闽北正红菇宿地森林群落主要种群高度生态位

龚 辉

(南平市建阳区林业局，福建 南平 354200)

生态位(niche)是指物种在生物群落占据的时空位置及扮演的角色，即物种在生态系统中的地位与作用[1-2].“生态位”由生态学家GRINNELL[3]首次提出，并用于动物种群研究，此后学者们不断对生态位概念进行补充和完善，有关理论和方法也日益成熟[4-6].作为生态学最重要的基础理论之一，生态位理论一直备受关注[7]，在评价种群间关系[8]，种群与环境关系[9]，群落功能、结构、演替[10-11]及生物多样性[12]等方面都具有重要作用.

国内学者对不同森林群落类型的种群生态位做了大量研究，如闫淑君等[13]研究了万木林中林隙主要树种的高度生态位，结果表明，生物学或生态学特性相近的树种具有较大的生态位重叠值，反之则较小；胡喜生等[14]对长苞铁杉群落优势种群高度生态位进行了研究，结果显示，长苞铁杉的生态位宽度值较大，群落处于稳定状态；李菁等[15]对阿尔山地区兴安落叶松林下植物种群生态位的研究证实，生态位宽度较大的种群与其他种群的生态位重叠和相似性也较高，而这在一些生态位宽度较窄的种群也会出现，生态位重叠和相似性并非仅仅取决于生态位宽度；黄庆丰等[16]分析安徽铜陵叶山次生阔叶混交林主要树种生态位特征认为该群落尚未达到稳定状态.目前，关于正红菇宿地森林群落植被的研究较少(涂育合等[17]对正红菇依存森林群落的物种组成进行了报道)，而基于正红菇宿地森林群落种群生态位的研究鲜有报道.本次研究以闽北正红菇宿地森林群落为对象，探讨主要种群的高度生态位，对进一步揭示群落中物种对环境资源的利用状况、各种群间的相互关系以及群落自身的结构与稳定性等具有重要的指导意义.另外，正红菇商业价值较高，但目前无法进行人工培育.通过本次研究尝试了解正红菇生长的自然环境，探讨其对正红菇生长的影响，可为进一步开展正红菇人工培育提供参考.

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于南平市建阳区，地处福建省西北部武夷山脉南麓，地理坐标为27°06′～27°43′N，117°31′～118°38′E，土地总面积3 383 km2.地势西北与东部高，东西距离长，南北距离较短，宛如马鞍形.气候属中亚热带季风气候，光热资源丰富，冬短夏长，气候宜人，静风多，温差大，雨季集中，年平均气温18.1 ℃，无霜期322 d，多年平均降雨量1 742 mm，年平均日照时间1 802 h.山地土壤以红壤为主.研究地天然阔叶林面积2.47万hm2，其中，能生长正红菇的天然阔叶林面积大约占15%，每年可产鲜正红菇约20 t，是当地林农一项重要的收入来源.

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查

在前期查阅资料、咨询访问和实地踏查的基础上，于2018年1月选择建阳最典型的正红菇宿地森林为调查对象，设置15个20 m×20 m样地.其中，小湖镇10个，崇雒乡5个，样地总面积6 000 m2.对样地内植物进行每木尺检，记录树种名称、胸径、树高和冠幅以及坡向、坡度、坡位、海拔、林分郁闭度等环境因子.另外，在每个样地中各设置1个5 m×5 m和1 m×1 m的样方，调查灌木和草本，记录植物种类、数量、高度、盖度等指标.将被调查林分划分为13个高度级(资源单位)，每个高度级为2 m，2～4 m(不包括4 m)为第1高度级，26～28 m(不包括28 m)为第13高度级，以此分析正红菇宿地森林群落主要种群的生态位特征.

1.2.2 计算方法

生态位重叠：

生态位相似性比例：

2 结果与分析

2.1 生态位宽度

测定闽北正红菇宿地森林群落主要树种的生态位宽度，结果见表1.由表1可知：闽北正红菇宿地森林群落中22个树种的BSWi和BLi值虽然差异较大，但树种间两种生态位宽度排序大致相同，仅小部分树种的生态位宽度顺序不一致.其中，米槠(Castanopsiscarlesii)的生态位宽度最大，BSWi和BLi分别为0.968 6、0.629 6，说明米槠为闽北正红菇宿地森林群落中的优势种，同时也是建群种，在群落中起主导作用.青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)、少叶黄杞(Engelhardtiafenzelii)、拟赤杨(Alniphyllumfortunei)、木荷(Schimasuperba)也占据了较大的生态位，BSWi和BLi分别达到0.856 3、0.818 7、0.815 4、0.812 1和0.449 6、0.460 7、0.352 9、0.427 5，是群落的亚优势种，对正红菇宿地森林群落的结构、功能起着重要作用.正红菇宿地森林群落中一些常见的伴生种，如苦槠(Castanopsissclerophylla)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)、深山含笑(Micheliamaudiae)、柯(Lithocarpusglaber)、杉木(Cunninghamialanceolata)、铁冬青(Ilexrotunda)、乌饭树(Vacciniumbracteatum)等BSWi生态位宽度范围在0.4～0.6，BLi则主要在0.2～0.3，由于生态位宽度均较小，对资源利用的能力较弱.余下的树种主要为群落中的偶见种，如轮叶蒲桃(Syzygiumbuxifolium)、山矾(Symplocossumuntia)、马尾松(Pinusmassoniana)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)仅出现1个个体，BSWi都是0，BLi都是0.0769，生态位宽度最小.

表1 正红菇宿地森林群落各树种生态位宽度Tab.1 Niche breadth of tree species in forest community with Russula vinosa Lindbl

2.2 生态位重叠

此次仅分析了正红菇宿地森林群落中的优势种和常见种的生态位重叠，即表1中序号为1～14的树种.各种群生态位的重叠格局见表2.在所有的182个种对中，相互间的重叠值大体分布在4个区间，即L≥0.08、0.05≤L<0.08、0.03≤L<0.05、0

2.3 生态位相似比例

闽北正红菇宿地森林群落主要树种各种对间的生态位相似比例(Cih)见表3.由表3可知：Cih≥0.7的有9对树种，占所有树种对总数的9.89%；0.5≤Cih<0.7的有29对树种，占所有树种对的31.87%；0.3≤Cih<0.5的有28对树种，占所有树种对的30.76%.由此可见，生态位相似比例不小于0.3的种对共有66对，占总种对数的72.52%，表明在正红菇宿地森林群落中各主要树种对资源的利用有较大的相似性.该群落中生态位相似比例较大的种对有青冈栎-少叶黄杞、拟赤杨-乌饭树、杜英-深山含笑、铁冬青-乌饭树等，生态位相似比例很小的种对有少叶黄杞-栲树、杜英-柯、柯-杨梅、铁冬青-栲树等.总体来看，生态位宽度较大的种群与其他种群间的生态位相似比例也相对较高；生态位宽度较小的种群间生态位相似性比例通常也比较小，但也可能出现生态位相似比例较大的情况.

综合分析表1、表2可知：一般生态位宽度大的种群更容易与其他种群产生生态位重叠，并且重叠指数也较大，如少叶黄杞与杨梅和乌饭树、拟赤杨与铁东青和乌饭树、青冈栎与杉木、米槠与柯的生态位重叠值均大于0.09，分别为0.114 6、0.098 2、0.103 3、0.097 8、0.0983 和0.096 5，米槠、少叶黄杞、青冈栎、拟赤杨是生态位宽度排在前4的树种，对资源的利用能力强、分布广，与其他树种的生态位重叠值也较大；生态位宽度较小的种群间生态位重叠值一般也较小，如铁冬青、乌饭树与柯的重叠值只有0.000 9和0.001 7，说明这些物种对资源的利用能力较弱，分布十分狭窄，与其他树种的生态位重叠值也较小.

3 结论与讨论

生态位宽度表征的是物种或种群对周围可利用资源的占据能力，其数值大小可以反映出物种或种群对环境的适应性及对资源的利用率，生态位宽度越大的物种在群落中的地位和作用越显著，是群落中的优势种或建群种[18-19].一个种群的生态位宽度主要与物种自身的生态特性、种间关系及环境因子分布状态[13，20]等因素有关.闽北正红菇宿地森林群落中米槠种群个体数量最多，生态幅较大，对资源利用率高，在13个高度资源位中占据了12个，且个体在不同高度的分布相对均匀，因此生态位宽度最大，是群落的优势种，同时也是建群种，在群落中起主导作用.青冈栎、少叶黄杞、拟赤杨、木荷等阔叶树种在13个高度资源位中出现9～10个，是群落中地位仅次于米槠的亚优势种，所以它们的生态位宽度均较大.相反，由于苦槠、杜英、深山含笑、乌饭树等伴生种在正红菇宿地森林群落中数量少，高度分布范围小且不均匀，对资源利用能力较弱，导致生态位宽度均较小.还有一些偶见种(如轮叶蒲桃、山矾、马尾松、厚皮香)对环境资源具有很强的选择性，因此，它们的高度生态位宽度是最窄的.

生态位重叠是指两个或多个物种对某一资源的共同利用程度，其数值大小可以反映不同物种利用相同生态资源能力的差异性[21].当两个物种共同利用同一资源时，就会出现生态位重叠现象.一个生态位较大的种群与其他种群间的生态位重叠值也相对较大，而生态位较窄的种群与其他种群间的生态位重叠值相对较小[22-23].本研究中的少叶黄杞与杨梅、拟赤杨与铁东青、青冈栎与杉木、米槠与柯的生态位重叠值均大于0.09，米槠、少叶黄杞、青冈栎、拟赤杨是生态位宽度排在前4的树种，对资源的利用能力强、分布广，与其他树种的生态位重叠值也较大；生态位宽度较小的铁冬青、乌饭与柯的重叠值只有0.000 9和0.001 7，与其他树种的生态位重叠值也较小.

生态位相似比例是指两个物种利用资源的相似程度[24].通常情况下，生态位宽度大的种群与其他种群间产生较高生态位相似性比例的概率也较大，对资源的需求和利用的相似性程度高；而生态位宽度较小的种群间生态位相似比例很小，两者之间不是绝对的正相关关系[25-26].在本次研究的正红菇宿地森林群落中，青冈栎-少叶黄杞、少叶黄杞-杜英、拟赤杨-杜英、深山含笑-乌饭树等树种对间的生态位相似比例均比较大，都在0.7以上，且青冈栎、少叶黄杞、拟赤杨的生态位宽度都较大，说明这些种群与其他阔叶树种对生境的需求更容易趋同，以青冈栎、拟赤杨、深山含笑、乌饭树等树种为主的森林群落，有可能都是闽北正红菇宿地.柯-杨梅、铁冬青-栲树、乌饭-柯的生态位相似比例很小，它们的生态位宽度都较小，在群落中的地位相对较低，对环境的要求有较大差异.另外，生态位宽度较小的两个物种间的生态位相似性也可以较大，如铁冬青和乌饭树，这主要是由于物种间生物学特性和生态学特性相似导致生态位宽度较小的树种对环境资源的利用高度相似，从而出现较高的生态位相似性.

森林生态系统内各种群的高度生态位反映了不同树种在各个高度资源单位内资源利用的互补情况，同时也是表征森林生态系统演替趋势及森林循环过程的主要指标之一.不同演替阶段森林群落环境不同，比如，郁闭森林中光资源稀少或不均衡，即使同一株大树树冠的不同位置，光有效性也不同.不同光环境对树木光合特性和其他生理生态功能的塑造不同，对环境的塑造也不同，如空气的温、湿度，以及土壤理化性质、林分光照条件等.本研究发现，米槠的生态位宽度最大，为群落中的优势种，同时也是建群种，在群落中起主导作用；生态位宽度较大的树种还有青冈栎、少叶黄杞、拟赤杨、木荷，是群落的亚优势种，其森林群落的结构、功能对正红菇生长起重要作用.

张振核[27]对红菇生态环境的调查显示，正红菇生长对环境具有较强的选择性，主要生长于以壳斗科为主的天然阔叶林中，其子实体产生需要满足的生态条件也较为苛刻，本研究结果与其基本一致.作为优势树种和亚优势树种，生态位较宽、重叠系数高的米槠、青冈栎、少叶黄杞、拟赤杨、木荷群落成为正红菇生长宿地的机理还有待进一步研究.