湖北鳄研究现状及其环境演变的初步认识

李姜丽，赵 璧，邹亚锐，陈 刚

(湖北省地质科学研究院,湖北 武汉 430034)

湖北鳄,即指Hupehsuchia湖北鳄目[1],是一类仅生活在早三叠世Olenekian期Spathian亚期中晚期的已灭绝海生爬行动物,迄今为止其化石全部发现于扬子陆块北部黄陵穹隆东翼,湖北省南漳县和远安县交界地区的下三叠统嘉陵江组二段顶部约35 m厚的局限台地相纹层灰岩中,时代不晚于(246.7±1.2) Ma[2]。由于化石延限短、分布局限,而且生物骨骼结构特殊,其生物系统分类和地层对比研究等工作一直进展较缓慢。但作为湖北地区最重要和具代表性的史前生物之一,湖北鳄广受重视和关注,为了提升其科学认识程度,湖北省地质科学研究院、武汉地质调查中心有关研究人员和其他一些研究者最近几年围绕湖北鳄化石产地开展了新一轮含化石地层野外调查和化石研究,取得了一些新的研究进展[3-8]。作为相关工作参与者之一,笔者拟对湖北鳄研究现状进行概述,并结合近期工作,就其生活环境和演化等方面问题进行一些初步讨论。

1 化石发现报道

关于湖北鳄最早的科学文献是对产自南漳古井阴坡的Nanchangosaurussuni孙氏南漳龙化石的研究报道[9],这是中国继Keichousaurushui胡氏贵州龙[10]后第2种正式命名的三叠纪海生爬行动物,其骨骼非常奇特,但因标本残缺且只有一件(GMC V646),研究难度较大,当时被误归入Sauropterygia鳍龙超目,Nanchangosauridae南漳龙科；杨钟健随后研究了产自南漳白鹤川的一具近完整海生爬行动物化石骨架(IVPP V3232),报道了Hupehsuchusnanchangensis南漳湖北鳄[11],将其归入Codontia槽齿目并建立Hupehsuchia(sub ord)湖北鳄(亚)目Hupehsuchidae湖北鳄科,对比提出Nanchangosaurussuni可能是Hupehsuchusnanchangensis的幼年个体；Carroll and Dong(1991)通过对Nanchangosaurussuni和Hupehsuchusnanchangensis模式标本重新观察以及对3件新标本的补充研究,将其均归入Diapsida双孔亚纲Hupehsuchia湖北鳄目,并根据另一件缺头的化石标本(IVPP V4070)提出Hupehsuchia还存在第三个属(未正式命名),并首次提出湖北鳄类与鱼龙类可能有较近的演化关联。此后湖北鳄类逐渐成为古脊椎学讨论热点之一,特别是关于鱼龙类起源及其系统学等研究方面[12-14]。

2000年后,远安地区的许多湖北鳄化石因当地采石和工程建设而不断出土,相关研究随之进一步深入。李酉兴根据产自远安鹰子山两件较完整的湖北鳄化石报道了Yuanansaurusyingzishanensis鹰子山远安龙和Nanchangosaurusyuananensis远安南漳龙[15-16]两个新属种,但记述简略,后Yuanansaurusyingzishanensis模式标本被武汉地质调查中心获得并重新研究后认为其主要特征描述是基于错误的观察,其应为Hupehsuchusnanchangensis。2014—2015年,陈孝红等对一批征集自远安落星村的湖北鳄化石标本进行研究,报道了Hupehsuchia的3个新属种,包括具有多达38节背椎和鳍状前肢的Parahupehsuchuslongus长形似湖北鳄[17]、仅有6节颈椎的Eohupehsuchusbrevicollis短脖始湖北鳄[18]和具有独特扇形桨状前后肢的Eretmorhipiscarrolldongi卡洛儿董氏扇桨龙(Eretmorhipiscarrolldongi正是Carroll and Dong(1991)当时提到过湖北鳄第三个属(IVPP V4070标本),研究者也通过其正式命名向两位早期研究者表达敬意),新建包含Parahupehsuchuslongus、Eretmorhipiscarrolldongi的Parahupehsuchinae似湖北鳄亚科,并将Hupehsuchusnanchangensis和Parahupehsuchinae归入Hupehsuchidae湖北鳄科,但上述3个新属种模式标本均保存不佳,Parahupehsuchuslongus正型缺少头骨和尾干,Eohupehsuchusbrevicollis模式标本缺少尾干和后肢,Eretmorhipiscarrolldongi模式标本缺少头骨。Wu(2016)[19]通过对2002年征集自远安的另一件Hupehsuchusnanchangensis标本(ZMNH M8127)的研究,补充修正了该动物的头骨、腹肋、肩带和四肢信息,进一步提高了对该动物的认识。Cheng et al.(2019)[3]根据两件产自远安落星村的新Eretmorhipiscarrolldongi化石标本补齐了这种动物的头骨特征。此外,Qiao et al.(2020)[7]还报道了一些产自远安鹰子山的Hupehsuchia化石材料,推测其能够达到2.29 m长,但由于化石骨架缺失太多,没有新建科属种。

上述可知,通过60余年化石发现和研究,Hupehsuchia已正式被报道有3科5属6种(图1),据此,部分学者认为湖北鳄是生存时间短暂但具有高分异度并占据不同生态位的海生爬行动物类群,可能指示早三叠世Spathian期的海洋生态系统已从二叠纪末生物大灭绝事件中恢复到相当的程度[3-4，7]。

2 系统古生物学

爬行纲Reptilia Laurenti,1768

双孔亚纲Diapsida Osborn,1903

鱼龙型次亚纲Ichthyosauromorpha Motani et al.,2015

鱼龙型次下纲Ichthyosauriformes Motani et al.,2015

湖北鳄目Hupehsuchia Carrol and Dong,1991

湖北鳄科Hupehsuchinae Young,1972

湖北鳄属HupehsuchusYoung,1972

南漳湖北鳄HupehsuchusnanchangensisYoung,1972

模式标本IVPP V3232一具几乎完整的骨架,侧视保存,尾椎末端缺失。

参考标本IVPP V4068,一具几乎完整的骨架,头骨区域保留印模；IVPP V4069a,部分尾部化石；IVPP V4069b,部分躯干和后肢；WGSC 26004,一具几乎完整的骨架,侧视保存,尾椎末端缺失；ZMNH M8217,一具几乎完整的骨架,侧视保存,尾椎末端缺失。

释名属名来自地名Hupeh (即韦氏拼音“湖北”),指产该类化石地区 ；种名也来自地名nanchango(即韦氏拼音“南漳”),指模式标本产地。

特征轭骨具后突；鳞骨—轭骨接触将眶后骨排除在上颞孔之外；强烈侧扁的身体；躯干部分的近端神经棘比远端神经棘长得多；至少有37枚荐前椎；肩胛骨边缘呈扇形,髂骨条状；回旋镖状的腹肋侧单元呈锐角弯折,其要比中间单元长得多；有一列小骨瘤沿着腹肋侧单元的中线展布[1，11，17，19]。

产地层位湖北省远安县、南漳县,下三叠统嘉陵江组二段(Spathian期)。

南漳龙科Nanchangosauridae Wang,1959

南漳龙属Nanchangosaurus Wang,1959

孙氏南漳龙NanchangosaurussuniWang,1959

模式标本GMC V636,一具部分结构清楚的骨架,背视保存,缺失吻部靠前部分、副肢和尾干。

参考标本WGSC 26006,一具部分保存的骨架,左侧视保存,缺失大部分吻部和尾部。

释名属名来自地名Hupeh (即韦氏拼音“湖北”),指该类化石产出地区 ；种名来自人名suni(即韦氏拼音“孙”),以表达对征集模式标本的地质学家孙云铸的感谢。

特征前肢弱发育,肱骨、尺骨、桡骨均很短；成年个体小,荐前椎长度大约20 cm；(独有)神经棘顶端只有一块真皮骨板；神经棘低矮[9，20]。

产地层位湖北省远安县、南漳县,下三叠统嘉陵江组二段(Spathian期)。

远安南漳龙NanchangosaurusyuananensisLi,2002

模式标本SSTM 5025，一具几乎完整的骨架,缺失吻尖和尾尖,背视保存。

释名属名来自地名Nanchango(即韦氏拼音“南漳”),指该类化石产出地区 ；种名来自yuanan(即韦氏拼音“远安”),指模式标本产地。

特征纺锤体形,体长约1 m,头颅长,上颌前缘平圆,似鸭嘴状。双鼻孔位于前端,未见齿。胸部中脊突上覆盖有背板,荐前椎共37节。腕骨两排共9块,近列腕骨的一排为3块五边形骨,靠掌骨的一排为6块似圆形骨,掌骨与指骨均为七列,除最外一指为3节外,其余六指均为4节。趾骨和摭骨均为六列[16，21]。

产地层位湖北省远安县映沟,下三叠统嘉陵江组二段(Spathian期)。

似湖北鳄科Parahupehsuchinae Chen et al.,2015

似湖北鳄属ParahupehsuchusChen et al.,2014

长形似湖北鳄ParahupehsuchuslongusChen et al.,2014

模式标本WGSC 26005，一具大部分保存的骨架,左侧视出露,缺失头部、前半部分颈椎和后半部分尾部。

释名属名来自希腊语παρá(意思是“接近”)、韦氏拼音hupeh (意思是“湖北”,指该类化石产出地区)、希腊语Σοχοζ (意思是“Sobek”(埃及神话中的鳄鱼神))组合；种名来自希腊语λονγοσ(意思是“长”),指该动物特殊的体形。

修订特征吻长,缺齿；上颌较下颌粗壮,两前上颌骨及齿骨前端未愈合,围成一卵圆形间隙；犁骨细长；舌骨粗壮；鳍状肢,肱骨发育前凸板,桡侧腕骨大于其它腕骨；身体细长“桶”状,10节颈椎,38节背椎；后面背神经棘第一节相互接触；肋骨至少在近端发育后凸板；侧面腹肋呈飞旋镖状；侧面腹肋的前凸板叠伏在相邻的腹肋之上。

产地层位湖北省远安县,下三叠统嘉陵江组二段(Spathian期)。

扇桨龙属EretmorhipisChen et al.,2015

卡洛儿董氏扇桨龙EretmorhipiscarrolldongiChen et al.,2015

模式标本WGSC 26020,一具几乎完整的头后(从颈后部开始)骨架,总体背视出露,腰带和尾部左侧视出露。

参考标本IVPP V4070,一具从颈椎后部到尾椎后部的骨架印模,除了部分附肢骨骼印模外都不太清晰,右前肢和右后肢保存了一些实体化石,印模右侧视出露,反映了左侧视实体；YAGM V1401,一具保存完整的骨架,头骨背视出露,头后骨骼右侧视出露；WGSC V1601,头骨、颈椎、前部分躯干和前肢,头骨腹视出露,其它骨骼右侧视出露。

释名属名来自希腊语ερετμον (意思是“桨”)和ριπíζ(意思是“扇子”)组合,指这种动物独特的扇形的桨状肢；种名来自两位学者Robert L.Carroll和 Zhi-ming Dong(董枝明)姓氏,以感谢他们对这类动物最初的识别和研究。

特征身体长桶状；头骨两侧缘近平行；吻部相对较短；两前上颌骨相互大部分未接触,围成一卵圆形间隙；间隙后端发育一孤立的骨板；额骨相对细长；顶骨较大；下颌两支近平行,仅前端相向弯曲,但未愈合在一起；舌骨短；犁骨细长；手和足呈宽扇形；指骨短,最长指节为4节；肱骨轴略向前弯曲；尺骨的肘突中等发育；腕骨近端发育籽骨；附骨骼近端边缘凹入；前近端附跗骨小；沿尺骨和腕骨发育两列骨板；颈椎10节,背椎30节,荐椎2节；背部第三层骨板个体大,每间隔4个椎体发育一个；两个尾椎同时发育尾肋和脉弓；背肋远端增宽,叠覆在后一背肋之上；腹肋侧肢较大[22,3]。

产地层位湖北省远安县张家湾、映沟,下三叠统嘉陵江组二段(Spathian期)。

科未定Incertae sedis

始湖北鳄属EohupehsuchusChen et al.,2014

短脖始湖北鳄EohupehsuchusbrevicollisChen et al.,2014

模式标本WGSC 26003,一具几乎完整的骨骼化石标本,呈左侧出露,缺失大部分尾椎。

释名属名来自希腊语εοσ(意思是“早期的”)、韦氏拼音hupeh (意思是“湖北”,指该类化石产出地区)、希腊语(意思是“Sobek”(埃及神话中的鳄鱼神))组合；种名来自拉丁语brevis(意思是“短的”)和collum(意思是“颈”),指该动物比一般湖北鳄类颈部缩短的形态特征。

特征额骨前端宽；顶骨靠后,前端位于上颞孔前缘水平；顶孔靠后；颈部短,仅6节颈椎；间锁骨发育长的前突；第三层骨板短,约一节椎体宽；骨板薄。

产地层位湖北省远安县,下三叠统嘉陵江组二段(Spathian期)。

3 分类和系统学

王恭睦(1959)根据Nanchangosaurussuni吻长且“有位置甚高的颞颥孔”而将其归入双孔亚纲鳍龙超目,提出这种动物可能与肿肋龙有共同祖先；杨钟健(1972)观察Hupehsuchusnanchangensis模式标本时发现其与欧洲的早三叠世原始鱼龙Grippia头骨和躯干骨骼皆很相像,可是Grippia没有湖北鳄封闭的下颞孔(后被证明是错误观察),从而认为其近亲只可能是颞孔特征相同的副鳄Parasuchus,从而将其厘定为Archosauria初龙类槽齿动物；Carroll and Dong(1991)重新观察对比并将Nanchangosaurussuni和Hupehsuchusnanchangensis归入新建的Hupehsuchia,纳入Diapsid双孔亚纲,在对系统发育位置的进一步讨论中,首先排除了Hupehsuchia属于进步的Neodiapsida[23]的可能性,继而选择了45个性状将Hupehsuchus与部分双孔类包括primitive lepidosauromorphs原始鳞龙型类、primitiv archosauromorphs原始初龙型类、Triassic ichthyosaurs三叠纪鱼龙、nothosaurs幻龙、Helveticosaurus、placodonts楯齿龙、thalattosaurs海龙、Mosasauridae沧龙科、Plesiosauria蛇颈龙亚目等进行对比,结果显示其与Triassic ichthyosaurs相似的性状最多(达32个)。根据Carroll and Dong提出的Hupehsuchus系统发育初步认识,随后10多年间,Motani(1999)[12]建立的Ichthyopterygia系统树、Muller(2004)[13]建立的Diapsid系统树、Ji et al.(2015)[14]建立的Ichthyopterygia系统树均包含了对Hupehsuchus系统发育位置的分析,结果皆无例外地显示了其与鱼龙类之间有相对其他海生爬行动物类群更加紧密的演化关联。

Chen et al.(2015)报道Eretmorhipiscarrolldongi时开展了Hupehsuchia内群系统发育分析,其选择6种Hupehsuchia以及Hovasaurus、Cartorhynchus、Chaohusaurus等共计9种海生爬行动物和“吻部是否扁平”、“鼻骨前端是否超过外鼻孔”、“额骨是否参与形成眼眶”、“巩膜环是否缺失”等37种性状分析建立了Hupehsuchia系统树,分析结果显示：Nanchangosaurus处在Hupehsuchia谱系最基干的位置,代表最原始的湖北鳄类,随后是Eohupehsuchus,再然后是由Hupehsuchinae和Parahupehsuchinae构成的姊妹群,Hupehsuchinae下为Hupehsuchus,Parahupehsuchinae则由Parahupehsuchus、Eretmorhipis和Nanchangosaurusyuananensis组成,代表了Hupehsuchia中特化的类群(图2)。

图2 Hupehsuchia的系统发育特征[22，24]Fig.2 Phylogenetic characteristics of Hupehsuchia

为定量分析确定Hupehsuchia与其他海生爬行动物的系统发育关联,Chen et al.(2014c)[20]在对Nanchangosaurussuni标本进行研究的同时,选择包含Hupehsuchus和Nanchangosaurus在内的41种爬行动物和213个性状进行编码和系统发育分析,通过是否考虑动物的水生适应特征(对有关性状编码是否设置为“？”)又进行了两次分析,结果均显示Hupehsuchia和原始鱼龙类构成的类群与Wumengosaurus形成姊妹群,但Hupehsuchia与其他海生爬行动物类群的演化关联还不太明朗(2次分析结果不同)。Motani et al.(2015a)[25]在报道Cartohynchus时新建了包含Hupehsuchia、Cartohynchus和鱼龙超目的Ichthyosauromorpha鱼龙型分类单元,系统发育显示Hupehsuchia位于整个Ichthyosauromorpha演化树最基干的位置,和同一古地理区的Nasorostra、Chaohusaurus等早三叠世原始鱼龙(形)动物有较近亲缘性,Ichthyosauromorpha系统树研究建立后,虽又断续有一些新的类群和性状加入分析矩阵,但不同分析结果中Hupehsuchia的系统位置一直较稳定[24，26-28],其主要系统分类认识也因此迄今没有大的变化。

4 形态生理学

Hupehsuchia仅发现于中国湖北,被认为是一种地方性分子[29-30],其成年个体没有牙齿,长0.4～2.3 m[7,17-18],属中—小体型,湖北鳄化石常与长有锋利牙齿的Chaohusaurus等鱼龙类和Hanosaurus、Larisaurus等鳍龙类化石埋藏在一起,据此推测Hupehsuchia可能是其他海生爬行动物的捕食对象,在Eohupehsuchus前肢化石中曾发现可能是受捕食者攻击的指骨破损和弯曲堆叠证据。Hupehsuchia普遍发育背部甲板,Hupehsuchus、Parahupehsuchus、Eohupehsuchus、Eretmorhipis均发育3层甲板,Nanchangosaurus发育1层甲板,Eretmorhipis最上层的三角形甲板组构间隔两个椎体不连续展布,使这种动物的背脊呈锯齿状,Hupehsuchia还广泛发育相互叠置、厚实密集的腹肋,这在Parahupehsuchus和Eretmorhipis中尤其明显,这两种动物的背肋还同时发育前后凸板并相互叠置,使整个躯干呈僵硬的长管状,Hupehsuchia的这些独特的“装甲式”躯干骨骼结构也被认为是在被捕食压力下演化出的身体保护机制,能够保护体内的软组织,并使捕食者进食和消化困难,但该现象是否和骨骼粗壮的Hsianweniawui伍氏献文鱼一样暗示了高盐度水域环境[31]，有待进一步研究探讨。

Hupehsuchus的纺锤状体型被认为是爬行动物二次水生适应演化的结果,这种外形与进步型鱼龙类和现代海洋中的许多鱼类较类似,有利于减少其在水中移动的阻力。Chen et al.(2014a)认为Parahupehsuchus细长却高度骨化的躯干灵活性不足,其四肢相对身体的比例非常小,应该不能产生运动的主要动力,比其它部位更长的尾巴横向摆动可能为其在水中运动提供了主要动力,与现生的鳄鱼类较为相似。Wu et al.(2003)[21]研究了Nanchangosaurusyuananensis模式标本(SSTM 5025)的非对称多指骨骼特征,认为其与晚泥盆世原始四足类Ichthyostega鱼石螈、Acanthostega棘螈和现代海洋中的Antennariidae躄鱼科(俗称frogfishes蛙鱼)类似,描述其能够行走于海底,认为这是一种趋同演化现象。

Chen et al.(2014a)认为Parahupehsuchus的呼吸功能也可能受到其扩展肋骨结构的影响,因其背肋无法旋转或者前后移动,也缺乏足够的肋间肌支持肋骨移动,所以Parahupehsuchus不会像多数四足动物那样靠改变胸腔来产生呼吸压力[32]或像鳄鱼类一样应用腹肌传递到腹肋和腰带来呼吸,可能只有采用膈内脏运动肌肉[33]的方式呼吸,这与一些陆生脊椎动物类似[34]。

Hupehsuchia的头骨结构较特殊,Carroll and Dong(1991)曾根据对Hupehsuchusnanchangensis标本(IVPP V3232)吻部骨骼结构的观察推测其可能有一些与须鲸类似的软组织结构,但由于其明显不同于须鲸的长颈和小而窄的头部结构而受到质疑[35]。Motani et al.(2015b)[36]对另一件Hupehsuchusnanchangensis化石标本(WGSC V26000)头骨腹面进行了观察,发现其颌骨具有一系列凹槽,认为这十分可能是由软组织留下的印迹,其功能可能是帮助大量吞水和过滤,另外该动物下颌两肢相互分离,能够允许下颌充分扩张,并且其粗壮的舌骨突可能指示其用于排水的巨大舌头,在将Hupehsuchusnanchangensis下颌与其他30种脊椎动物下颌进行生物功能学对比分析后,提出这种动物具有可能的“兜网式”下颌软组织和lunge-feeding冲刺式捕食习性(即向前移动,将猎物和大量的水一起捕获到喉囊中,然后利用过滤软组织和巨大的舌头排出多余的水,获得营养物质),与现生鹈鹕、布氏鲸等类似。

Cheng et al.(2019)基于对两件头骨完整的Eretmorhipiscarrolldongi新材料的观察,发现Eretmorhipis尽管与Hupehsuchus有差不多的身体长度,但眼眶大小仅有Hupehsuchus的一半,推测其视力不太发达；与Hupehsuchus直而纤细的下颌肢不同,Eretmorhipis上下颌两肢均呈后部大部分平行、前端相向弯曲,在吻端围成一椭圆形的间隙,间隙中有一较小、微弱脊突的骨片,推测可能用于支撑椭圆间隙内神经丰富的软组织,前上颌骨和上颌骨侧缘发育凹槽,也可能是固着软骨用,另外,Eretmorhipis手指和足趾均呈放射状张开形成宽扇形,有助于其在水底更好控制身体姿势,这些形态生理特征皆类似于现生哺乳动物Ornithorhynchusanatius鸭嘴兽——一种头部具备电感应结构,不太依赖视力而是靠感应，具备在昏暗水域捕食能力的动物。据此,提出Eretmorhipis与鸭嘴兽生活习性类似,可能是地史上首次出现的具盲感应捕食习性的水生动物。

5 化石层特征及古环境讨论

李锦玲等(2002)[37]通过实地调查研究了Hupehsuchia化石的地层时代,认为除孙氏南漳龙(大冶组顶部或嘉陵江组底部)外都产自嘉陵江组,时代同为早三叠世Olenekian期。程龙等(2015)对上覆化石层的火山灰进行了锆石年代学研究,确认其生活年代不晚于(247.6±1.2) Ma(大约是早/中三叠世界线年龄)。在上述认识基础上,笔者团队最近进一步重点核查了远安地区的部分Hupehsuchia化石产地,对一些地层出露良好的化石产地进一步开展了剖面研究和化石发掘探索。以下主要根据泥水洞和映沟剖面中Hupehsuchia化石分布特征及露头地质现象,就湖北鳄生活的古环境及演变过程进行初步分析探讨。

泥水洞剖面位于远安旧县镇东部,是一处还在生产的采石场,通过大规模机械采石作业,清晰揭露了约150 m厚的地层(剖面将在另文记述),完整展示了Olenekian期嘉陵江组二段第二岩性段中上部—嘉陵江组三段底部的岩性变化情况(图3),为说明简便,根据大的岩性变化情况将剖面层号归纳为N1-N7段(N1-N4对应嘉陵江组二段第一岩性段,N5对应第二岩性段,N6对应第三岩性段,N7对应嘉陵江组三段),自下而上：N1薄—中层蠕虫(蠕体少)灰岩,部分层位遗迹化石丰富(图5-A),但多为表生迹,缺乏垂直遗迹化石,未见底；N2中层蠕虫(蠕体多)灰岩(图5-B),厚约25 m；N3白云质灰岩,厚约15 m；N4白云质灰岩/白云岩互层(图5-C),厚约15 m；N5中层白云岩,见脊椎动物化石碎片,顶部为一套滑塌角砾岩(图5-E),并见软沉积变形(图5-F),厚约15 m；N6中薄层灰黑色灰岩,有机质含量高,纹层极发育,夹多层火山灰,并发现较多Hupehsuchia化石碎片,是其主化石层,厚约35 m；N7泥岩、岩溶角砾岩,不含化石,未见顶。

图3 泥水洞剖面简要示意图Fig.3 Sketch map of mud water tunnel section

映沟剖面位于远安河口乡西部,为一废弃采石场,规模较泥水洞采场小很多,但也因前期采石生产活动,完整揭露了对应泥水洞剖面的N6段Hupehsuchia化石层及上下N5、N7段的代表岩层,相关层位的厚度和岩性变化情况也基本相同。由于映沟是Hupehsuchia化石在整个区域产出最丰富的地点之一(Nanchangosaurusyuananensis、Parahupehsuchuslongus、Eretmorhipiscarrolldongi等模式或参考标本均在此发现),从2016年开始,笔者团队来到该处进行了剖面测制,将Hupehsuchia化石主要产出的N6段进一步划分为90个自然层[6],并部署开展逐层化石发掘调查,通过相关工作发现这套厚约35 m的灰岩地层最下部白云质掺杂较多,和下伏N5段岩性渐变过渡,向上表现出有机质增高、纹层和层间沥青质薄膜或者黑色页岩夹层更发育的趋势,最顶部灰岩以一层火山灰与上覆N7段泥岩、岩溶角砾岩呈不整合接触[38]；纹层灰岩层面多发育沥青质薄膜或者黑色页岩夹层,绝大部分层位都产出Hupehsuchia化石,自下而上出现了7个主要化石富集层(图4),并在其中的34、46～51、81～89等富集层常见完整的化石骨架,最近还在16层也发掘出确凿的Hupehsuchia化石骨架,明确了该动物已知最靠下的层位(在6层也发掘出较多海生爬行动物骨骼碎片化石,但是否属于Hupehsuchia还有待确认)。另外值得注意的是,通过逐层揭露和观察,还发现20、80、90层有稳定的火山灰夹层,最后一层火山灰沉积后岩性突变为无化石的泥岩等快速堆积物(N7段),说明该时期区域存在周期性火山事件且渐趋频繁,并且很可能与导致Hupehsuchia生物群(生境)消亡的构造事件耦合关联紧密；在靠下白云质含量较高的6层发掘出了陆生植物的茎秆化石(图5-H),在靠上且Hupehsuchia化石最富集的85、86层发现了典型藻类遗迹且泥质夹层增多,说明N6段沉积起、始阶段均可能是近岸或浅水环境；在25、46等中部层位发现了较完整的鱼龙类化石骨架,可能指示N6段沉积从中下部开始,海水变深,远洋型善于游泳的动物区域交流增强[5]；在78层发现了大量的硅质壳灰岩结核,不少结核中部含有化石碎片,且见原始沉积层穿过结核硅质包壳现象(代表同生沉积),可能与SS界线的“鱼瘤”类似,指示海水地球化学异常[39]；另外还在N6段纹层灰岩中首次发现了鱼类化石碎片(图5-G),指示和湖北鳄伴生的生物组合可能比以往推测的更加复杂。

图4 映沟剖面简要示意图[6](图左侧为该剖面岩性柱)Fig.4 Sketch map of Yinggou section

综上,通过近期对Hupehsuchia化石层及其上下地层出露较完好的泥水洞剖面和映沟剖面进行露头调查和化石发掘探索,结合前人相关研究认识[40-42],可以初步回溯该时期生物和环境演化过程。即在二叠纪末生物大灭绝后,从早三叠世Olenekian期中晚期开始,中扬子浅海台地进入特殊的“错时相”沉积[43]演化阶段,以出现含较多表生迹遗迹化石的可能指示低垂直生物扰动成因[44]的大套蠕虫灰岩为特点,可以称为大型脊椎类快速复苏前的海洋生物“萌动”阶段；随后海水盐度和沉积化学背景出现显著变化,主要表现为同生沉积变形和大量白云石沉积,出现指示浅水的鸟眼构造(图5-D)并保存近岸植物化石碎片,可能指示一段不适合生物存活的较局限生境(如近岸的台内盆地或凹陷)形成期；随后海洋环境渐趋于稳定,各种湖北鳄及其他大型脊椎类开始出现并逐渐繁盛,但海底仍较缺氧,表现为沉积物中的有机质含量越来越高而垂向生物扰动较少的含脊椎动物化石纹层灰岩大量沉积,在该演化阶段中期,具较强游泳和迁徙能力的鱼龙类化石在本区出现,可能指示海平面整体上升,区域与其他古地理区之间的海道通连；随后因印支造山事件影响,火山活动渐趋频繁,海水营养物质增多,湖北鳄类及藻类大量繁盛且出现高度分异,海水化学环境有明显变化(同生沉积结核出现)；最后,可能是一次与火山活动有关的大规模构造运动,导致适合湖北鳄生活的海域突然中断了碳酸盐岩沉积并被陆源碎屑快速充填,运动和适应能力可能不及鱼龙、鳍龙的湖北鳄族群未能及时逃逸到或顺利适应其他邻近海域,种群整体发生灭绝。

6 结语

关于湖北鳄的科学研究工作已开展超过60年,在杨钟健、Carroll等一批杰出的古生物学家努力下,顺利取得了一系列重要的化石发现和研究成果,迄今已有6种不同的湖北鳄被报道,显示了这类动物的高分异种群演化特征,并发现其中至少有2类湖北鳄具有不同食性,暗示其生态环境背景的复杂特征,新的化石层剖面调查和研究也初步显示了伴随湖北鳄繁盛到消亡的动荡海洋环境变化特征,系统发育研究结论也比较一致地支持湖北鳄与鱼龙的“近亲”关系……但总体而言,对这类全球罕见、与最古老的鱼龙和鳍龙类共生的重要史前海生爬行动物类群的起源、分异、灭绝、生活环境、生理习性等许多方面的科学认识仍处在很初步的阶段,湖北鳄的神秘面纱还有待进一步研究揭示。

由于湖北鳄的科学重要性,近年来多家科研单位围绕湖北鳄化石产地持续开展化石调查和专题研究,进一步加强对其化石时空分布特征的了解,特别是通过区域化石层追索和化石逐层发掘调查,基本建立了骨干剖面(映沟)及与邻区对比的化石层剖面格架,这为进一步开展更精细的综合地层学、古环境研究提供了重要研究对象,在对骨干剖面逐层剥露、观察研究的同时,也积累了大量珍贵的、信息丰富的化石材料,为进一步探讨动物的形态和系统分类,以及开展形态生理学分析创造了基础条件。可以预见,通过若干年地层精细研究和对更多化石材料开展精细修复和观察,将会不断取得新的科学认识的突破,让人们更加全面、科学地认识了解湖北鳄这种神秘史前动物,一些重要的研究结论也会为探讨地史最大生物灭绝事件后的海洋生态复苏以及海生爬行动物的起源和早期演化等重大科学问题带来更多新的启示。

致谢：感谢武汉地质调查中心程龙老师、阎春波博士对化石研究工作的指导，在文章撰写过程中提出的宝贵意见和建议。感谢武汉地质调查中心牛东毅对化石修复工作的指导及帮助。感谢文章在审阅过程中，审稿人提出的宝贵意见及建议！