反刍动物低蛋白日粮应用的研究进展

郭 伟 李文娟 呼秀智 吕小康 崔 凯 刁其玉*

(1.中国农业科学院饲料研究所农业农村部饲料生物技术重点实验室，北京100081；2.河北工程大学，河北邯郸056038)

随着生活水平的提高，人们对牛羊肉等肉产品的 需求急剧增加，使我国牛羊养殖业得到快速发展。据国家统计局数据显示，2017 年我国牛存栏9 038.7 万头，存栏30 231.7万头，养殖量巨大；2017年我国牛肉产量634.6 万吨，羊肉产量471.1 万吨[1]。畜牧业的快速发展极大增加了饲料原料的需求量和使用量，而我国的耕地面积有限，且首先用于保障口粮的安全，导致人畜争粮问题，所以只能依靠大量进口蛋白质饲料原料来满足我国畜牧业的需求。在奶牛养殖中，养殖户常通过在日粮中加入过多氮素以提高产奶量，但奶牛摄入氮的60%～85%没有被机体消化吸收，而是以粪便和尿液的形式排出体外[2]。尤其是在饲料级工业氨基酸还没有出现时，为满足动物对限制性氨基酸的需求，通常会在日粮中添加过量的蛋白质类原料，如此会造成大量蛋白质饲料资源的浪费，且存留在粪便中大量未被消化吸收的氮会污染环境。如何在饲料配方中合理使用蛋白质和氨基酸，提高蛋白质利用率[3]，并减少蛋白质类饲料原料的用量是非常必要的。

合理利用饲料资源促进畜牧业的发展和减少对生态环境的破坏，是当前亟需解决的难题[4]。控制日粮营养成分是关键的缓解策略，不仅可以降低氮排放，同时能节约成本[5]。氨基酸平衡低蛋白日粮可避免畜禽摄入过量的蛋白质，减少高蛋白质对肠道的损伤，在改善畜禽日粮的利用率和生产性能的同时减少氮排放[6-7]，积极响应我国节能减排的环保政策。随着生产工艺的进步，工业合成氨基酸的成本下降，氨基酸平衡低蛋白日粮可降低日粮成本，尤其是在养殖业进入微利的时代，推广低蛋白日粮补充工业合成氨基酸将是畜牧养殖业的发展趋势。

1 反刍动物消化特点

1.1 胃肠道结构特点

反刍动物因具有复胃，所以使其生理消化功能与猪、鸡有所不同。反刍动物四个胃室由前到后的依次是瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。其中瘤胃是四个胃中最大的胃，成年牛的瘤胃容积约为150 L，羊的瘤胃容积约23 L，高达复胃容积的79%[8]。

1.2 瘤胃微生物的特点与功能

瘤胃内有非常丰富的瘤胃微生物区系，瘤胃微生物包括细菌、原虫以及厌氧真菌三大类别。在每毫升的瘤胃内容物就存在100～200 万的纤毛原虫及100～500 亿的细菌[8]。反刍动物的瘤胃类似一个稳定的微生物发酵罐，营养物质经瘤胃微生物发酵作用后，会产生有机酸和初级脂肪酸，然后经过瘤胃壁吸收作为代谢能源被机体利用。反刍动物较单胃动物而言，饲喂粗纤维较高的低质饲草就可以满足其机体的维持需要和生产需要，因在瘤胃微生物的作用下能够将质量较差的植物性蛋白质在瘤胃内转化合成质量较好的微生物蛋白，被机体消化吸收。

1.3 NH3在体内转化为菌体蛋白质以及菌体蛋白的转化效率

瘤胃微生物能够利用日粮中的非蛋白氮物质转化合成可供其自身利用的蛋白质[9-12]。尿素会在瘤胃细菌脲酶的作用下分解成氨和二氧化碳，之后氨又和酮酸在瘤胃细菌酶的作用下合成氨基酸，此氨基酸再在细菌酶的作用下合成菌体蛋白，这种菌体蛋白在动物机体内消化率在90%以上。NH3作为氮源可被瘤胃微生物优先并且可持续利用进行合成氨基酸和蛋白质来维持其生命活动，所以在日粮中添加铵盐态的NPN（如硫铵、氯铵等）可加快瘤胃微生物合成蛋白质，尿素是反刍动物饲养中最常选用的非蛋白氮源。以上所述为反刍动物低蛋白日粮中添加尿素等非蛋白氮物质来增加瘤胃微生物合成蛋白质提供理论依据。

2 氨基酸平衡低蛋白日粮的发展及概念

2.1 理想蛋白质的概念

早在20世纪50年代，科学家们就提出了“理想蛋白质”（ideal protein，IP）的概念。“理想蛋白质”是指日粮中的蛋白质含有最佳氨基酸组合，并使其利用率最高，可为动物合成蛋白质提供最佳比例的必需氨基酸和非必需氨基酸的量，是使畜禽达到最高日粮蛋白质利用率时的氨基酸平衡模式。

2.2 氨基酸模式的构建及木桶理论

氨基酸平衡模式下的低蛋白日粮是以蛋白质和氨基酸营养平衡理论为基础[13]，在不影响畜禽的生产性能和产品品质的前提下，将日粮中的粗蛋白质（crude protein）水平从NRC(1998)[14]中推荐的标准的基础上降低2～4个百分点，同时通过补充适宜种类及数量的工业合成氨基酸来满足畜禽机体对氨基酸的需求，从而提高畜禽对日粮中蛋白质的利用率，并降低氮排放。日粮中的蛋白质在瘤胃微生物的作用下会先分解成氨基酸和小肽，再被其机体消化吸收。相关研究表明，直接在日粮中添加的工业合成氨基酸在动物体内的利用率，能够达到和日粮中粗蛋白质在动物机体内分解产生的氨基酸相似的水平[15]。

氨基酸平衡的木桶理论是指日粮中构成蛋白质的各种氨基酸配比要适当，无论缺乏哪种必需氨基酸都会影响其整体的利用率。所以在实际生产中，要合理的供给畜禽平衡的氨基酸，以提高畜禽的蛋白质利用率。

2.3 氨基酸模式的意义

平衡氨基酸模式综合考虑各种必需与非必需氨基酸之间的互作平衡作用，能有效减少畜禽对蛋白质的需要量，从而减少日粮中蛋白质原料的使用量，避免蛋白质原料的浪费，提高畜禽对日粮中蛋白质的利用率，减少畜牧养殖业对环境的污染，对畜牧业和生态环保有积极意义。

3 氨基酸平衡模式下的低蛋白质日粮的应用

氨基酸平衡模式下的低蛋白质日粮最先应用在单胃动物上，前人在赖氨酸、蛋氨酸再到亮氨酸、苏氨酸、色氨酸等必需氨基酸的平衡性方面进行了大量的研究，氨基酸之间的平衡性也更加明确。而对于反刍动物，因其瘤胃内微生物可以降解日粮中的蛋白质，很难把日粮中氨基酸和瘤胃微生物合成的氨基酸区分开，导致反刍动物氨基酸平衡模式下的低蛋白质日粮的研究相对滞后。从养殖成本和环境污染角度考虑，降低畜禽日粮中粗蛋白质水平的同时补充工业合成氨基酸，不仅不会降低畜禽的生产性能，而且还能改善日粮转化效率，减少粪尿中氮和磷的含量[16-19]，缓解畜牧养殖业排污对环境的污染，这将成为今后畜牧养殖业发展的趋势。

3.1 单胃动物日粮低蛋白日粮的应用

3.1.1 氨基酸平衡模式下的猪低蛋白日粮的配制与应用效果

20世纪60年代科学工作者就开始研究猪的氨基酸平衡低蛋白日粮，相关研究表明在NRC（1998）[14]推荐日粮的蛋白质水平的基础上降低2～4个百分点，并补充工业合成氨基酸，可以提高各个阶段猪对氮的利用率，减少氮排放[20-21]，促进猪肠道健康，提高日粮转化率，且在不影响其生长性能的情况下降低养殖成本[22]。

郭秀兰[23]在仔猪上的研究发现，降低仔猪日粮3个百分点的蛋白质水平并添加合成氨基酸，使日粮保持合适的必需氨基酸比例，对试验仔猪生长性能无影响，且氮利用率提高13.1%，氮排放减少29.1%，仔猪腹泻率降低70.9%。黄健等[24]研究将仔猪日粮粗蛋白质水平降低4 个百分点以内时，并不影响其生长性能，并显著降低血浆尿素氮含量，提高了蛋白质利用率。李嘉宾等[25]的研究同样发现当降低日粮蛋白质水平后，会降低育肥猪血浆尿素氮的浓度，从而降低氮排放。

降低日粮蛋白质水平，虽可通过补充合成氨基酸满足猪对氨基酸的需求，但某些与蛋白质相关物质的供应量同样也会减少，而日粮中补充合成氨基酸可能无法达到完整蛋白质的某些特殊生理作用，迄今为止，生长育肥猪日粮中蛋白质水平具体可降低的程度还有待进一步研究，因猪的品种和日粮类型可能导致不同的效果。

3.1.2 氨基酸平衡模式下的家禽低蛋白日粮的配制与效果

有关研究表明按理想蛋白质氨基酸模式，以可消化氨基酸为基础，降低日粮2～3个百分点的粗蛋白质水平并补充合成氨基酸，可降低20%～50%的氮排放量，且不会降低家禽生长性能。林厦菁等[26]在肉鸡上的研究发现氨基酸平衡模式下低蛋白日粮与正常蛋白质水平日粮组肉鸡的生长性能无显著性差异，但可显著减少氮排放量，提高氮利用率。侯海锋等[27]研究中将蛋鸡日粮蛋白质水平从17%降低至15%后补充0.2%的色氨酸，结果提高了蛋鸡产蛋率，有效地降低料蛋比及氮排放量。李忠荣[28]研究表明在日粮能满足肉鸡氨基酸需求的情况下，适当降低肉鸡日粮蛋白质水平1～2 个百分点，可显著降低肉鸡的氮排放量，且不会影响其生长性能。Van Harn 等[29]研究表明用氨基酸代替部分豆粕来降低日粮蛋白水平1～2 个百分点并不会降低肉鸡的生产性能和屠宰率。Kobayashi 等[30]研究表明氨基酸平衡低蛋白日粮能提高肉鸡的肌肉嫩度，改善鸡肉品质。

3.2 反刍动物日粮氨基酸模式的应用

反刍动物氨基酸营养的研究相对于猪、禽理想氨基酸模式的研究较晚。由于反刍动物具有特殊的瘤胃及强大的瘤胃微生物区系，使得反刍动物氨基酸需要量的研究就相对复杂一些。近年来过瘤胃氨基酸的开发和应用、反刍动物氨基酸平衡模式以及氨基酸平衡低蛋白日粮都有一定的发展。

反刍动物对蛋白质营养的需求实际上就是对氨基酸需要。反刍动物吸收氨基酸的主要部位是小肠，小肠中氨基酸主要来自于日粮中未被降解的蛋白质和微生物菌体蛋白以及内源性蛋白。要确保反刍动物消化吸收平衡的氨基酸，首先要保证到达小肠内氨基酸的平衡，过瘤胃氨基酸可最大限度避免瘤胃微生物对氨基酸的降解作用。如今过瘤胃氨基酸技术已经成为研究反刍动物氨基酸平衡的主要手段。

氨基酸之间的平衡是畜禽能否高效利用氨基酸的关键，限制性氨基酸及其组成的模式可调控反刍动物的氮利用率。国内外研究发现奶牛的第一、第二限制性氨基酸是赖氨酸和蛋氨酸，且赖氨酸和蛋氨酸的最佳比例为3∶1[31]。王洪荣等[32]研究表明，饲喂玉米型日粮的生长绵羊的6 种限制性氨基酸依次是蛋氨酸、苏氨酸、赖氨酸、精氨酸、色氨酸和组氨酸。李雪玲等[33]研究发现氨基酸供给不平衡时将降低羔羊的生长性能，影响羔羊内脏器官的发育。以日增重和料重比作为评价指标时，60～90 d 断奶羔羊日粮中氨基酸的限制性顺序为Met＞Lys＞Thr＞Trp；而以屠宰率为评价指标时，90～120 d断奶羔羊的日粮中氨基酸的限制性顺序为Met＞Lys＞Trp＞Thr。

吕凯等[34]研究55 日龄的藏羔羊饲喂蛋白质水平为15.01%的日粮，当日粮中的赖氨酸和蛋氨酸比值为3时，可显著促进羔羊胃肠道的生长发育。云强等[35]研究中向粗蛋白质水平为12.02%的日粮中补充过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸，结果试验犊牛的体增重超过饲喂粗蛋白质水平为14.67%常规日粮的犊牛，研究表明补充氨基酸的低蛋白日粮可提高犊牛的生长性能，并可提高氮利用率，减少氮排放。Lee 等[36]研究中把奶牛日粮的蛋白质水平从15.7%降低到13.5%，显著降低其产奶量，补充过瘤赖氨酸、蛋氨酸和组氨酸后，弥补了低蛋白日粮对奶牛产奶性能的影响，而且显著提高氮利用率，减少氮排放。向白菊等[37]以肉牛为研究对象，研究低蛋白日粮补充过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸对肉牛生长性能的影响。结果表明，补充过瘤胃氨基酸组的牛生长性能优于未补充过瘤胃氨基酸的牛，证明日粮适当降低日粮粗蛋白质水平后添加过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸，能够使肉牛保持较好的生长性能。

日粮蛋白质水平将直接影响添加过瘤胃氨基酸的效果，当日粮中氨基酸已经能够满足畜禽小肠吸收时，补充过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸反而因氨基酸不平衡而降低其生产性能；若日粮中的氨基酸相对缺乏，此时补充适量的过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸，可显著提高反刍动物的生产性能。只有保证日粮中必需氨基酸的平衡，反刍动物的蛋白质利用率才会提高。

3.3 非蛋白氮在反刍动物日粮中的应用

19 世纪50 年代，反刍动物营养就引进非蛋白氮代替牛羊日粮中部分蛋白质[38]，目前日粮中常添加的非蛋白氮物质有尿素、硫酸铵、碳酸氢铵、碳酸铵等[39-40]。反刍动物瘤胃微生物可利用非蛋白氮物质合成机体高效吸收的菌体蛋白，理论上说可使用非蛋白氮代替日粮中部分蛋白质，从而节约蛋白原料的使用量。适当地降低反刍动物日粮蛋白质水平同时补充尿素并不会影响动物正常生长性能[41]，且能有效提高采食量、日粮转化率和日增重，节省饲料成本[42]。

日粮中虽可添加尿素替代蛋白原料，但不可随意添加。张文丽[43]指出6月龄以上的反刍动物日粮中才可添加尿素，且用量应低于日粮总量的1%，因为尿素在反刍动物瘤胃内释放氨的速度很快，短时间内使动物机体内氨过量，从而导致氨中毒。而王波等[44]研究得出育肥肉羊日粮中添加1.5%的尿素时，不会影响肉羊的生长性能和肉品质，是安全添加量；但尿素添加量为2.5%时，将显著降低肉羊生长性能和肉品质。张帆等[45]指出当日粮中添加4%的磷酸脲时，将显著提高羔羊生长性能，因磷酸脲在动物体内释放速度较慢，所以使用剂量高于尿素。

日粮的粗蛋白质水平直接影响反刍动物尿素利用率。当日粮粗蛋白质水平能够满足牲畜需要时，瘤胃微生物则优先利用日粮中蛋白原料，添加尿素反而会降低尿素利用率，使过多尿素排出体外；若在低蛋白日粮中，尿素可替代部分蛋白质，并可以快速在体内分解成氨促进蛋白的消化吸收，提高蛋白利用率[38]。

尿素等非蛋白氮物质的价格低于豆粕等蛋白日粮原料，研究非蛋白氮替代部分蛋白日粮原料，不仅可节约成本，同时缓解我国蛋白日粮资源匮乏的状况。

4 反刍动物补充非蛋白氮与氨基酸的应用展望

氨基酸平衡低蛋白日粮已在猪和禽上得到广泛的应用，并取得不错的效果，而在反刍动物上的研究相对较少。可加快研究适合反刍动物的生理消化特点的低蛋白日粮，同时补充过瘤胃保护性氨基酸和非蛋白氮来降低日粮的蛋白质水平，从而有效减少氮排放，且在减少蛋白原料用量的同时添加更多的秸秆等低质廉价粗饲料，既保护环境又可为农民创收。所以氨基酸平衡低蛋白日粮是反刍动物养殖业可持续良性发展的实用技术，可有效缓解我国蛋白资源匮乏的现状。