中国水产动物营养研究与饲料工业的发展历程与展望

麦康森

（中国海洋大学教育部海水养殖重点实验室，山东青岛266100）

从营养的定性与定量需要这个角度看，水产动物营养学研究始于美国20 世纪30 年代，50 年代水产饲料在美国进入了商业化生产阶段，日本和欧洲即紧随其后。而我国的水产动物营养研究与水产饲料工业起步较晚，我将其发展历程划分为四个时期，即萌芽期、起步期、快速发展期与提高与跨越期。1958年我国政府提出“养捕并举”的水产业发展战略，在世界上首先把水产养殖业与捕捞业置于同样重要地位。人们意识到，规模化的水产养殖需要投喂饲料。但是，这个阶段我们既没有水产动物营养学知识，更无饲料工业的支撑。只是把一些农副产品的低值原料直接投喂给养殖鱼类，而且并不普遍。这个时期可以称作我国水产营养学与水产饲料的“萌芽期”，至改革开放前基本属于第一阶段。20 世纪70 年代末，我国改革开放，百废待举，也使我国水产养殖业像其他各行各业一样进入了快速发展阶段。天然饵料、低值原料再也不足以支撑产业的快速持续发展。正是产业的发展需求催生了我国水产动物营养学研究与饲料工业的起步。在1980 年左右，科学工作者们逐步开始研究水产养殖动物的营养需要，利用有限的营养需要参数设计饲料配方，迅速从人工自配料进入到人工配合饲料的商品化生产。这个时期可以称为我国水产动物营养研究与水产饲料工业的“起步期”。“快速发展期”是1990 年以后，这个时期随着集约化水产养殖业的高速发展，对饲料质与量的需求都迅速提高，促使科学工作者规范研究方法，选择代表种，提高研究效率。同时，我国的饲料添加剂工业与饲料加工机械工业也快速发展，在短短的10 年内，我国便形成了较为完善的水产饲料工业体系。进入21 世纪，我国的水产营养研究与水产饲料工业进入“提高与跨越期”。科学工作者、企业家关注的不仅是饲料的质与量问题，同样关注动物健康、食品安全、环境安全与可持续发展的问题。2010 年以后，我国科学家在水产动物营养代谢调控、养殖产品品质形成机理、精准营养配方等方面又取得了长足的进步。

如果单从饲料系数划分，也可以把我国水产营养学与饲料工业的发展分为四个阶段，其中“萌芽期”的饲料系数为4.0～10.0，“起步期”为3.0～4.0，“快速发展期”为2.0～3.0，进入21世纪的“提高与跨越期”饲料系数可达到0.9～1.5，这一时期真正实现了与国际并跑，而且在某些领域实现了领跑。虽然我国的水产营养研究比发达国家起步晚了近半个世纪，但是经过约40年的发展，实现了饲料产量从无到有，从小到大，到雄踞世界第一的波澜壮阔发展历程。从1991年我国第一次有了水产饲料统计数据——75 万吨，发展到2018 年的2 200 多万吨，27 年产量增加了30 倍，超过世界约4 000 万吨总产量的50%。同期，我国水产养殖产量从改革开放前的200 万吨，到2018 年的5 000 万吨，占世界总产量的2/3。显示了中国水产养殖产量与水产饲料产量具有显著的对数相关关系。从而证明：没有现代的饲料工业，就不可能有现代的养殖业。

现在我们有必要回顾一下，在过去的40 年里我们已经打下哪些基础，做出了哪些创新贡献？展望未来，我们的努力方向在哪里？

1 我国水产动物营养学研究与水产饲料工业的主要进展

1.1 建立基本营养需求的数据库

研究水产动物的定量营养需求要比研究陆生养殖动物复杂得多。因为在水环境中，不可避免存在营养成分的溶失问题，所以这就为定量研究带来了困难。我国水产动物营养研究不仅起步晚，而且与发达国家相比，我国水产养殖具有养殖种类、地理分布与养殖模式的高度多样性与复杂性。西方发达国家数十年来就是研究、养殖为数不多的几种肉食性鱼类。而在我国，可谓“人能吃的无所不养”，从腔肠动物门到爬行动物门，横跨十大动物门，有产量规模的就超过100 多种。其食性、消化道形态各不相同。有滤食性的、草食性的、杂食性的，也有肉食性的。它们的营养生理、营养需求会存在显著差异。而且我国养殖地域辽阔，养殖模式众多：池塘养殖、水库、湖泊大水面养殖、网箱养殖、工厂化养殖等等，不一而足。因此，要像西方发达国家一样，要在短期内为每一种养殖对象分别建立营养需要数据库，为其配合饲料的配方设计提供科学参数，满足产业发展的需要，是根本办不到的。况且，处于起步期的我国水产养殖动物营养研究缺乏人才队伍、投入也严重不足。20 世纪80 年代，我国水产动物营养研究基本处于研究方法不规范、内容不系统，以及低水平重复的状态。获得的实验数据可靠性、可比性和可重复性都比较差，根本无法满足我国水产养殖业快速发展的需要。

因此，当时的首要工作就是建立一套符合我国国情的发展战略：规范统一研究方法、选择代表种、系统研究、成果辐射。简而言之，通过联合申请国家研究项目，课题组成员商定统一的科学研究方法，包括基础配方构成、实验处理与重复数、养殖周期、观测指标、化学分析与统计分析方法等等；考虑养殖种类的中国特色、产量规模、分类地位、食性特点和养殖模式等因素，选择有限的代表种类；对代表种进行系统的营养生理和营养需要参数研究，构建代表种较完整的营养需要数据库；然后将代表种的研究成果辐射到其所代表的其他养殖种类，从而推动整个养殖业共同进步。

从“九五”开始，我们选择了10 个代表种：草鱼、鲫鱼、罗非鱼、中华绒毛蟹、石斑鱼、大黄鱼、花鲈、军曹鱼、对虾和皱纹盘鲍。覆盖了鱼类、甲壳类、贝类三大类水产养殖动物。既考虑的水环境特性：淡水、半咸水、海水种类，也考虑了养殖动物的食性：肉食性、草食性与杂食性种类。

此后，我国大专院校、研究机构和企业等相关单位分工合作，共同实施了水产动物营养研究和饲料工业的发展战略。构建了中国水产营养与饲料的公共研发平台，规范了研究方法。通过系统的比较研究，迅速高效地建立了营养参数数据库。主要包括养殖动物代表种的营养定量需要、饲料原料生物利用率、实用饲料配方基本架构、饲料工艺参数、加工流程与技术、品控指标与品控方法、安全控制技术体系等。这些数据和技术的积累，为我国解决水产营养研究的复杂性提供了可能，为10 个代表种及其所代表的其他养殖种类的饲料研发提供了极有参考价值的营养需要参数、规范的共性技术与方法支撑，为水产饲料商业化开发提供了科学依据。同时，为国家标准、行业标准和行业监管法律法规的制定提供了科学依据，保证了行业的健康发展。

1.2 带动相关技术与产业的研究与发展

伴随着我国水产饲料产量的不断增加，饲料添加剂工业和水产饲料加工机械装备行业也得到了快速发展，使我国在短短的十多年时间里，就建成了较为完善的水产饲料产业体系。20世纪80年代以前我国饲料添加剂工业基本是空白，不仅仅是各种添加剂单项，就连预混料都要依赖进口，但是，经过十多年的努力，我国就成为主要的饲料添加剂原料，如维生素、无机盐、饲料酶等的生产大国，不仅满足本国的需求，而且实现了产品与知识产权的大量出口。饲料机械设备最早同样也依赖进口。而且当时世界上，也没有多少适合我国水产养殖使用的成套饲料设备，甚至是进口一些畜禽饲料设备然后进行改装使用。就是这样通过不断的引进、消化、吸收和再创新，使得我国饲料机械制造业得到了长足的发展，不仅保障了我国在世界上最大的饲料产能，同样实现了饲料机械成套设备的出口。

1.3 水产动物营养代谢研究取得新突破

近十多年来，我国不仅对更多的养殖代表种进行更系统的营养研究与饲料开发，而且近年来在国家重大基础研究项目等支持下，利用组学、基因操作等新的现代分子技术，在阐明鱼类食物选择机制、营养物质的消化吸收、转运、代谢等关键过程和调控的关键靶点等方面取得了一系列的新成果，为实现鱼粉替代、精准营养和提高饲料效率等目标奠定了坚实的理论基础。近年来水产动物营养研究的新突破与新发现主要表现在以下几个方面。

①发现了控制鱼类食性选择的基因。前面提到，我国养殖鱼类既有草食性的，也有肉食性的，更有杂食性的。决定鱼类对食物选择的主要因素是什么？回答这个科学问题将对我们降低水产养殖对海洋资源的依赖（鱼粉、鱼油的替代问题）、拓宽水产饲料的原料来源和养殖新品种培育等方面都具有重要的科学意义和现实意义。研究揭示鱼类的食性选择主要与其味觉受体基因的表达有关。因此，养殖鱼类的食性选择既可以通过传统的外因干预方法来调控，如去除或钝化饲料原料中的抗营养因子、添加诱食物质，以提高鱼类（尤其是肉食性鱼类）对低鱼粉、高植物原料的饲料的摄食量；也可以通过内因干预方法来调控，如对味觉受体基因进行基因编辑、敲除、敲降，以及其他遗传育种手段，有可能把原本的肉食性鱼类培育成为草食性鱼类。这一点已经在敲除鲜味受体基因的斑马鱼中得到验证。

②阐明了鱼类脂肪代谢的调控途径和关键的调控位点。众所周知，人工养殖条件下鱼的食物充沛，生长快速，因而容易出现脂肪肝及相关代谢疾病。如养殖大黄鱼肝内的脂肪能达到70%以上。研究表明，鱼类脂肪供能代谢关键调控元件是PPARs，且PPARγ跟PPARα 作为对立的两个因子存在，通过调节PPARα和PPARγ的表达可以控制鱼类的脂肪利用，这为解决养殖过程鱼脂肪能源的利用、避免过分积累而导致肝脏病变提供了新思路。

③发现了维生素D的新功能。原来人们认识维生素D 的主要功能是与钙、磷代谢有关。然而，近期研究发现维生素D3活化形式是促进鱼类腹部脂肪氧化利用的重要因子。维生素D3这种功能不仅存在鱼类中，同样存在包括人类的其他动物中。由于鱼粉、鱼油的短缺，在水产饲料配方中替代鱼粉、鱼油引起了广泛研究兴趣。而鱼粉、鱼油正是水产饲料中维生素D3的主要来源。这一研究发现告诉我们，在低鱼粉、鱼油配方中，必须适当补充维生素D，以避免脂肪代谢异常引起系列健康问题。

④发现鱼类感知体内氨基酸浓度与氨基酸平衡的信号通路。研究发现TOR 是鱼类感知氨基酸库里氨基酸浓度的主要信号通路，而GCN2是感知氨基酸平衡的信号通路。因此，当饲料的氨基酸组成、氨基酸的可消化吸收程度发生变化时，TOR 信号通路和GCN2信号通路能敏锐地感知这些变化，并使鱼体的蛋白质代谢做出相应的调整。研究证实激活TOR信号通路可激活体内蛋白质合成，而激活GCN2可促进蛋白质分解。这一研究发现，为如何提高植物蛋白源为主的饲料的蛋白质效率提供了科学的思路：激活TOR 信号通路，同时抑制GCN2 信号通路。这对生产实践具有重要的指导意义，即可以通过寻找激活TOR 信号通路的因子，如磷脂酸和亮氨酸衍生物等，能够促使在低氨基酸水平下同样能提高蛋白质的合成效率。同时，研究也发现许多营养拮抗因子都是通过抑制TOR 信号通路而抑制体内蛋白质合成的。

⑤阐明鱼类的糖代谢主要特征。水生动物与陆生动物在能量代谢方面存在显著差异。陆生动物主要利用糖作为能源，而水生生物利用糖作为能源的能力很差，主要是利用蛋白质作为能源，脂类次之。水产动物饲料中糖太高时会导致肝病变，在肉食性鱼类问题尤为突出。然而，水产动物饲料要求有较高的水中稳定性，因此又不得不添加较多的淀粉。近期揭示高糖通过胰岛素信号通路和AMPK 信号通路诱导糖、脂代谢障碍和胆汁淤积导致肝损伤。这些发现为提出改善鱼类糖类利用调控策略提供了科学思路。

1.4 研发投入增加与活跃的学术交流推动学科发展与产业进步

随着我国经济快速发展，从中央到地方和企业的研发经费投入逐年增加。尤其是在过去10 多年以来，国家“863”、“973”、“重大研发计划”、国家自然科学基金与饲料企业等的资金投入大幅度增加，支撑了一支强大的研发人才队伍，推动了活跃的研发与学术交流活动，为学科建设、行业高质量发展和高层次人才培养注入了强劲的动力。

除了大量的学术刊物外，以《饲料工业》为代表的科普性刊物，在水产动物营养知识普及、饲料技术推广、产品推荐和国家政策宣传等方面为推动我国饲料行业的发展做出了重要贡献。我们不仅在国内广泛开展各类的学术交流活动，而且积极参与国际学术交流。“世界华人鱼虾营养学术讨论会”是一个极有代表性的学术交流活动，自1992 年举办第一届以来，已经一共连续举办了12 届。从第一届的与会人数100 人左右，到现在的1 500 人以上，人数越来越多，质量越来越高，成为世界上同类学术会议规模最大的一个。充分显示我国通过将近40 年的努力建立起来的基本要素、框架、平台，奠定了我国水产营养学科与水产饲料产业已经在世界上拥有重要的地位。

目前世界上与水产动物营养有关的三个最重要的刊物《Aquaculture》、《Aquaculture Research》以及《Aquaculture Nutrition》，基本囊括了世界主要水产动物营养与饲料研究的学术论文，其中30%～50%的学术论文都是来自中国作者。同时，这些国际刊物也陆续增加了中国人担任编辑。显示我国水产动物营养研究的学术国际影响力逐步提高。在短短的40年经历了由跟跑到并跑，有的领域已经到了领跑阶段。当然，尽管目前从发表文章数量来看，我国已经有了显著的飞跃，但是文章质量和业内影响力仍然有巨大的提升空间。

2 我国水产饲料技术的创新特色

我国是一个具有高度多样性的水产养殖大国，但同时又是一个饲料原料非常匮乏大国。这就注定了我国水产饲料技术必须有自己的创新特色。总结起来我国水产养殖与饲料工业有两个主要的特色：一是我国消费者能吃的无所不养；二是消费者不能吃的在饲料中无所不用。针对我国饲料原料短缺，非传统原料种类繁多，生物利用率较低等实际，开发出来的高效饲料酶技术与微生物发酵技术，大大提高了非传统原料、低值原料的生物利用率，拓展了饲料原料的选择范围，变废为宝，降低了饲料成本，并实现了循环经济。在国际上，我国的饲料酶技术与微生物发酵技术真正实现了从跟跑到领跑的转变。近年来我国水产养殖与饲料微生物技术的开发与应用发展迅速，成为重要发展前景的领域。

3 蛋白质生产的颠覆性技术

生命的本质就是蛋白质，没有蛋白质就没有生命。为人类提供食物的重要核心就是提供蛋白质。同理，在动物生产过程中，为动物提供饲料，其核心也是提供蛋白质。因此，直接也好，间接也好，蛋白质生产是人类社会发展的基础。据预测2050年世界人口要达到96 亿以上，全球食物需求还要比目前增加75%～100%。按传统农业的食物生产方式就是靠种植和养殖，也就是靠耕地的生产力。然而，在这个蓝色星球上，人口在不断增加，可耕地面积几乎再难以增加。因此，必须依靠一些与传统农业生产技术不同的颠覆性蛋白质生产技术，才能保障不断增长的人口的食物供给。

一些微生物可以把气态无机物（如一氧化碳、甲烷、氨等）变为高质量蛋白质。因为气态无机物是我们肉眼看不见的，所以我把它称之为“无中生有”的蛋白质生产技术。这种蛋白质生产技术不与人争粮，占用空间与水资源也非常少，而且可变废为宝，实现循环经济。它颠覆了传统农业的蛋白质生产方式，完全可以实现工业化连续生产。如甲烷氧化菌以甲烷为唯一碳源，而乙醇梭菌以一氧化碳为唯一碳源，其发酵生产的菌体蛋白效率高，质量可以与鱼粉媲美。

近年来人们推出的人造肉作为未来食品引起了广泛关注。借助干细胞培养技术和3D组织构建等技术，已经产生出牛肉、猪肉和鸡肉。经过消费者感官评价，无法区别传统养殖生产的牛排与人工培养牛排的差异。当然目前人造肉的成本还比较高，但是随着未来技术的进步，相信成本一定可以降下来。既然牛肉、猪肉和鸡肉都可以通过组织培养获得，那么人造鱼肉也会出现。这些无疑都属于肉类生产的颠覆性技术。

常规的思路是通过用微生物生产饲料蛋白，然后用饲料蛋白养殖动物以获得我们人类的食物蛋白。然而，我们是否可以设想直接利用微生物培养出我们的食品，例如牛肉、鱼肉，并且具有我们需要的口感和风味？随着基因编辑技术、合成生物学技术等现代生物技术的不断进步，可设计并生产人们所需要的各种单细胞蛋白将可能成为现实。

4 饲料与水产养殖的绿色发展

2019年2月国务院发布了《关于推进水产养殖业绿色发展的若干意见》，其中要求“树立绿色发展理念，实现水产养殖大国向强国转变”以及“坚持五项基本原则：坚持质量兴渔、坚持绿色兴渔、坚持市场导向、坚持创新驱动、坚持依法治渔”。这个意见对我国水产养殖的健康、绿色持续发展具有重要的指导意义。但是，目前直接用下杂鱼养鱼现象依然存在，这不仅导致海洋渔业资源加速枯竭，而且可以导致环境污染与病原传播，威胁我国水产养殖绿色持续发展。因此，建议修改渔业法相关内容，禁止直接使用下杂鱼作为饵料进行水产养殖，真正全面普及高效人工配合饲料，以利水产养殖的绿色发展。