黑龙江小北湖国家级自然保护区种子植物区系研究

王立凤， 曹贵阳， 陈 鑫， 刘 丹， 李然红， 曲秀春*

(1.牡丹江师范学院 生命科学与技术学院, 黑龙江 牡丹江 157011; 2.黑龙江省中医药科学院， 黑龙江 哈尔滨 150036)

黑龙江省小北湖国家级自然保护区位于黑龙江省宁安市南部80 km处，保护区的东南部为镜泊湖国家级风景名胜区，东部与宁安市营城子林场接壤，西北部与大海林林业局相接，西南部与东京城林业局毗邻。小北湖自然保护区位于东经128°27′～128°55′，北纬44°02′～44°20′，土地总面积66 080 hm2。该保护区因小北湖而得名，该湖是因火山喷发熔岩堰塞小北湖河而形成的堰塞湖，面积389 hm2，湖面海拔420 m,水深1～2 m。小北湖周围原始森林繁茂，森林覆盖率为82%，地带性植被为红松阔叶混交林，拥有5 600 hm2的红松林[1]，建有小北湖母树林林场，是黑龙江省主要的天然长白落叶松、红松种源基地之一。湖周围为蒙古栎、白桦为主的次生阔叶林，高海拔处有云冷杉林，北部有草甸沼泽。保护区内野生动物种类丰富，有中华秋沙鸭、东北虎等国家一级保护动物。保护区最高海拔1 260 m，最低370 m，平均810 m。年均温3.3℃，最高气温38℃，最低气温-40.1℃，生长期100～120 d，降雨量600～700 mm，土壤主要为暗棕色森林土。区内有火山口国家森林公园、小北湖、钻心湖、苍鹭岛、鸳鸯池等主要景区，2012年晋升为国家级自然保护区。目前，对该区生物多样性的研究主要在动物种群、群落方面[1-2]，红松林演替、红松结实量方面也有少量研究[3-4]，而对植物区系的研究则尚未见报道。鉴于此，对保护区的种子植物区系进行野外调查和分析，以期了解黑龙江小北湖国家级自然保护区种子植物的分布情况，并为其保护提供科学依据。

1 调查研究方法

自20世纪70年代开始，小北湖地区就一直是牡丹江师范学院植物分类学野外实习基地，从而积累了大量标本。2017—2019年根据小北湖区的不同植被类型，采取定点辐射状普查与样线调查相结合的方法，全面记录和采集植物标本。利用《东北植物检索表》《中国植物志》等工具书对标本进行鉴定，整理出该区的种子植物名录。在此基础上，依据吴征镒等[5-7]的标准划分科、属地理成分，种的地理成分则依据傅沛云等[8]的标准。

2 结果与分析

2.1 种子植物区系的基本组成

从表1看出，小北湖国家级自然保护区野生种子植物共87科296属559种，其中裸子植物1科4属6种，被子植物86科292属553种。

87科种子植物中，含50种植物以上的科只有菊科(Compositae)1个，为58种；含20～49种的科有5个，分别为毛茛科(Ranunculaceae)(38种)、禾本科(Gramineae)(36种)、蔷薇科(Rosaceae )(35种)、百合科(Liliaceae)(33种)和唇形科(Labiatae)(23种)；含10～19种的科有7个，分别为豆科(Leguminosae)(19种)、莎草科(Cyperaceae)(16种)、蓼科(Polygonaceae)(14种)、石竹科(Caryophyllaceae)(13种)、杨柳科(Salicaceae)(13种)、虎耳草科(Saxiragaceae)(13种)和堇菜科(Violaceae)(11种)。以上13科含有154属322种，其科数占该区植物总科数的14.94%，所含属、种数分别占总属、种数的52.03%和57.60%，远高于科数所占比例，是种子植物的优势科。其余74科含142属237种，其科数占总科数的85.06%，而属、种数分别占本区植物总属、种数的 47.97%和42.40%，在区系组成中处于次要地位。

296属种子植物中，含10种植物以上的属有3属，分别为蓼属(Polygonum)、堇菜属(Viola)和柳属(Salix)；含6～9种植物的属有6属，分别为槭属(Acer)、委陵菜属(Potentilla)、薹草属(Carex)、野豌豆属(Vicia)、乌头属(Aconitum)和眼子菜属(Potamogeton)，占总属数的3.04%，占总种数的13.77%；含2～5种植物的属有114属，含1种植植物的属有173属，二者合计占总属数的96.96%，其种数占总种数的86.23%，在区系组成中具有明显优势，而大属和中属作用较小。

表1 小北湖自然保护区种子植物科内属种组成

2.2 种子植物的区系

2.2.1 科的地理成分 小北湖国家级自然保护区种子植物科的地理成分划分为8个分布区类型(表2)，其中，世界分布43科，北温带分布20科，泛热带分布17科，东亚和北美间断分布、旧世界温带分布各2科，热带亚洲至热带美洲间断分布、热带亚洲至热带非洲分布、东亚分布各1科。计有世界分布43科，温带分布(类型8～11，13)有25科，占该区总科数56.82%(世界分布科不计，下同)，含53属116种，热带分布(类型2～7)19科，占本区总科数43.18%，含29属43种。因此，从科一级水平的地理成分看，该区植物区系表现出较强的温带性质。

表2 小北湖自然保护区种子植物科、属的分布区类型

2.2.2 属的地理成分 小北湖国家级自然保护区种子植物属的地理成分划分为12个分布区类型(表2)。

1) 世界分布。该类型有47属，其中草本植物多达45属，水生、沼生植物有10余属之多，常见的如眼子菜属、莕菜属(Nymphoides)和芦苇属(Phragmites)等。林下常见的如变豆菜属(Sanicula)、碎米荠属(Cardamine)以及湿地及草甸常见的薹草属等；林缘或杂草群落常见的如酸模属(Rumex)、铁线莲属(Clematis)、蓼属等。

2) 热带分布。该分布类型(类型2～7)共27属，占总属数的10.84%。泛热带分布有17属，以草本植物居多，如鸭跖草属(Commelina)、狗尾草属(Setaria)等；卫矛属(Euonymus)较常见于灌丛或林下。旧世界热带分布5属，如香茶菜属(Plecryanthus)。热带亚洲至热带非洲分布3属，如蝎子草属(Girardinia)。热带亚洲至热带大洋洲分布、热带亚洲分布各有1属，均为常见杂草。

3) 温带分布。该类型(类型8～13)共有222属，占总属数的89.16%，是小北湖自然保护区植物区系的主体。北温带分布有136属，是温带分布中最多的类型，该类型中一些木本植物在森林的构成中具有非常重要的作用，如冷杉属(Abies)、云杉属(Picea)、松属(Pinus)、落叶松属(Larix)、杨属(Populus)、桦木属(Betula)、梣属(Fraxinus)、椴属(Tilia)、栎属(Quercus)等是我国北方温带针阔混交林及次生阔叶林的主要建群成分或优势成分；槭属、李属(Prunus)是林内常见的木本植物；杜鹃花属(Rhododendron)、山梅花属(Philadelphus)、绣线菊属(Spiraea)等是林下灌木层或灌丛的重要成分。蒿属(Artemisia)、地榆属(Sanguisorba)、披碱草属(Elymus)等均为常见草本。旧世界温带分布有38属，主要为草本，如常见于林下的沙参属(Adenophora)、羊角芹属(Aegopodium)、野芝麻属(Lamium)，常见于草甸的橐吾属(Ligularia)、萱草属(Hemerocallis)等。东亚和北美洲间断分布有23属，木本植物有4属，胡枝子属(Lespedeza)和珍珠梅属(Sorbaria)为灌丛的优势灌木；五味子属(Schisandra)为针阔混交林内的常见藤本；草本植物较常见的如透骨草属(Phryma)、鲜黄连属(Jeffersonia)等。东亚分布有17属，其中黄檗属(Phellodendron)为温带针阔混交林优势成分，马鞍树属(Maackia)、五加属(Acanthopanax)和猕猴桃属(Actinidia)等为林内常见的木本和藤本植物，兔儿伞属(Syneilesis)、荷青花属(Hylomecon)等为常见草本。温带亚洲分布有7属，林下或林缘常见种类有山茄子属(Brachybotrys)、山牛蒡属(Synurus)等。中亚分布1属为花旗竿属(Dontostemon)，为灌丛或林缘的伴生种。

2.3 种的地理成分

小北湖自然保护区种子植物种的地理成分划为19种分布区类型(表3)。

表3 小北湖自然保护区种子植物种的分布区类型

2.3.1 世界分布 有21种，多为水生、沼生植物及杂草，如芦苇(Phragmitesaustralis)、菹草(Potamogetoncrispus)、菵草(Beckmanniasyzigachne)、藜(Chenopodiumalbum)等。

2.3.2 亚寒带-寒带性质分布型 共有74种(分布区类型2～3)，占全区总种数(世界分布种不计，下同)的13.75%。西伯利亚分布有45种，常见木本如兴安杜鹃(Rhododendrondauricum)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)等，林下常见草本有东北羊角芹(Aegopodiumalpestre)、花荵(Polemoniumliniflorum)、兴安鹿药(Maianthemumdahuricum)等。

北温带-北极分布有29种，多为草本，常见种类如草地早熟禾(Poapratensis)、山尖子(Paraseneciohastatus)、大叶章(Deyeuxiapurpurea)等。

2.3.3 温带性质分布型 共有440种(分布区类型4～17)，占该区总种数的81.78%，是该区种子植物区系的主体。

中国-日本分布127种，分布型中的多种木本植物在森林建成中具有重要作用，如红松(Pinuskoraiensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黄檗(Phellodendronamurense)、香杨(Populuskoreana)等乔木树种是温带地带性植被——针阔混交林的建群种或优势种，毛榛(Corylusmandshurica)、早花忍冬(Lonicerapraeflorens)、色木槭(Acermono)、茶条槭(A.ginala)等为林下、林缘或灌丛优势成分，层间植物有五味子(Schisandrachinensis)、软枣猕猴桃(Actinidiaarguta)及狗枣猕猴桃(A.kolomikta)等。草本植物中也不乏林下或灌丛优势种类，如红花变豆菜(Sanicularubriflora)、宽叶薹草(Carexsiderosticta)、银线草(Chloranthusjaponicus)、鹿药(Maianthemumjaponicum)等。

东北分布86种。有很多森林群落的建群种及优势种，如红皮云杉(Piceakoraiensis)、鱼鳞云杉(P.jezoensisvar.microsperma)、黄花落叶松(Larixolgensis)、杉松(Abiesholophylla)等种类是云冷杉林或针阔混交林的建群种，东北槭(Acermandshuricum)、青楷槭(A.tegmentosum)、花楷槭(A.ukurunduense)、髭脉槭(A.barbinerve)、三花槭(A.triflorum)、紫花槭(A.pseudo-sieboldianum)、朝鲜槐(Maackiaamurensis)、斑叶稠李(Prunusmaackii)、大青杨(Populusussuriensis)等乔木是针阔混交林及阔叶混交林中的常见种类。东北山梅花(Philadelphusschrenkii)、修枝荚蒾(Viburnumburejaeticum)、长白蔷薇(Rosakoreana)、辽东楤木(Araliaelata)、东北溲疏(Deutziaparvifloravar.amurensis)等为林内的常见灌木。尾叶香茶菜(Plectranthusexcisus)、羊须草(Carexcallitrichos)、山茄子(Brachybotrysparidiformis)、小叶章(Deyeuxiaangustifolia)等为林下常见草本。

旧世界温带分布有44种，木本植物较常见的如蒿柳(Salixviminalis)、稠李(Prunuspadus)、石蚕叶绣线菊(Spiraeachamaedryfolia)等。常见草本如舞鹤草(Maianthemumbifolium)、玉竹(Polygonatumodoratum)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)等。

北温带分布有41种，含较多的水生及湿生植物，如水葱(Scirpusvalidus)、两栖蓼(Polygonumamphibium)、莕菜(Nymphoidespeltata)等，林下常见种类如白花酢浆草(Oxalisacetosella)、水金凤(Impatiensnoli-tangere)等。

东北-华北分布有38种。木本植物有16种，其中也不乏森林的建群种或优势种，如臭冷杉(Abiesnephrolepis)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)等，林下常见灌木如红丁香(Syringavillosa)等。草本较常见的如狭叶黄精(Polygonatumstenophyllum)等。

温带亚洲分布有37种，如次生林的建群种或优势种山杨(Populusdavidiana)、白桦(Betulaplatyphylla)等，林下或林缘常见灌木金花忍冬(Lonicerachrysantha)等。常见草本如歪头菜(Viciaunijuga)、山野豌豆(V.amoena)、毛蕊老鹳草(Geraniumplatyanthum)等。

东亚分布有35种。木本植物中蒙古栎(Quercusmongolica)为东北次生林的主要建群种，刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、暴马丁香(Syringareticulatavar.amurensis)等为林内优势灌木或小乔木，常见草本如蛇莓委陵菜(Potentillacentigrana)、轮叶沙参(Adenophoratetraphylla)等。

中国东部分布18种，较常见的如金银忍冬(Loniceramaackii)、白鲜(Dictamnusdasycarpus)、墓头回(Patriniaheterophylla)等。

除上述分布型外，还有亚洲-北美分布、达乌里-蒙古分布、大兴安岭分布、华北分布、蒙古草原分布等5种地理成分。

2.3.4 热带性质分布型 有2种分布型，共24种(分布区类型18～19)，占该区植物总种数4.46%。北温带-热带分布23种，均为草本植物。水生植物常见种如睡莲(Nymphaeatetragona)、香蒲(Typhaorientalis)等，常见杂草如鸭跖草(Commelinacommunis)、金色狗尾草(Setariaglauca)等。热带亚洲-热带大洋洲分布1种。

3 结论

小北湖国家级自然保护区共有种子植物87科296属559种，其中裸子植物1科4属6种，被子植物86科292属553种。菊科、毛茛科、禾本科、蔷薇科、百合科、唇形科、豆科、莎草科、蓼科、石竹科、杨柳科、虎耳草科和堇菜科等13个科，含有154属322种，所含属、种数分别占该区总属、种数的52.03%和57.60%，是该区植物区系的优势科。

小北湖国家级自然保护区植物区系地理成分复杂，具有12个属的分布区类型，以温带成分为主，温带分布的属数占全区总属数的89.16%，其中最主要的是北温带分布136属，占温带属数的61.26%，是该区温带属的主体。热带分布27属，占该区总属数的10.84%。在种的区系成分上，温带分布的种数占该区总种数的81.78%，其中中国-日本分布和东北分布2种成分占该区温带分布种的48.41%，占总种数的39.59%，具有很多森林的建群种及优势种，在区系构成中作用突出；其次为旧世界温带分布、北温带分布、东北-华北分布、温带亚洲分布、东亚分布5种分布型，占总种数的36.25%，占温带分布种的44.32 %，在区系组成中也具有较大的作用。亚寒带-寒带分布种数和热带分布种数分别占全区总种数的13.75%和4.46%。