吉安市南方菟丝子寄主范围及危害调查研究

*周 兵，彭国萍，吴 甜，苏启陶，陈丽花

（井冈山大学生命科学学院，江西，吉安343009）

在自然生态系统中，寄生植物与寄主植物间的关系是一种普遍存在的植物间的互作关系。在一定程度上寄生植物依靠吸收寄主植物的营养物质而维持自身的生命过程，因此多数情况下寄生植物常危害甚至致死寄主植物。理论上，自然界中大多数植物都能成为寄生植物的寄主，但研究发现寄生植物与寄主植物之间存在一定的选择性[1-3]。不同寄生植物所选择的寄主植物种类存在差异[4-5]，而且同种寄生植物对不同寄主的作用方式也存在差异[6-9]。同时，菟丝子、列当等寄生植物还具有较高的药用价值[10]。因此，掌握寄生植物资源、调查寄主范围和危害、观测寄生植物和寄主植物的生物学特征，对开发利用寄生植物的资源，揭示寄生关系的形成和作用机制等具有重要意义。

作为寄生植物的重要类群之一，菟丝子为旋花科（Convolvulaceae）菟丝子属（Cuscutaspp.）植物的总称。大量研究表明，菟丝子的寄生常抑制了其寄主的生长发育和生理活性[7,11–14]。菟丝子的寄生具有广寄性，但其在不同寄主上的寄生过程和寄生程度存在较大差异[6-7,15-16]。同时，寄主的差异常导致菟丝子活性成分的种类和含量发生改变[17-19]。而大量研究表明，不同地区、菟丝子的不同种类所寄生的寄主植物存在差异[20–22]，可见菟丝子的寄生作用及其资源状况具有明显的地域性和特色性。因而开展各地区菟丝子资源及寄主范围调查，将为当地开发利用菟丝子资源提供更有针对性的指导作用。南方菟丝子（Cuscuta australis）是菟丝子属重要种类之一，在我国广泛分布，其不仅能寄生大豆（Glycine max）等经济作物、辣椒（Capsicum annuum）等蔬菜以及榆（Ulmus pumila）等园林植物[20-21]，同时也能寄生加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）及薇甘菊（Mikania micrantha）等入侵植物[14,23]，显示了其广寄性。然而，一直以来关于南方菟丝子的寄主范围及其危害还缺乏系统研究。为此，本研究拟通过野外实地调查的方法，对南方菟丝子的主要寄主植物种类及其危害状况进行研究，从而为南方菟丝子的综合利用及其科学防治提供重要科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

江西省吉安市地处江西省中部地区，赣江中游，罗霄山脉中段。介于北纬27°06′31″～ 27°07′23″、东经115°01′08″ ～ 115°02′05″。气候温和湿润，光照充足，雨量充沛，属亚热带季风湿润性气候。年平均气温为17.1～18.6 ℃，年平均降水量1487 mm。具有四季分明、雨热同季、无霜期长等气候特点[24]。

1.2 调查方法

自2018年到2019年的每年5～9月份，采用踏查和样点（68 个）调查相结合的方法，在吉安市市区及周边主要道路两侧绿化带、荒地，农田菜地以及主要景区林带等区域进行南方菟丝子寄生的寄主植物种类及危害情况进行调查，做好相关记录，拍摄好相关照片，采集相关植物标本进行植物鉴定。南方菟丝子对寄主的危害按3 个等级进行归类：（1）+，一般危害，植株盖度低于30%被南方菟丝子寄生覆盖；（2）++，中等危害，植株盖度31%～60%被南方菟丝子寄生覆盖；（3）++，严重危害，植株盖度60%以上被南方菟丝子寄生覆盖。

1.3 数据处理

所有数据均采用excel 软件进行统计分析，并进行作图。

2 结果与分析

2.1 南方菟丝子寄主种类统计

表1 和图1 显示了南方菟丝子寄主的主要种类及其科属分布情况。调查结果表明，在江西省吉安市，南方菟丝子主要寄生在各级道路两侧路边、城市或农村荒地以及农田和森林中生长的植物上，南方菟丝子的寄主种类较多，为广寄性种类，涉及23科54属，共计62种，其中，双子叶植物17科43属51种，占总数的82.26%，单子叶植物5科10属10种，占总数的16.13%，另蕨类植物1种，占总数的1.61%。南方菟丝子的寄主以草本植物为主，共计54种，占总寄主种类的85.48%。在寄主所涉及的23科中，菊科包含的种类最多，为11种，其次为豆科、禾本科、蓼科和唇形科，所包含的种类分别有8、6、5和4种，马鞭草科等10科包含的种类相对较少，各仅1种。

表1 南方菟丝子的寄主种类及危害程度Table 1 Hosts of Cuscuta australis and its endanger degree

图1 南方菟丝子寄主科的分布Fig. 1 Host distribution in families of Cuscuta australis

2.2 南方菟丝子的危害程度分析

表1 和图2 显示了南方菟丝子对不同寄主的危害情况。结果表明：南方菟丝子对不同寄主的危害程度存在差异，被严重危害的寄主植株濒临死亡，而中等危害的寄主植株弱小，生长受到较大抑制。其对菊科、豆科、唇形科及旋花科等寄主的危害程度以严重危害及中等危害为主，对蓼科和禾本科等寄主的危害程度以中等及一般危害为主。在所有寄主中，南方菟丝子严重危害的16种，占总数的25.81%，中等危害的28种，占总数的45.16%，而一般危害的亦有18种，占总数的29.03%。

图2 南方菟丝子对不同寄主的危害程度Fig. 2 Endanger degree of Cuscuta australis on different hosts

2.3 南方菟丝子对入侵植物的寄生

南方菟丝子不仅可寄生在本地植物，同时还可以寄生在入侵植物上。表1统计的62种寄主植物中，有加拿大一枝黄花等14种植物为外来入侵植物，占总数的22.58%，其中菊科入侵植物多达7 种。同时，南方菟丝子的寄生对大狼把草等5种入侵植物产生严重危害，对香丝草等6种入侵植物产生中等危害，从而有效的抑制了这些入侵植物的生长。

3 讨论

自然界中，寄生植物种类繁多，和植食性动物一样，寄生植物对其寄主表现出一定的选择性[1]。因此，不同寄生植物会拥有不同的寄主。比如，菟丝子属和扁萼花属（Castilleja）寄生植物的寄主多达数百种，而槲寄生属（Viscum）寄生植物的寄主只有少数几种甚至只有1种[1,22,25-26]。同时，同属不同种的寄生植物寄主的种类也同样存在差异，并存在地域性。王朝晖等[22]调查发现，在湘北地区存在中国菟丝子（C.chinensis）、日本菟丝子（C.japonica）和欧洲菟丝子（C. europaea）3种菟丝子，寄主分别为50、48和54 种。而珲春地区存在日本菟丝子、南方菟丝子、啤酒花菟丝子（C.lupuliformis）和单柱菟丝子（C. monogyna）4种菟丝子，分别有44、25、56 和4种寄主植物[20]。

本研究表明，在吉安市，南方菟丝子拥有寄主植物62种，与上述研究报道既有大豆等相同的寄主种类也有美洲商陆等不同的种类。这种选择差异性一般认为与寄主营养的多样性以及含氮量差异有关[27-28]，因此我们会发现在同一个样方中，菟丝子可在多种植物上同时寄生，这与不同寄主可提供不同的营养物质密切相关。而另一方面，寄主种类的差异会造成菟丝子所产生的有效成分种类和含量存在差异。比如当寄主是枣属（Zizyphus）、大青属（Clerodendron）和田菁属（Sesbania）植物时，大花菟丝子（C. reflexa）的主要活性成分是半乳糖醇，而当寄主是檀香（Santalum album）时，其活性成分变为甘露醇[19]。大花菟丝子寄生在鹊肾树（Streblus asper）时，其含有高于寄生在红瓜（Coccinia grandis）、聚果榕（Ficus racemosa）、雨豆树（Samanea saman）和Zollingeria dongnaiensis4种植物上的总酚酸和黄酮类活性成分含量[29]。在中国菟丝子和南方菟丝子寄生在大豆上也表现出高于寄生在其它寄主上更高的多糖含量[18]。吉安市南方菟丝子寄主的种类多样性同样可能导致其所产生的活性成分存在差异，这将为筛选高产量活性成分寄主提供参考。

大多数情况下，菟丝子的寄生对其寄主的生长和发育产生危害，而其对不同寄主的危害程度会存在差异。本研究表明，南方菟丝子对菊科、豆科和唇形科等寄主植物的危害程度相对高于蓼科等寄主植物。廖月华等[21]研究表明南方菟丝子对茄子、辣椒等寄主产生严重危害，而对月季、芦笋等的危害性相对较低。显示了不同寄主对菟丝子的响应差异。而这种差异，很大程度上与寄主植物防御寄生植物侵入的能力以及寄主植物资源对寄生植物生长的适宜性及可获得性密切相关[30]。同时，在南方菟丝子众多寄主中，有部分种类是入侵植物，实际上已有学者研究表明，菟丝子可寄生多种入侵植物并对其生长发育产生抑制作用。比如，日本菟丝子寄生加拿大一枝黄花、马樱丹(Lantana camara)[31-32]，田野菟丝子（C. campestris）寄生薇甘菊（Mikania micrantha）、紫茎泽兰（Eupatorium coelestinum）[33-34]，南方菟丝子寄生加拿大一枝黄花、三叶鬼针草（Bidens pilosa）及空心莲子草（Alternantheraphiloxeroides）等[11,14,23]。菟丝子对入侵植物的寄生抑制现象将为入侵植物的生物防治提供了另一种思路。

总之，吉安市南方菟丝子可寄生多种植物，具有明显的广寄性特性，寄主植物的差异将为开发利用本地菟丝子植物资源提供参考。同时，南方菟丝子对入侵植物的寄生作用将为利用南方菟丝子防治这些入侵植物提供重要参考，但有待深入研究。