连香树叶片发育与生态适应研究

2020-12-22沙红孙娟

现代园艺 2020年18期

沙红，孙娟

（1 甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所，甘肃天水 741020；2 甘肃省小陇山麦积植物园）

连香树在我国主要是分布在陕西、河南、浙江、湖北等地，这些种群呈现着斑块化的特点，并不集中，间接分布，规模少，四川是连香树的主要分布地区，通常连香树分布在盆地周边海拔1000～2000m 的山区。

连香树在不同的发育阶段树叶形态多种多样，这也是植物形态形成的一个方面。研究时通过观察树叶的发育情况，了解连香树的生长情况及适应生态环境的能力，连香树在不同环境下适应能力不同。树叶的暴露面很大，更容易受到环境影响。因此，树叶是最能够反映植物适应生态环境的特点，在研究生态适应性方面，可通过树叶来了解具体情况。连香树是一种先锋树种，分布于北美和亚洲。现在连香树大多分布在中国和日本，是我国二级濒危保护的植物，应大力采取措施来保护连香树。

在探讨连香树与生态适应性时，需要解剖连香树，但在叶片发育方面却很少有研究。通过分析连香树不同发育阶段叶片的形态探讨了生态适应性，通过分析结果加强对连香树的保护。

1 连香树的开发利用探究

1.1 科研价值

连香树具有很高的开发利用价值。连香树在中国和日本间断分布，这种分布格局阐明了第3 纪植物区系起源以及中国与日本植物区系的关系。我国植物分类体系中也存在很多原始的植物体系，例如银杏科、红豆杉科。连香树被认为与昆栏树科、交让木科之间存在近缘关系，而对连香树的分布规律和演替规律加强研究，发现其对我国地理环境和古代气候特征以及植物之间的区域划分都有着大价值，同样对我国现代植物分类也具备指导意义，有利于科研工作开展。

1.2 经济价值

连香树精油可以抑制玉米大斑、黑曲霉、根霉，抑制作用很强，达到97%，目前我国更加注重绿色生态农业的推广，逐步减少使用化学药剂。通过开发一些天然植物抗病药有效推动农业的发展，而连香树精油的应用正好实现了这样的目的。连香树果肉与叶片之间含有焦性儿茶酚，可用于制作治疗四肢发冷的药物。连香树精油也对人体干细胞具备抑制作用并且不会对正常的肝细胞造成危害，因此连香树也具备很高的药用价值。除此之外，连香树也是世界上珍贵的用材和树种，木质优良纹理通直，可以进行多方面使用，例如家具和雕刻等。

1.3 观赏价值

连香树是一种古老的珍贵落叶高大乔木，寿命很长，树姿雄伟，一般在4 月长出叶片，5 月开花，9 月结果，花型奇特美观，叶片色彩多变。春天叶片是紫红色，夏天变成翠绿色，秋天金黄色，冬天深红色。连香树是一种彩叶树种，落叶迟，发芽早，1 年观赏时间较长，是珍贵的园林树种。目前已经广泛应用在城市绿化和高档小区的绿化中，具有很高的观赏价值。

连香树在我国四川、湖北、浙江等多省均有分布，但总体数量较少。其在我国的分布特点是冬季温暖，夏季无酷暑天气，冬季干燥，秋季温润凉爽，土地为酸性的棕壤和红黄壤，土壤肥沃有机含量高。由此可见，连香树具备很高的价值，也有着较高的生态适应性。

2 材料与方法

2.1 材料

研究连香树分不同的阶段进行，先选择幼叶。通常连香树生长在海拔1700m 的地方，将这些地区连香树的幼叶放在FAA 当中24h，再转入70%酒精溶液中保存，之后放在4℃的冰箱保存，为开展试验做准备。

2.2 方法

分析连香树生态适应性时，选择不同发育阶段，靠近中脉处以及叶柄作为研究对象，采用常规石蜡切片法以中性树胶封片，先研究叶表皮，取成熟叶片主叶脉的中部剪成0.5cm2的小片，放在解离液中3～5h 后，用毛笔刷去多余的叶肉，之后用苏木精溶液染色20min，用自来水来反色，采用中性树胶封片放在光学显微镜下以及成像系统之下来观察，及时记录。

3 结果与分析

3.1 叶片的形态发育

树叶在生长过程中需要经过3 个时期发展，第1个时期是边缘内卷起，第2 个时期是幼叶开展，第3 个时期是逐步成熟。在第1 个时期中，幼叶的叶柄会分化最终形成叶鞘，边缘稍微有一点内卷。在第2 个时期幼叶逐步开展，其他树叶将会在3 月底逐步展开，4 月初完全展开，叶片呈现暗红色。第3 个时期是成熟期，随着时间的推移而转为绿色。幼叶刚刚开展时长宽约2cm，叶形是卵圆形，叶缘具有钝锯齿。此时叶片与成熟时期的叶片形态一致，在这一时期除去第1 对幼叶，其他仍处于边缘内卷起。第2 对幼叶存在叶鞘，但却比第1 对较弱小，其他幼叶没有明显的叶鞘结构。在连香树叶鞘发育过程中，第1 对幼叶叶鞘比较发达，第2 对弱小，其他则没有。到成熟期叶片就没有叶鞘结构，在逐步走向成熟期前，叶鞘会发生脱落。从生长速度来看，第1 对叶明显生长快。

3.2 解剖结构观察

3.2.1 观察叶面表皮的发育情况。连香树叶的上下表皮比较均匀，都是1 层组织细胞。横截面是长方形，排列较紧密，上表皮的厚度占整个叶片的10%。表皮的细胞比较小，横切面不规则，细胞垂周壁多弯曲，占叶片厚度的5%。成熟叶片表皮细胞特征为上表皮呈不规则的多边形状，下表皮是不规则形，气孔器为椭圆形，由2 个保卫细胞构成，主要是在叶片的下表皮分布。

3.2.2 分析叶肉细胞的发育与分化。幼叶在发育早期结构上发生分化细胞还未定型，分化横截面是四边形，细胞质比较浓。在发育时叶片边缘的排水器比较发达，当叶片彻底展开后，叶肉细胞逐步分化。栅栏组织在叶片的上表皮，当树叶成熟后，栅栏组织的层数和细胞的形态并没有发生太大变化，但是细胞壁会变厚。在分化时海绵组织和栅栏组织会同步进行。在叶片边缘内卷时期，细胞核会逐步变大，具有强烈的分裂和代谢能力。随着叶片不断生长，这一部分的细胞会衍生出新的细胞，通过生长和分化导致细胞形态发生改变，呈不规则形状，并且也出现细胞间隙。在这一部分的细胞大多都发育成熟。成熟叶片中的海绵组织十分发达，细胞形态多样且间隙较大，排列比较疏松。

3.3.3 分析叶脉发育的情况与类型。刚开始分化时，叶片中心部分厚度并不十分均匀。细胞通过分裂衍生出新的细胞，经过生长发育形成叶脉比较发达的木质部。叶片不断成长逐步成熟，生长厚度逐步加大。

3.3.4 研究叶柄发育的情况。在叶片边缘内卷时，叶柄表皮只会有1 层细胞，细胞核较大，并且细胞只是皮层细胞内的组织细胞排列紧密，形态多样。但细胞质却比较少，分布较稀疏。成熟叶柄终端的横截面为圆形不规则，具有纵棱槽，基本结构有表皮皮层和维管柱。表皮是1 层细胞，多数细胞是组织细胞，叶柄的输导组织具有1个周韧维管。通过解剖的方式来分析连香树叶的具体结构以及细胞情况，使其有效适应生态环境的生长。

4 讨论

4.1 繁殖期的营养供给与生态适应

通过解剖连香树营养器官发现，叶柄和基本的组织细胞都具备丰富的颗粒状来贮藏物质。通过测量叶绿素含量变化，当树叶展叶后的19d，叶绿素含量达到最大值。连香树是先花后叶或者是花叶同时绽放的植物，繁殖早期，叶片合成的光合产物不能满足其叶片和繁殖器官生长的需要。在连香树繁殖期，大部分营养物质由其他器官的基本组织细胞提供。第1 对叶快速生长为连香树叶繁殖提供了物质与能量，有效保障连香树的生长，同时连香树次年能否正常开花，与上年的生长环境物质积累和树木健康情况联系密切。

4.2 叶鞘发育与生态适应

通过观察幼叶来看第1 枚叶柄基部包含着还未展开的枝芽。当第1 对幼叶初始芽鳞无法满足牙尖生长锥的要求，没有办法开展保护，第1 对叶片叶柄基部发达就代替了芽鳞的作用，提高了幼叶器官适应早春环境的能力，实现幼叶生长与生态环境相适应。

4.3 叶片解剖特征及生态效应

连香树叶变红，其特征是有很多气孔器分布于下表皮叶脉比较发达。通过在扫描电器下分析，叶片的上下表皮角质层都比较厚，可知连香树可以适应干旱天气。但树叶的栅栏组织并不十分发达，排列较稀疏，海绵组织比较发达，通过这种情况可知，连香树可以种植于阴湿的环境，再者通过专业解剖得出连香树可以适应干旱和潮湿环境，在种植连香树时，要选择合适的环境，可有效保护连香树的生长。