提高场间关联率对加快单场遗传进展的研究

叶 健，周 梅，王 静 ,徐成良 ,王重龙*

（1.安徽省农业科学院畜牧兽医研究所，猪分子数量遗传学安徽省农业科学院重点实验室，畜禽产品安全工程安徽省重点实验室，安徽合肥 230031；2.农业农村部猪肉质量安全控制重点实验室，安徽亳州 236700；3.温氏食品集团股份有限公司，广东新兴 527400）

2009 年农业部（现为农业农村部）颁发的《全国生猪遗传改良计划（2009-2020）》，旨在改变我国种猪育种群体小而散的局面，构建全国联合育种核心群体，促进整体育种和生产水平的提升[1]。无论是大型养猪企业还是中小规模企业，联合处于不同地理位置而相同或相似遗传背景的种猪群体，开展联合遗传评估，尤其在受到非洲猪瘟的冲击下，变得越来越迫切。跨群体遗传评估是以场间种猪遗传交流为基础，随着种猪交流的增多，群体间遗传相似性逐渐增加。有研究表明，场间关联率（Connectedness rating，CR）达到3%，估计育种值（EBV）之间的差异标准误处于50%，可以开展联合遗传评估[2-3]。另外，随着生猪遗传改良计划的推进，生猪核心场之间的交流逐渐增多，CR 稳步提高[4]。但随着CR 的提高，对联合遗传评估尤其是EBV 的影响，还鲜有报道。本研究收集了安徽省3 家核心育种场表型测定和系谱数据，对CR 进行了估计，并将其中CR 大于3%的2 个育种场数据进行合并，旨在评价分别在单场和联合遗传评估情况下同一个体EBV 准确性和选种排名的差异，为跨群体遗传评估提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源和校正 本研究以安徽省3 家生猪核心育种场大白猪、长白猪和杜洛克猪为研究对象，选取连续6 年场内生长性状测定数据，包括终测日龄和终测体重，采用《全国生猪遗传改良（2009-2020）》中的校正公式对数据进行校正，计算达100 kg 体重日龄（AGE），并去除异常值，相关数据与叶健等[5]已发表文章相同。校正公式如下：

校正日龄（AGE）=测定日龄-[（实测体重-100）/CF]其中，CF 为校正因子。CF=（实测体重/测定日龄）×1.826 040（公猪）；CF=（实测体重/ 测定日龄）×1.714 615（母猪）。

1.2 CR 计算方法 CR 利用不同场间效应的相关性来度量，场效应的方差协方差可通过随机效应模型方程组求得，分析模型：

其中，y 为观察值向量，为达100 kg 体重日龄；h、a和e 分别为场效应向量、育种值向量和残差向量，均为随机效应向量，Z1和Z2为结构矩阵。并利用DMU4 程序来计算。

1.3 EBV 准确性（r）计算方法 个体EBV 的可靠性（r2）按照该公式计算[6]：

其中，si为i个个体EBV的标准误；fi为个体的近交系数；为加性遗传方差。标准误、近交系数和加性遗传方差均由DMU 程序包DMUAI 等程序计算，且可靠性为准确性（r）的平方。

1.4 方差组分估计模型 方差组分估计模型：

其中，y 是个体观察值；b 为固定效应向量，包括场年月效应和性别效应；a 和e 分别为育种值效应向量和随机残差效应向量，X 和Z 分别为b 和a 的结构矩阵。

2 结果与分析

2.1 基本统计量 本研究数据来源于3 家核心育种场，通过前期CR 结果显示，场2 与场3 杜洛克猪（DD）、大白猪（YY）和长白猪（LL）CR 分别达到13.8%、3.4%和25.6%，场1 与其他场之间均没有遗传交流，CR 为0。因此，本研究对场2 与场3 各场及其联合群体进行表型和遗传分析。由表1 可见，各场达100 kg 体重日龄的大白猪数据量最多，合并群体达到19 407 条；不同场不同品种校正日龄平均数均介于162.73～164.54 d，在合理范围内；此外，由偏度和峰度可知，各场数据分布情况存在差异，且均呈扁平化分布。

表1 各场达100 kg 体重日龄基本统计量

2.2 方差组分估计结果 由表2 可知，场3 杜洛克猪性状的估计遗传力偏低（0.02），其他品种性状遗传力介于0.16～0.39，为中等偏高遗传力性状。

表2 各场达100 kg 体重日龄方差组分估计

2.3 联合育种与单场EBV 值估计的准确性比较 分别利用场2、场3 和合并群体数据，对不同品种个体EBV进行估计，并利用EBV 标准误和近交系数数据计算每个个体EBV 估计的准确性。本研究选取育种值排名前10%的个体参与分析。由表3 可知，联合群体比单场数据EBV 准确性均有提升，其中杜洛克猪准确性提升最大，分别达到21.05%和20.43%，长白猪准确性提升分别为22.77%和3.23%，大白猪分别提升2.94%和3.49%。

表3 不同群体估计育种值准确性评估

2.4 联合育种与单场EBV 值估计的精确性比较 本研究选取有测定信息后代数为10 头以上的公母猪作为参考群，场2 和场3 大白猪群体符合要求个体数分别为264 头和72 头，其他品种符合要求个体数偏低。遂本研究选取各场大白猪有后裔测定信息的个体，计算其后代个体达100 kg 体重日龄平均数来作为该个体达100 kg日龄体重的“真值”，分别计算其与单场和联合群体计算EBV 的秩相关。此外，该个体自身表型值也参与计算。由表4 可知，场2 和场3 利用后裔表型均值，与不同群体EBV 秩相关介于0.512～0.640，利用自身表型则介于0.216～0.284；此外，联合群体与单场相比，场2 联合群体秩相关系数略低于单场，而场3 联合群体则高于单场。

表4 不同群体估计育种值与表型之间的秩相关系数

3 讨 论

3.1 表型和遗传分析 本研究分别对CR 水平达到联合遗传评估要求的场2 和场3 进行了表型和遗传分析，数据显示场2 和场3 杜洛克猪和长白猪数据量均较小，尤其是场3；另外，场2 和场3 数据结构存在差别，场2数据整体呈现向右的偏态分布，场3 则呈现向左的偏态分布，而联合数据则有助于数据结构的校正。方差组分估计结果显示本研究遗传力估计值偏低，且场3 杜洛克猪估计值存在异常，这可能是数据量较小所致；此外，联合数据的加性遗传方差和遗传力估计结果高于任一单场，可见联合群体加性遗传变异增大，将更有利于开展联合遗传评估。

3.2 联合群体育种值评价 本研究分别评估了联合育种群体与单场群体EBV 的差异，主要包括计算准确性和现场选种准确性。计算准确性比较结果显示联合群体EBV 准确性有较大提升，且准确性提升程度与CR 大小呈正相关趋势；选种准确性比较结果则显示，对于CR处于3%的大白猪群体而言，场3 联合群体的秩相关有提升，而场2 有一定程度的下降，通过追溯系谱，发现场3 参与评估的72 头个体中有5 头个体的父亲来自场2，而场2 参与评估的个体系谱与场3 没有关联，这可能是导致本结果的主要原因；此外，利用自身表型和后裔表型结果的差异，也说明依赖自身表型信息的准确性较低，育种值具有较高的评价个体遗传潜质的能力。

4 结 论

本研究结果显示，对于达到能够开展联合遗传评估的场（CR 处于3% 以上），联合遗传评估能够有效提升EBV 的准确性；在群体CR 处于3% 左右时，所评估个体与二场均有联系时，联合群体选种准确性高于单场。此外，本研究还从侧面反映了联合遗传评估能够有效校正原始数据结构且依赖表型选择准确性较低。除了本研究中提到的联合遗传评估能够提高群体遗传变异和EBV 的准确性，其还能通过扩大基础核心群来提高选择强度，进而加快遗传进展。最后，持续提升场间遗传联系，发挥联合育种的价值，提高经济效益，还需进一步研究。