果树响应盐碱胁迫机理的研究进展

王新亮，王健，贾晶晶，唐立平

（滨州学院学报编辑部，山东 滨州 256603）

土地是人类赖以生存的自然资源，由于各种自然因素及人类活动的影响，土壤盐碱化已经成为世界性的环境问题。土壤盐化与碱化是2 种不同的非生物胁迫，由于盐化和碱化常同时发生，所以一般被统称为土壤盐碱化[1]。据统计，全球盐渍化土壤面积约为9.5 亿hm2[2]。我国盐碱化土壤总面积约9.9×107hm2[3]，主要分布在东北松嫩平原、东部滨海沿岸、西北内陆干旱区等。

果树是重要的经济树种，在盐碱地上发展果树生产既能充分利用盐碱地，又能取得一定经济收益，但土壤盐碱化也制约着果树产业的可持续发展。近年来，人们在植物耐盐碱生理生化反应、分子机理、遗传育种等方面取得了较大进展。但果树耐盐碱方面的研究起步晚，目前主要集中在盐碱胁迫下的生理反应和耐盐品种选育等方面，并取得了一定的研究进展。对果树耐盐碱研究现状进行总结，以期为耐盐碱果树品种的培育和果树生产的可持续发展提供参考。

1 盐碱胁迫对植物的伤害

盐碱胁迫对植物的伤害是一个复杂的生理生化过程，主要包括渗透胁迫、离子毒害、高pH 值伤害和活性氧胁迫等[4，5]。在盐碱胁迫环境下，植物首先受渗透胁迫并做出相应调整[6]，由于pH 值升高对植物根系造成进一步的伤害。此外，土壤中的部分金属离子如Ca2+、Mg2+、Fe2+等沉积，从而抑制植物对这些离子的吸收，引起营养失衡[7，8]。长期生长在盐碱胁迫环境下，植物对离子吸收不均衡，便容易产生离子毒害。植物体内积累大量的活性氧，如超氧离子（O2-）、过氧化氢（H2O2） 和羟基自由基（-OH） 等，还会产生有毒物质丙二醛（MDA）[9]。这些产物会破坏细胞膜结构，导致酶失活，造成DNA 断裂，破坏蛋白质的合成及稳定，影响细胞正常的生理功能。

2 果树耐盐碱胁迫的研究进展

2.1 不同树种及砧木的耐盐碱比较

早期果树耐盐碱胁迫方面的研究主要集中在种质资源耐盐性、耐盐突变体筛选等方面[10]。马凯等[11]比较了18 种果树的耐盐性后发现，其耐盐性顺序为石榴＞银杏＞无花果＞杜梨＞君迁子＞枇杷＞葡萄＞中国樱桃＞毛桃＞毛樱桃＞李＞杏＞梅＞山楂＞枣＞板栗＞猕猴桃＞刺梨。多数研究认为，甜樱桃、橙、苹果、梨、桃、杏、扁桃和葡萄柚等对盐敏感；石榴、无花果、葡萄和橄榄等耐盐性中等；椰枣最耐盐[12]。

果树大多需嫁接，选择耐盐碱性强的砧木就成为提高果树耐盐碱性的关键。史燕山等[13]发现，5 种核果类果树砧木的耐盐性顺序为山桃＞毛桃＞山杏＞山樱桃＞毛樱桃。另有研究者对比了8 个北美海棠品种的生理指标和生长特性，发现耐盐碱性顺序为凯尔斯和冬红＞红宝石、绚丽和亚当＞王族、喜洋洋和舞美[14，15]。Zhang 等[16]对17 种不同基因型苹果砧木的耐碱性进行了综合评价与分组，结果显示，弱耐碱砧木有平顶海棠、红三叶海棠、小金海棠和三叶海棠，中等耐碱砧木有平邑甜茶、崂山海棠LS3、湖北海棠A1、德钦海棠、八棱海棠、毛山定子、山定子和新疆野苹果，强耐碱砧木有湖北海棠、武山变叶、崂山海棠LS2、小金变叶海棠和富平楸子。张志晓等[17]发现，5 种苹果砧木的耐盐性顺序为红果海棠＜珠美海棠＜平顶海棠＜西府海棠＜八棱海棠。而垂丝海棠与八棱海棠相比能更好地适应高盐环境[18]。樊秀彩等[19]对30 份葡萄砧木的耐盐性进行了鉴定，发现野生葡萄中香槟尼的耐盐性较好；河岸葡萄各品种间的耐盐性差异较大，其中多数品种的耐盐力中等；在我国广泛作为砧木的贝达葡萄耐盐性中等。袁军伟等[20]对21 份葡萄砧木品种资源进行了耐盐性鉴定，发现耐盐力强的砧木品种有盐溪、狗脊、洛特、101-14，耐盐力弱的砧木品种有5BB、 188 -08、 420A、 140R、 1103P、 SO4。而陈继峰等[21]认为，耐盐性较好的葡萄砧木品种有520A、225Ru 和5BB。晋学娟[22]发现，霞多丽葡萄与5 种砧木组合对复合盐碱胁迫的耐受性顺序为1103P＞SO4＞3309C＞5BB＞101-14M。张瑞等[23]对比了分别用垂丝海棠和平邑甜茶嫁接的烟富六号在盐碱胁迫下的生理指标，发现以垂丝海棠为砧木的烟富六号能更好地适应盐碱环境。Jia 等[24]和刘兵等[25]均发现，不同盐碱类型胁迫对垂丝海棠生长和光合作用的抑制顺序为碱胁迫＞盐碱胁迫＞盐胁迫。

2.2 果树耐盐碱品种及突变体的筛选

国内外学者通过组织培养结合化学、物理诱导方法提高突变率，筛选出了一些果树耐盐突变体，果树上常用的诱变剂有γ 射线、NaN3和甲基磺酸乙酯（EMS） 等[10]。肖遥等[26]从八棱海棠×M9 杂交后代中筛选出5 个抗腐烂病、耐盐碱初选优系。岳丽娜[27]采用农杆菌介导法将HS 基因转入树莓，经组织培养后鉴定得到耐盐转基因树莓。

2.3 盐碱胁迫对果树光合作用的影响

盐胁迫下，葡萄叶片厚度增加，叶绿素（Chl） 含量、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr） 等逐渐降低，最终导致光系统Ⅱ（PSⅡ） 潜在活性中心受损，光能转化效率和净光合速率（Pn） 明显降低[28，29]。姜卫兵等[30]发现，正常环境条件下，梨叶片Pn 的日变化呈双峰型曲线，气孔导度（Gs） 和Tr 日变化呈单峰型曲线；盐胁迫改变了梨叶片光合特性日变化曲线，尤其是导致Pn 日变化曲线整体下降；而且盐胁迫下梨光合日变化的改变受不同砧木以及不同盐处理水平影响明显。另一方面，盐胁迫下，以杜梨为砧木的丰水梨叶片Tr 日变化与Gs 呈线性相关，而以豆梨为砧木的丰水梨Tr 日变化与大气水汽压差（VPD） 呈线性相关。盐胁迫使许多果树如柑橘、葡萄、枸杞和番石榴等的叶片Pn 下降[31]。高光林等[32]认为，果树叶片Pn 下降的主要原因是盐逆境产生的渗透胁迫以及离子毒害引起的气孔性限制和非气孔性限制。低盐胁迫对光合作用的抑制，初期主要为气孔性限制，而在高盐胁迫和低盐胁迫后期主要为非气孔性限制[33]。因此，盐胁迫导致光合作用下降是由气孔限制变成非气孔限制，PSⅡ反应中心受损，进而减弱了其光能原初捕捉能力和光能同化率，并增加了热辐射对光能的消耗[34]。杜中军等[35]发现苹果砧木光合能力下降幅度越小，叶绿素a、b 含量及对照比变化越小，其耐盐能力越高，但这一现象只有在高盐浓度胁迫下才明显。盐碱胁迫下垂丝海棠叶片主要通过降低Gs、Ci、Tr 和叶片含水量（WC），以及提高水分利用效率（WUE）、大量积累渗透调节物质、启动热耗散机制来保持光合系统伤害与修复的动态平衡[36]。

2.4 盐碱胁迫对果树生长的影响

低盐胁迫下，苹果砧木幼苗根系的根长、根尖数、根表面积和根系活力缓慢下降[37]；王志强[38]发现盐、碱和盐碱胁迫对酸枣地上部分的抑制大于地下部分，0.3%、0.6%和0.9%的盐碱胁迫均降低了酸枣的株高、茎粗和生物量，胁迫浓度越大，抑制作用越明显[39]。碱胁迫对丽江山定子根系结构有显著影响，这可能与内源激素的变化，尤其是生长素（IAA） 的变化有关[40]。盐胁迫也可以改变叶片的功能性状，特别是叶片干重与叶面积、叶宽和叶长之商的异速生长关系，但对叶片形态（包括叶周长与叶面积之商和叶片两侧对称程度） 和叶面积的异速生长关系无显著资源耐盐性、耐盐突变体筛选等方面[10]。马凯等[11]比较了18 种果树的耐盐性后发现，其耐盐性顺序为石榴＞银杏＞无花果＞杜梨＞君迁子＞枇杷＞葡萄＞中国樱桃＞毛桃＞毛樱桃＞李＞杏＞梅＞山楂＞枣＞板栗＞猕猴桃＞刺梨。多数研究认为，甜樱桃、橙、苹果、梨、桃、杏、扁桃和葡萄柚等对盐敏感；石榴、无花果、葡萄和橄榄等耐盐性中等；椰枣最耐盐[12]。

果树大多需嫁接，选择耐盐碱性强的砧木就成为提高果树耐盐碱性的关键。史燕山等[13]发现，5 种核果类果树砧木的耐盐性顺序为山桃＞毛桃＞山杏＞山樱桃＞毛樱桃。另有研究者对比了8 个北美海棠品种的生理指标和生长特性，发现耐盐碱性顺序为凯尔斯和冬红＞红宝石、绚丽和亚当＞王族、喜洋洋和舞美[14，15]。Zhang 等[16]对17 种不同基因型苹果砧木的耐碱性进行了综合评价与分组，结果显示，弱耐碱砧木有平顶海棠、红三叶海棠、小金海棠和三叶海棠，中等耐碱砧木有平邑甜茶、崂山海棠LS3、湖北海棠A1、德钦海棠、八棱海棠、毛山定子、山定子和新疆野苹果，强耐碱砧木有湖北海棠、武山变叶、崂山海棠LS2、小金变叶海棠和富平楸子。张志晓等[17]发现，5 种苹果砧木的耐盐性顺序为红果海棠＜珠美海棠＜平顶海棠＜西府海棠＜八棱海棠。而垂丝海棠与八棱海棠相比能更好地适应高盐环境[18]。樊秀彩等[19]对30 份葡萄砧木的耐盐性进行了鉴定，发现野生葡萄中香槟尼的耐盐性较好；河岸葡萄各品种间的耐盐性差异较大，其中多数品种的耐盐力中等；在我国广泛作为砧木的贝达葡萄耐盐性中等。袁军伟等[20]对21 份葡萄砧木品种资源进行了耐盐性鉴定，发现耐盐力强的砧木品种有盐溪、狗脊、洛特、101-14，耐盐力弱的砧木品种有5BB、 188 -08、 420A、 140R、 1103P、 SO4。而陈继峰等[21]认为，耐盐性较好的葡萄砧木品种有520A、225Ru 和5BB。晋学娟[22]发现，霞多丽葡萄与5 种砧木组合对复合盐碱胁迫的耐受性顺序为1103P＞SO4＞3309C＞5BB＞101-14M。张瑞等[23]对比了分别用垂丝海棠和平邑甜茶嫁接的烟富六号在盐碱胁迫下的生理指标，发现以垂丝海棠为砧木的烟富六号能更好地适应盐碱环境。Jia 等[24]和刘兵等[25]均发现，不同盐碱类型胁迫对垂丝海棠生长和光合作用的抑制顺序为碱胁迫＞盐碱胁迫＞盐胁迫。

2.2 果树耐盐碱品种及突变体的筛选

国内外学者通过组织培养结合化学、物理诱导方法提高突变率，筛选出了一些果树耐盐突变体，果树上常用的诱变剂有γ 射线、NaN3和甲基磺酸乙酯（EMS） 等[10]。肖遥等[26]从八棱海棠×M9 杂交后代中筛选出5 个抗腐烂病、耐盐碱初选优系。岳丽娜[27]采用农杆菌介导法将HS 基因转入树莓，经组织培养后鉴定得到耐盐转基因树莓。

2.3 盐碱胁迫对果树光合作用的影响

盐胁迫下，葡萄叶片厚度增加，叶绿素（Chl） 含量、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr） 等逐渐降低，最终导致光系统Ⅱ（PSⅡ） 潜在活性中心受损，光能转化效率和净光合速率（Pn） 明显降低[28，29]。姜卫兵等[30]发现，正常环境条件下，梨叶片Pn 的日变化呈双峰型曲线，气孔导度（Gs） 和Tr 日变化呈单峰型曲线；盐胁迫改变了梨叶片光合特性日变化曲线，尤其是导致Pn 日变化曲线整体下降；而且盐胁迫下梨光合日变化的改变受不同砧木以及不同盐处理水平影响明显。另一方面，盐胁迫下，以杜梨为砧木的丰水梨叶片Tr 日变化与Gs 呈线性相关，而以豆梨为砧木的丰水梨Tr 日变化与大气水汽压差（VPD） 呈线性相关。盐胁迫使许多果树如柑橘、葡萄、枸杞和番石榴等的叶片Pn 下降[31]。高光林等[32]认为，果树叶片Pn 下降的主要原因是盐逆境产生的渗透胁迫以及离子毒害引起的气孔性限制和非气孔性限制。低盐胁迫对光合作用的抑制，初期主要为气孔性限制，而在高盐胁迫和低盐胁迫后期主要为非气孔性限制[33]。因此，盐胁迫导致光合作用下降是由气孔限制变成非气孔限制，PSⅡ反应中心受损，进而减弱了其光能原初捕捉能力和光能同化率，并增加了热辐射对光能的消耗[34]。杜中军等[35]发现苹果砧木光合能力下降幅度越小，叶绿素a、b 含量及对照比变化越小，其耐盐能力越高，但这一现象只有在高盐浓度胁迫下才明显。盐碱胁迫下垂丝海棠叶片主要通过降低Gs、Ci、Tr 和叶片含水量（WC），以及提高水分利用效率（WUE）、大量积累渗透调节物质、启动热耗散机制来保持光合系统伤害与修复的动态平衡[36]。

2.4 盐碱胁迫对果树生长的影响

低盐胁迫下，苹果砧木幼苗根系的根长、根尖数、根表面积和根系活力缓慢下降[37]；王志强[38]发现盐、碱和盐碱胁迫对酸枣地上部分的抑制大于地下部分，0.3%、0.6%和0.9%的盐碱胁迫均降低了酸枣的株高、茎粗和生物量，胁迫浓度越大，抑制作用越明显[39]。碱胁迫对丽江山定子根系结构有显著影响，这可能与内源激素的变化，尤其是生长素（IAA） 的变化有关[40]。盐胁迫也可以改变叶片的功能性状，特别是叶片干重与叶面积、叶宽和叶长之商的异速生长关系，但对叶片形态（包括叶周长与叶面积之商和叶片两侧对称程度） 和叶面积的异速生长关系无显著碱品种需要花费很长时间，因此许多研究者采用组织培养结合化学、物理诱导筛选突变体，并且获得了一些耐盐突变体。随着生物技术的发展，利用基因芯片、转录组测序、QTL 定位等技术全面分析和筛选耐盐碱关键基因，全面解释植物的抗盐碱机制，将常规育种、诱变育种和基因工程相结合，加速耐盐碱品种的选育进程。