多效唑对粗皮桉的矮化作用研究
2020-12-17潘松海齐杰卢万鸿何普林王楚彪林彦罗建中
潘松海,齐杰,卢万鸿,何普林,王楚彪,林彦,罗建中
多效唑对粗皮桉的矮化作用研究
潘松海1,齐杰2,卢万鸿2,何普林1,王楚彪2,林彦2,罗建中2*
(1.中林集团雷州林业局有限公司,广东 湛江 524043; 2.国家林业和草原局桉树研究开发中心,广东 湛江 524022)
以粗皮桉的26个家系为研究材料、4个杂交种无性系为对照,用3种不同剂量多效唑进行处理,以研究多效唑对粗皮桉的矮化作用特点。结果表明:施用多效唑对粗皮桉、桉树杂交种均产生了显著的矮化作用(<0.05),但3种剂量间的矮化作用无显著差异;施用多效唑1个月后即对植株产生显著的矮化效果,但到4个月时矮化效果不再显著;粗皮桉比杂交种无性系易于矮化,多效唑处理会显著降低树种内的树高差异,促使树种内的树高更均一。
多效唑;矮化;粗皮桉;树高
多效唑(Paclobutrazol,PP333),又名氯丁唑,是一种常见的低毒高效的植物生长延缓剂。研究表明:多效唑在调控植物形态结构和生理生化反应上有重要作用,如具有抑制植株生长、矮化植株、促进生根、缩短节间、提前开花等作用[1-4]。同时,它具有广谱性、低毒性、对人畜无危害、施用方便、价格低廉等特点[5],因而近几十年来,国内外广泛应用于农作物[6-8]、蔬菜[9-10]、花卉[11-12]、果树[13]、草坪[14-17]等的生长调节。在多年生的林木上,多效唑的应用效果研究较少,已有研究大多集中在对园林树木、苗期等的生长影响上[18-20]。桉树()是我国重要的速生丰产工业原料林用材树种,在我国南方多个省区广泛种植。由于桉树生长速度快且大都高大挺拔,在植株上进行人工授粉、收集花粉、采集果实等非常困难,并且桉树的一般始花年龄为3 ~ 4年[21],这极大地限制了桉树的遗传改良工作的开展。因此,对桉树进行矮化、促进其开花结实,对桉树的遗传改良有重要意义。虽有研究表明多效唑能矮化桉树植株并促进提前开花[21],但对不同树种的矮化效果和药剂施用量等仍缺乏深入的开展。本研究以粗皮桉的26个家系为遗传材料,以4个杂交种无性系为对照,用3种不同剂量多效唑进行处理,以期了解多效唑对粗皮桉的矮化作用特点。
1 材料和方法
1.1 遗传材料
遗传材料为第二世代粗皮桉的家系26个,作为对照的杂交种无性系4个,均由国家林业和草原局桉树研究开发中心选育。试验苗木为轻基质网袋苗,其中粗皮桉为实生苗、杂交种无性系为组培苗。
1.2 试验地和试验林
试验林在广东省湛江市境内的南方国家级林木种苗示范基地内(21°16′N,110°6′E),海拔高度约50 m。属热带海洋性季风气候,年平均气温23.1℃,最热月(7月)平均气温28.8℃,最冷月(1月)平均气温15.6℃,极端最高气温38.1℃,极端最低气温2.8℃。年平均降雨量1 567 mm,年相对湿度80.4%。
试验用林地较平整,为砖红壤,采用机械挖穴整地,穴规格为50 cm × 40 cm × 40 cm。造林前施用桉树专用基肥0.5 kg·穴-1作基肥(N:P:K为6:12:6)。定植前使用二甲四氯和草甘膦混合液喷雾清除地表杂草。试验林定植于2016年6月8日,采用随机完全区组设计,3株小区,4次重复,株行距为2 m × 3 m。
1.3 试验处理和调查
分别于2017年3月和2018年3月对试验地的4个重复施用不同剂量的多效唑(表1)。多效唑为有效成分含量15%的可湿性粉剂,采用环沟法[22-23]施用:以植株树兜为圆心,0.5 m为半径挖环沟,将多效唑粉剂均匀的施入沟内,用土覆盖。
施用多效唑前对试验林进行全面的树高调查,第一次(2017年3月)多效唑处理后,每月调查一次树高,连续跟踪观测了4个月;第二次(2018年3月)处理前进行了树高调查,处理5个月后再次调查树高,同时调查植株的开花情况。树高的测量采用测高杆,精确到0.1 m;开花情况调查采用目测,出现花蕾、果实均记为当年开花。
表1 PP333具体用量 g·株-1
1.4 数据处理
数据用Excel进行整理,用SAS 8.01软件进行统计分析。
数据方差分析模型为:
Y=+R+++
其中:Y为观察值;为总平均值;R为第个重复的效应;t为第类树种类型的效应;f为第个家系/无性系的效应;ε为随机误差。
2 结果与分析
2.1 对树高和开花的影响
对多效唑处理前后不同重复的树高进行分析,发现处理前后发生显著变化(表2)。在使用多效唑前(试验林9个月生时),各处理的树高差异不显著,而从处理后的第1个月开始,即出现显著差异(<0.05),差异特征表现为:所有施用多效唑处理的树高均显著小于对照,而施用多效唑的各处理间树高无显著差异,该特征一直保持到处理12个月时。再次施加多效唑5个月后(处理17个月时),对照的树高仍显著大于其他所有处理,而施用多效唑的处理间亦出现显著差异。不同处理17个月时的开花率差异不显著。
由表2可知,各多效唑处理的树高控制效果相似:各处理间树高差异不显著,即使最大剂量(3.75 g·株-1)和最小剂量(0.75 g·株-1)间亦是如此,一直保持到施用12个月时。对21个月生的植株(第一次处理后12个月生时)再次施用多效唑之后,各处理间的差异显著度加大,呈现随着用药剂量增加、矮化效果越好的趋势。多效唑处理17个月后,施药处理的植株开花率平均为52.6%,比对照高约12%,各施药处理的开花率随施药剂量增加略有提高,但差异不显著。
表2 不同浓度PP333处理的桉树株高变化
注:数据为平均值±标准误;同列不同小写字母表示处理间差异显著(<0.05),下同。
2.2 对树高月增长量的影响
由图1可知,在施多效唑后的第1个月,施药处理与对照之间即出现显著差异:经多效唑处理的月树高增长量均显著低于对照,显示出显著的抑制作用。在施药1 ~ 3个月间,各处理间的差异特征相同:多效唑处理的月增长量均显著低于对照,但各处理间的差异不显著。在施药后的第4个月,仅处理3的增长量显著低于对照,其他处理与对照间已不存在显著差异。
以上结果表明,本研究的多效唑剂量处理均能显著矮化植株,且各处理的矮化效果相近,但显著的矮化仅维持了3个月,第4个月后,各处理的生长速度均与对照无显著差异。如需要继续对植株进行矮化控制,应在此阶段再次施用多效唑。
图1 不同多效唑剂量处理的树高月增长
注:数据平均值±标准误,柱形图上不同小写字母表示处理间差异显著(<0.05)。
2.3 对不同树种/家系的矮化差异
有研究表明:不同的桉树无性系对多效唑的反应存在差异,因而需要采用不同的矮化处理[21]。为了解粗皮桉与杂交种之间、粗皮桉家系间对多效唑矮化的反应差异,将本研究中的粗皮桉、杂交种无性系作为不同树种类别进行了分析。
由表3可知,在类别间(粗皮桉和杂交种无性系间),除4个月树高差异在显著水平(<0.05)外,其他性状的差异均达到极显著水平(<0.01)。由表4可知,无论在哪个阶段,粗皮桉的树高均显著小于杂交种无性系,且差异随着林龄的增大而增大,如:二者的H0差异为约30 cm,而H4、H12和H27分别为约110、140和200 cm,表明粗皮桉树高更易受多效唑控制,而杂交种无性系则反之。
而在类别内的家系/无性系间,树高的差异随时间而变化(表3),在未施用多效唑和多效唑处理初期(H0和H1)差异均极显著(<0.01),而在处理后的2 ~ 4个月(H2-H4)差异均不显著,而第二次多效唑处理后(H12、H17)差异又极显著(<0.01)。表明在林龄较小时,多效唑的矮化作用会减小粗皮桉家系间/杂种无性系间的树高差异,但随着林龄增加,家系间差异仍会恢复显著性。
表3 多效唑处理后粗皮桉和杂交种无性系树高的差异显著性分析
注:数字后*、**和ns分别表示<0.05、<0.01和差异不显著。
施用多效唑使粗皮桉的家系间、杂种无性系间原有的树高显著差异消失,种内差异均不显著,矮化差异在各阶段树高增长幅度上有体现,如:最速生的5个家系(表4)处理前的树高为2.57 ~ 2.87 m,最大差异为30 cm;而多效唑处理4个月后,树高的范围在4.57 ~ 5.01 m之间,最大差异为44 cm,而同期树高平均增长约210 cm,明显使家系间的差异率缩小。无性系间也有类似结果:在处理前4个无性系的H0为2.61 ~ 2.98 m,最大差异为37 cm;多效唑处理4个月后的H4范围在5.08 ~ 5.87 m之间,最大差异为79 cm,同期树高平均增长258 cm,4个无性系增长值为2.40 ~ 2.89 m。
由表3可知,树种类别间、类别内的家系/无性系间的开花率均存在极显著差异(<0.01)。在树种类别水平,粗皮桉的开花率为40%,而杂交种无性系的为70%(表4)。在树种内,4个杂交种无性系的开花率在33% ~ 100%之间,表现了极大的差异;而粗皮桉的家系间,开花率更是分布在0 ~ 100%之间,多效唑处理之后仍然具有极大的差异。
表4 粗皮桉家系和杂交种无性在多效唑处理前后的树高
3 结论与讨论
3.1 多效唑剂量和矮化效果
对9个月生的粗皮桉、桉树杂交无性系施用多效唑均具有显著的矮化作用,但所用3种剂量(0.75、2.25和3.75 g·株-1)的矮化作用无显著差异。直到第2次施药后,才表现出随剂量增加、矮化效果越好的趋势,这与之前的研究结果相似[21]。由于本研究施用的剂量更大,但第1次施药后不同剂量间未出现显著的矮化差异,与之前的结果不同[21],这可能是研究施用多效唑时植株初始高度大、施用药剂的被吸收效果强等导致。有研究表明,并非施用的多效唑剂量越高其矮化作用越显著,如:低浓度对杨柴株高具有最显著的抑制效果[25]、中等浓度能够有效抑制辣椒幼苗徒长、达到壮苗效果[26],若不考虑差异的显著度,本研究的某些阶段也会得出类似的结论。
3.2 矮化的有效期
本研究发现在施用多效唑1个月后即对植株产生显著的矮化效果,但到4个月时矮化作用不再显著,这与此前的研究相似[21]。虽然施药4个月后各处理与对照的树高增长差异已不显著,但到12个月时各处理的树高仍显著小于对照,表明多效唑的矮化导致的生长差异可以保持12个月,甚至更长时间。在第2次施用多效唑5个月(第1次处理17个月)后,本研究不同剂量的处理间出现显著的矮化效果差异,呈现剂量越大矮化作用越强的趋势。这在一定程度上说明:随着剂量的增大,不同处理间的矮化效果会出现显著差异。
3.3 矮化效果的种间/种内差异
本研究发现粗皮桉比杂交种无性系易于矮化,无论从处理后的树高增长量、增长率均表现出这个特点。多效唑处理会使树种内树高差异显著度降低,促使树种内的树高更均一,无论是粗皮桉还是杂交种无性系都如此。此前对桉树无性系的矮化研究发现不同无性系矮化特征存在差异,但未总结树种水平的差异特点[21]。多效唑对桉树不同树种的矮化作用存在显著差异,为取得理想的矮化效果,对不同树种的矮化,应在用药剂量、初始植株高度等方面具有针对性。
由于本研究的植株定植在野外开放条件下,部分植株会遭受病虫害、风害等,从而产生一定数量的生长干扰,甚至导致植株损失,这在一定程度上影响研究结果的精确度。此外,由于本研究的药剂采用根施法投放,其总体吸收效果、不同植株的吸收差异均不易控制,也可能导致研究结果的差异。
[1] LENTON J R,APPLEFORD N J,Temple-Smith K E. Growth retardant activity of paclobutrazol enantiomers in wheat seedlings[J].Plant Growth Regulation,1994,15(3): 281-291.
[2] MACDONALD J E. Applying paclobutrazol at dormancy induction inhibits shoot apical meristem activity during terminal bud development in Picea mariana seedlings[J]. Trees, 2016, 31(1): 1-7.
[3] WILLIAMS D R, POTTS B M, SMETHURST P J. Promotion of flowering in Eucalyptus nitens by paclobutrazol was enhan[J].Canadian Journal of Forest Research, 2003, 33(1): 74-81.
[4] HETHERINGTON S, JONES K M, KOEN T B. Stimulation of bud production inby paclobutrazol application[J].South African Forestry Journal, 1992, 160(1): 39-41.
[5] HASSON E P, WEST C A. Properties of the system for the mixed function oxidation of kaurene and kaurene derivatives in microsomes of the immature seed of marah macrocarpus:electron transfer components[J].Plant Physiology, 1976, 58(4): 473-478.
[6] 杨忠义,范春晖,郭平毅.氮肥与多效唑对冬小麦叶片生理功能的调控[J].植物营养与肥料学报,2008,14(5):947-950.
[7] 兰星,王玺.干旱胁迫下多效唑包衣对玉米种子萌发及幼苗生长的影响[J].玉米科学,2008,16(2):94-96.
[8] 唐建卫,殷贵鸿,韩玉林,等.多效唑对周麦23号主要农艺性状与品质的影响[J].中国种业,2011(7):40-42.
[9] 王军民,何龙飞,莫克,等.施用氯吡脲和多效唑改良山药的品质[J].基因组学与应用生物学,2010,29(2):344-348.
[10] 杨清,刘国杰.多效唑浸种对番木瓜幼苗生长的影响[J].中国果树,2008(6):31-32.
[11] 崔向东,史素霞.多效唑对水仙高度和花期的影响[J].安徽农业科学,2011,39(12):6979-6980.
[12] 袁蒲英,宋兴荣.多效唑对盆栽蜡梅的矮化效应及抗性的影响[J].西南农业学报,2012,25(4):1253-1256.
[13] 刘红明,李晶,朱春华,等.多效唑对柠檬营养生长和生殖生长的影响[J].南方农业学报,2013,44(10):1694-1699.
[14] 王竞红,刘素欣,王非,等.多效唑对不同生境多年生黑麦草抗旱性的影响[J].草业科学,2016,33(5):926-934.
[15] 王竞红,多多.多效唑对6种草坪草苗期抗旱性影响的研究[J].草业学报,2014,23(6):253-258.
[16] 杨文权,寇建村,刘勇,等.多效唑对2种冷季型草坪草生长的影响[J].草业科学,2008,25(11):117-119.
[17] 赵超鹏,周琴,曹春信,等.多效唑对多花黑麦草物质积累和种子产量的影响[J].草业科学,2010,27(3):72-75.
[18] 毛轶清,郑青松,陈健妙,等.多效唑浸种对NaCl胁迫麻疯树幼苗的生长调节效应[J].西北植物学报,2010,30(8):1653-1659.
[19] 宋海凤,李绍才,孙海龙,等.根施不同浓度多效唑对紫穗槐生长特性和相关生理指标的影响[J].植物生理学报,2015,51(9):1495-1501.
[20] 郭楠,张颖颖,刘娜娜,等.多效唑对青钱柳苗木生理特性的影响[J].东北林业大学学报,2014,42(4):42-45.
[21] 罗建中.多效唑矮化桉树无性系的效果研究[J].广东林业科技,2000,16(4):6-9.
[22] KAWABATA O, DEFRANK J. Purple nutsedge suppression with soil-applied paclobutrazol[J].Hortscience,1993,28(1): 59.
[23] KEEVER G J, COX D A. Growth inhibition in marigold following drench and foliar-applied paclobutrazol[J]. Hortscience, 1989, 24(2): 390-390.
[24] 朱丽华,李明亮,曹庆昌.多效唑在核桃上的应用效果研究[J].林业科学研究,1994,7(1):33-37.
[25] 李芸.多效唑对杨柴和沙地柏生理生态的影响研究[D].北京:中国林业科学研究院,2014.
[26] 王林闯,孙玉东,赵建锋,等.不同浓度多效唑对辣椒苗期生长的影响[J].安徽农业科学,2016,44(34):14-15.
The Dwarfing Effects of Paclobutrazol on
PAN Songhai1, QI Jie2, LUWanhong2, HE Pulin1,WANG Chubiao2, LIN Yan2, LUO Jianzhong2
()
Using 26 families ofas genetic material, with 4 eucalypt hybrid clones as control, three different doses of paclobutrazol were used to study the dwarf effects on.The results showed that there were significant (<0.05) dwarfing effect on bothand eucalypt hybirds after the paclobutrazol application, and the effects difference between the 3 treatments became not significant. The significant dwarfing effects were observed 1 month after the application, But the effects were not significant after 4 months of the application. The height were better dwarfed onthan on the hybrid clones. In bothand hybrids clones, the height between families/clones were not significant any more or less significant after the paclobutrazol treatments.
Paclobutrazol; dwarfing;; tree height
S722.3
A
10.13987/j.cnki.askj.2020.04.03
中国林业科学研究院基本科研业务费专项资助(CAFYBB2017ZA001-5);广西创新驱动发展专项资金项目(桂科AA17204087-3);国家“十三五”重点研发计划项目课题(2016YFD0600501)
潘松海(1974— ),男,工程师,主要从事森林经营与管理工作
罗建中(1969— ),男,博士,研究员,主要从事林木遗传育种研究,E-mail: luojianzh@21cn.com