多效唑对粗皮桉的矮化作用研究

潘松海，齐杰，卢万鸿，何普林，王楚彪，林彦，罗建中

多效唑对粗皮桉的矮化作用研究

潘松海1，齐杰2，卢万鸿2，何普林1，王楚彪2，林彦2，罗建中2*

(1.中林集团雷州林业局有限公司，广东 湛江 524043； 2.国家林业和草原局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022)

以粗皮桉的26个家系为研究材料、4个杂交种无性系为对照，用3种不同剂量多效唑进行处理，以研究多效唑对粗皮桉的矮化作用特点。结果表明：施用多效唑对粗皮桉、桉树杂交种均产生了显著的矮化作用(<0.05)，但3种剂量间的矮化作用无显著差异；施用多效唑1个月后即对植株产生显著的矮化效果，但到4个月时矮化效果不再显著；粗皮桉比杂交种无性系易于矮化，多效唑处理会显著降低树种内的树高差异，促使树种内的树高更均一。

多效唑；矮化；粗皮桉；树高

多效唑(Paclobutrazol，PP333)，又名氯丁唑，是一种常见的低毒高效的植物生长延缓剂。研究表明：多效唑在调控植物形态结构和生理生化反应上有重要作用，如具有抑制植株生长、矮化植株、促进生根、缩短节间、提前开花等作用[1-4]。同时，它具有广谱性、低毒性、对人畜无危害、施用方便、价格低廉等特点[5]，因而近几十年来，国内外广泛应用于农作物[6-8]、蔬菜[9-10]、花卉[11-12]、果树[13]、草坪[14-17]等的生长调节。在多年生的林木上，多效唑的应用效果研究较少，已有研究大多集中在对园林树木、苗期等的生长影响上[18-20]。桉树()是我国重要的速生丰产工业原料林用材树种，在我国南方多个省区广泛种植。由于桉树生长速度快且大都高大挺拔，在植株上进行人工授粉、收集花粉、采集果实等非常困难，并且桉树的一般始花年龄为3 ~ 4年[21]，这极大地限制了桉树的遗传改良工作的开展。因此，对桉树进行矮化、促进其开花结实，对桉树的遗传改良有重要意义。虽有研究表明多效唑能矮化桉树植株并促进提前开花[21]，但对不同树种的矮化效果和药剂施用量等仍缺乏深入的开展。本研究以粗皮桉的26个家系为遗传材料，以4个杂交种无性系为对照，用3种不同剂量多效唑进行处理，以期了解多效唑对粗皮桉的矮化作用特点。

1 材料和方法

1.1 遗传材料

遗传材料为第二世代粗皮桉的家系26个，作为对照的杂交种无性系4个，均由国家林业和草原局桉树研究开发中心选育。试验苗木为轻基质网袋苗，其中粗皮桉为实生苗、杂交种无性系为组培苗。

1.2 试验地和试验林

试验林在广东省湛江市境内的南方国家级林木种苗示范基地内(21°16′N，110°6′E)，海拔高度约50 m。属热带海洋性季风气候，年平均气温23.1℃，最热月(7月)平均气温28.8℃，最冷月(1月)平均气温15.6℃，极端最高气温38.1℃，极端最低气温2.8℃。年平均降雨量1 567 mm，年相对湿度80.4%。

试验用林地较平整，为砖红壤，采用机械挖穴整地，穴规格为50 cm × 40 cm × 40 cm。造林前施用桉树专用基肥0.5 kg·穴-1作基肥(N:P:K为6:12:6)。定植前使用二甲四氯和草甘膦混合液喷雾清除地表杂草。试验林定植于2016年6月8日，采用随机完全区组设计，3株小区，4次重复，株行距为2 m × 3 m。

1.3 试验处理和调查

分别于2017年3月和2018年3月对试验地的4个重复施用不同剂量的多效唑(表1)。多效唑为有效成分含量15%的可湿性粉剂，采用环沟法[22-23]施用：以植株树兜为圆心，0.5 m为半径挖环沟，将多效唑粉剂均匀的施入沟内，用土覆盖。

施用多效唑前对试验林进行全面的树高调查，第一次(2017年3月)多效唑处理后，每月调查一次树高，连续跟踪观测了4个月；第二次(2018年3月)处理前进行了树高调查，处理5个月后再次调查树高，同时调查植株的开花情况。树高的测量采用测高杆，精确到0.1 m；开花情况调查采用目测，出现花蕾、果实均记为当年开花。

表1 PP333具体用量 g·株-1

1.4 数据处理

数据用Excel进行整理，用SAS 8.01软件进行统计分析。

数据方差分析模型为：

Y=+R+++

其中：Y为观察值；为总平均值；R为第个重复的效应；t为第类树种类型的效应；f为第个家系/无性系的效应；ε为随机误差。

2 结果与分析

2.1 对树高和开花的影响

对多效唑处理前后不同重复的树高进行分析，发现处理前后发生显著变化(表2)。在使用多效唑前(试验林9个月生时)，各处理的树高差异不显著，而从处理后的第1个月开始，即出现显著差异(<0.05)，差异特征表现为：所有施用多效唑处理的树高均显著小于对照，而施用多效唑的各处理间树高无显著差异，该特征一直保持到处理12个月时。再次施加多效唑5个月后(处理17个月时)，对照的树高仍显著大于其他所有处理，而施用多效唑的处理间亦出现显著差异。不同处理17个月时的开花率差异不显著。

由表2可知，各多效唑处理的树高控制效果相似：各处理间树高差异不显著，即使最大剂量(3.75 g·株-1)和最小剂量(0.75 g·株-1)间亦是如此，一直保持到施用12个月时。对21个月生的植株(第一次处理后12个月生时)再次施用多效唑之后，各处理间的差异显著度加大，呈现随着用药剂量增加、矮化效果越好的趋势。多效唑处理17个月后，施药处理的植株开花率平均为52.6%，比对照高约12%，各施药处理的开花率随施药剂量增加略有提高，但差异不显著。

表2 不同浓度PP333处理的桉树株高变化

注：数据为平均值±标准误；同列不同小写字母表示处理间差异显著(<0.05)，下同。

2.2 对树高月增长量的影响

由图1可知，在施多效唑后的第1个月，施药处理与对照之间即出现显著差异：经多效唑处理的月树高增长量均显著低于对照，显示出显著的抑制作用。在施药1 ~ 3个月间，各处理间的差异特征相同：多效唑处理的月增长量均显著低于对照，但各处理间的差异不显著。在施药后的第4个月，仅处理3的增长量显著低于对照，其他处理与对照间已不存在显著差异。

以上结果表明，本研究的多效唑剂量处理均能显著矮化植株，且各处理的矮化效果相近，但显著的矮化仅维持了3个月，第4个月后，各处理的生长速度均与对照无显著差异。如需要继续对植株进行矮化控制，应在此阶段再次施用多效唑。

图1 不同多效唑剂量处理的树高月增长

注：数据平均值±标准误，柱形图上不同小写字母表示处理间差异显著(<0.05)。

2.3 对不同树种/家系的矮化差异

有研究表明：不同的桉树无性系对多效唑的反应存在差异，因而需要采用不同的矮化处理[21]。为了解粗皮桉与杂交种之间、粗皮桉家系间对多效唑矮化的反应差异，将本研究中的粗皮桉、杂交种无性系作为不同树种类别进行了分析。

由表3可知，在类别间(粗皮桉和杂交种无性系间)，除4个月树高差异在显著水平(<0.05)外，其他性状的差异均达到极显著水平(<0.01)。由表4可知，无论在哪个阶段，粗皮桉的树高均显著小于杂交种无性系，且差异随着林龄的增大而增大，如：二者的H0差异为约30 cm，而H4、H12和H27分别为约110、140和200 cm，表明粗皮桉树高更易受多效唑控制，而杂交种无性系则反之。

而在类别内的家系/无性系间，树高的差异随时间而变化(表3)，在未施用多效唑和多效唑处理初期(H0和H1)差异均极显著(<0.01)，而在处理后的2 ~ 4个月(H2-H4)差异均不显著，而第二次多效唑处理后(H12、H17)差异又极显著(<0.01)。表明在林龄较小时，多效唑的矮化作用会减小粗皮桉家系间/杂种无性系间的树高差异，但随着林龄增加，家系间差异仍会恢复显著性。

表3 多效唑处理后粗皮桉和杂交种无性系树高的差异显著性分析

注：数字后*、**和ns分别表示<0.05、<0.01和差异不显著。

施用多效唑使粗皮桉的家系间、杂种无性系间原有的树高显著差异消失，种内差异均不显著，矮化差异在各阶段树高增长幅度上有体现，如：最速生的5个家系(表4)处理前的树高为2.57 ~ 2.87 m，最大差异为30 cm；而多效唑处理4个月后，树高的范围在4.57 ~ 5.01 m之间，最大差异为44 cm，而同期树高平均增长约210 cm，明显使家系间的差异率缩小。无性系间也有类似结果：在处理前4个无性系的H0为2.61 ~ 2.98 m，最大差异为37 cm；多效唑处理4个月后的H4范围在5.08 ~ 5.87 m之间，最大差异为79 cm，同期树高平均增长258 cm，4个无性系增长值为2.40 ~ 2.89 m。

由表3可知，树种类别间、类别内的家系/无性系间的开花率均存在极显著差异(<0.01)。在树种类别水平，粗皮桉的开花率为40%，而杂交种无性系的为70%(表4)。在树种内，4个杂交种无性系的开花率在33% ~ 100%之间，表现了极大的差异；而粗皮桉的家系间，开花率更是分布在0 ~ 100%之间，多效唑处理之后仍然具有极大的差异。

表4 粗皮桉家系和杂交种无性在多效唑处理前后的树高

3 结论与讨论

3.1 多效唑剂量和矮化效果

对9个月生的粗皮桉、桉树杂交无性系施用多效唑均具有显著的矮化作用，但所用3种剂量(0.75、2.25和3.75 g·株-1)的矮化作用无显著差异。直到第2次施药后，才表现出随剂量增加、矮化效果越好的趋势，这与之前的研究结果相似[21]。由于本研究施用的剂量更大，但第1次施药后不同剂量间未出现显著的矮化差异，与之前的结果不同[21]，这可能是研究施用多效唑时植株初始高度大、施用药剂的被吸收效果强等导致。有研究表明，并非施用的多效唑剂量越高其矮化作用越显著，如：低浓度对杨柴株高具有最显著的抑制效果[25]、中等浓度能够有效抑制辣椒幼苗徒长、达到壮苗效果[26]，若不考虑差异的显著度，本研究的某些阶段也会得出类似的结论。

3.2 矮化的有效期

本研究发现在施用多效唑1个月后即对植株产生显著的矮化效果，但到4个月时矮化作用不再显著，这与此前的研究相似[21]。虽然施药4个月后各处理与对照的树高增长差异已不显著，但到12个月时各处理的树高仍显著小于对照，表明多效唑的矮化导致的生长差异可以保持12个月，甚至更长时间。在第2次施用多效唑5个月(第1次处理17个月)后，本研究不同剂量的处理间出现显著的矮化效果差异，呈现剂量越大矮化作用越强的趋势。这在一定程度上说明：随着剂量的增大，不同处理间的矮化效果会出现显著差异。

3.3 矮化效果的种间/种内差异

本研究发现粗皮桉比杂交种无性系易于矮化，无论从处理后的树高增长量、增长率均表现出这个特点。多效唑处理会使树种内树高差异显著度降低，促使树种内的树高更均一，无论是粗皮桉还是杂交种无性系都如此。此前对桉树无性系的矮化研究发现不同无性系矮化特征存在差异，但未总结树种水平的差异特点[21]。多效唑对桉树不同树种的矮化作用存在显著差异，为取得理想的矮化效果，对不同树种的矮化，应在用药剂量、初始植株高度等方面具有针对性。

由于本研究的植株定植在野外开放条件下，部分植株会遭受病虫害、风害等，从而产生一定数量的生长干扰，甚至导致植株损失，这在一定程度上影响研究结果的精确度。此外，由于本研究的药剂采用根施法投放，其总体吸收效果、不同植株的吸收差异均不易控制，也可能导致研究结果的差异。

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The Dwarfing Effects of Paclobutrazol on

PAN Songhai1, QI Jie2, LUWanhong2, HE Pulin1,WANG Chubiao2, LIN Yan2, LUO Jianzhong2

()

Using 26 families ofas genetic material, with 4 eucalypt hybrid clones as control, three different doses of paclobutrazol were used to study the dwarf effects on.The results showed that there were significant (<0.05) dwarfing effect on bothand eucalypt hybirds after the paclobutrazol application, and the effects difference between the 3 treatments became not significant. The significant dwarfing effects were observed 1 month after the application, But the effects were not significant after 4 months of the application. The height were better dwarfed onthan on the hybrid clones. In bothand hybrids clones, the height between families/clones were not significant any more or less significant after the paclobutrazol treatments.

Paclobutrazol; dwarfing;; tree height

S722.3

A

10.13987/j.cnki.askj.2020.04.03

中国林业科学研究院基本科研业务费专项资助(CAFYBB2017ZA001-5)；广西创新驱动发展专项资金项目(桂科AA17204087-3)；国家“十三五”重点研发计划项目课题(2016YFD0600501)

潘松海(1974— )，男，工程师，主要从事森林经营与管理工作

罗建中(1969— )，男，博士，研究员，主要从事林木遗传育种研究，E-mail: luojianzh@21cn.com