丽赤壳属真菌在土壤中的物种多样性和分布

刘玲玲，陈帅飞

丽赤壳属真菌在土壤中的物种多样性和分布

刘玲玲，陈帅飞*

(国家林业和草原局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022)

丽赤壳属真菌的一些物种是重要的植物病原菌，由丽赤壳属真菌引起的桉树叶焦枯病是桉树人工林重大病害之一。致病力试验表明在土壤中分离的一些丽赤壳属物种在测试的桉树上能引起典型的叶焦枯症状。本文对丽赤壳属真菌的物种多样性和分布进行了概述，对影响真菌在土壤中分布的环境因素和人为因素以及真菌在土壤中的垂直分布规律进行了综述，并总结了土壤中丽赤壳属真菌的诱导与分离方法，以期对进一步研究土壤中丽赤壳属真菌的物种多样性和致病性提供指导。

桉树人工林；土壤；垂直分布；物种多样性

截至2018年底，我国桉树()人工林栽培面积已达546.74万公顷，桉树每年提供的木材产量超过了全国木材总产量的1/3，年产值超过3000亿元[1]，为我国木材供应提供了重要保障[2]。随着桉树在我国种植时间的延长，我国本土的病原菌逐渐突破了桉树的抗病性，我国桉树大多以纯林连片种植，加上我国大面积种植的桉树树种和无性系种类较少，我国桉树产业的发展受病害的威胁日益严重[3-4]。其中，由属真菌引起的桉树叶焦枯病是我国桉树人工林重大病害之一[5-9]。

属真菌可危害苗圃桉树苗和人工林桉树。在桉树苗圃中，属真菌主要侵染桉树幼苗茎干和叶片，特别在高温高湿、通风透气不良的环境条件下，属真菌极易侵染桉树幼苗而导致茎干和叶片腐烂[6,9,10-11]。在桉树人工林中，属真菌可引起桉树枝枯和叶焦枯[5,8-9,12-17]。

目前，在我国有分子数据支持鉴定结果的属真菌物种有23个，这些物种分布于广东、广西、福建、云南、海南，贵州、辽宁、山东、河南、湖北、台湾、香港等省(区)[5,9,11,16,18-26]。在这23个物种中，15个物种分离自桉树感病材料或其林下土壤，其中9个物种分离自桉树人工林下土壤；8个物种分离自桉树感病材料；2个物种既分离自桉树感病材料又分离自桉树人工林林下土壤[5,9,11,16,18-26]。在桉树上，属真菌在我国主要分布于广东、广西、福建、云南、海南等省(区)[5,9,11,16,18,23,25-26]。我国桉树人工林中广泛分布的物种主要有：、和[5,9,16,23,26]。

前期研究表明，属真菌的一些物种是土传真菌[14]。属真菌的某些物种能以微菌核的形式在土壤中稳定存在，可在土壤中存活15 a以上[14]。病原菌可能会在同一地理区域以及不同地理区域里的植株和土壤之间进行转移，例如从桉树感病组织转移到苗圃土壤或桉树人工林林下土壤及附近土壤，再由土壤转移到寄主植株上[14,27]。了解属真菌在土壤中的分布对于防控属病原菌在林木、农作物、园艺植物上的危害具有重要意义。本文对影响真菌在土壤中分布的环境因素和人为因素以及真菌在土壤中的垂直分布规律进行了综述，以期为后续开展丽赤壳属真菌在我国桉树人工林土壤分布的研究提供信息基础。

1 Calonectria属真菌的物种多样性及分布

属真菌隶属子囊菌门(Ascomycota)盘菌亚门(Pezizomycotina)粪壳菌纲(Sordariomycetes)肉座菌亚纲(Hypocreomycetidae)肉座菌目(Hypocreales)从赤壳科(Nectriaceae)，最初沿用-帚梗柱孢属作为其无性属名，后根据“一种真菌，一个名称”的基本原则，国际上逐渐达成共识：用建立时间较早的有性属名(1867年)代替后来建立的(1892年)以达成此属真菌命名的统一[15,28-30]。

属真菌主要分布于热带和亚热带地区，属的一些物种是重要的植物病原菌[5,14-15,17,25,31]。据报道，受属病原菌侵染的植物多达100个科335种，包括一些重要的农作物，例如豆科(Fabaceae)和茄科(Solanaceae)[14-15]；包括园艺观赏类植物，主要为蔷薇科(Rosaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、棕榈科(Arecaceae)和菊科(Asteraceae)4科植物[14,32-33]；还包括一些重要的林木，主要是松属(、金合欢属()和桉属()植物[11,14,33]。

前期研究表明，属真菌在世界范围内的其他国家，如巴西、哥伦比亚等南美国家，南非、突尼斯等非洲国家，越南、印度尼西亚等东南亚地区广泛分布，可引发多种植物病害，尤其以桉树人工林受到属病原菌侵染较普遍[13,17,32,34-36]。其中，是澳大利亚和南非苗圃植物上常见的致病菌[14,32,37-38]；是引起巴西桉树人工林叶部病害的主要物种[17,39]；是造成南美和东南亚地区桉树人工林叶焦枯病的主要病原菌[10,35]。

准确地对病原菌进行分类鉴定是病害检疫和防控的基础[6]。目前，广泛接受的属真菌的分类依据是基于多基因序列系统发生分析结合形态学特征的方法[5,16,23,26,28]。随着分子生物学研究在真菌领域的应用，针对属真菌新物种的报道不断增多，迄今为止全球有分子数据支持报道的属真菌物种共计有123个[25-26,40-41]，研究结果表明属真菌在土壤中的物种多样性很高[5,16-17,23-26,36]。因此，有必要分析影响真菌在土壤中的分布因素和探究真菌在土壤中的分布规律，以进一步对属真菌物种多样性开展研究。

2 影响真菌在土壤中分布的因素

土壤中的真菌数量巨大、种类繁多，既包含有益真菌，也包含有害真菌[42]。真菌作为土壤微生物的主要成员，与其他微生物一起推动着土壤中的物质循环和能量流动以维持生态系统的平衡[43]。土壤真菌还是检测土壤质量变化和生态系统恢复与否的关键指标[44-45]。分析影响真菌在土壤中的分布因素有利于促进土壤真菌多样性保护，也有助于加强对土传真菌病害的控制，增强对林、农业的管理[46]。

影响真菌在土壤中的分布因素大体上可分为环境因素和人为因素，环境因素主要包括土壤条件、植物群落和气候因子；人为因素包括耕地方式、林农业管理方面的多种措施，人们在对土壤进行干扰的同时，也对生活在其中的真菌活动和分布造成了重要影响[47-49]。真菌群落在土壤中的分布受单个因子占主导作用或多个因子共同作用的影响[42]。

2.1 土壤条件

土壤为生活于其中的各种微生物提供了适宜的栖息地和丰富的营养，支撑了不同的微生物群落并保障了较高的土壤微生物多样性，并与微生物相互作用形成了非常复杂的土壤-微生物生态体系[50]。真菌所处的土壤条件如土壤含水量、土壤颗粒大小、土壤退化程度、土壤pH值和有机质含量等会对土壤真菌分布造成不同程度的影响。目前，国内外关于土壤条件对真菌分布的影响已有大量研究。由于不同地理区域的主导因子有所不同，需要综合考虑土壤各方面条件的影响。

土壤含水量是影响土壤真菌数量和物种多样性的一个重要因素[46]。土壤对水分的保持能力影响了土壤孔隙中的氧气条件，进而会影响相关土壤微生物的活性[51]。例如，国外学者BRIDGE等[52]研究了南极洲南部土壤含水量不同的3个地点的土壤真菌群落组成，发现土壤含水量越高的地点，其对应的土壤真菌群落的组成就越丰富，土壤真菌的数量也越多。隋心等[53]对我国三江平原地区小叶章湿地土壤中的真菌群落的研究发现：随着沼泽—沼泽化草甸—草甸湿地的变化，土壤真菌的多样性呈现逐渐升高的趋势，并认为导致这种差异的主要因子是土壤含水量。

土壤是由不同等级颗粒组成的复杂空隙系统，不同颗粒大小的土壤中的微生物差异较大，粘质土壤中的微生物数量较多，多样性也相对较高[46]。例如，邵宝林等[54]研究了横断山北部高山区的土壤微生物，发现微生物总体数量状况为粘壤土>砂质壤土>壤土，且真菌数量变化趋势与微生物总数变化一致。国外学者PEAY等[55]研究了亚马逊西部地区的土壤真菌的群落多样性，发现粘质土壤中的真菌多样性相对较高，而砂质土壤中的真菌多样性很低。另外，GUO等[56]认为土壤颗粒大小是影响科尔沁沙地地区樟子松()人工林外生菌根真菌群落分布的主要因素。

土壤退化程度也是影响土壤微生物活动和分布的重要因素[43]。刘世贵等[57]对川西北退化草地的土壤微生物多样性进行研究发现：土壤微生物的种类和数量随退化程度增高呈现减少趋势，而青霉菌属()、曲霉菌属()等主要真菌属的数量却呈现相反趋势，可见土壤退化程度不同，相应的土壤优势菌群可能存在较大差异。邵玉琴等[58]比较了内蒙古地区恢复草地和退化草地的土壤微生物各类群的数量，发现恢复草地不同土层中的各类微生物数量均多于退化草地，微生物数量随土壤肥力下降而呈现数量下降的趋势。一些研究表明不同土层主导微生物多样性的因素不同，例如史铭儡等[59]对东北地区不同肥力下的休闲区和正常施肥区的真菌数量变化原因进行分析，认为土壤pH值是影响0 ~ 20 cm休闲区土层内土壤真菌数量的主导因素；土壤含水量是影响20 ~ 40 cm休闲区土壤真菌数量的主导因素；土壤速效磷含量是影响0 ~ 20 cm正常施肥区土壤真菌数量的主导因素；土层内碱解氮含量是影响20 ~ 40 cm正常施肥区土壤真菌数量的主导因素。

在多数情况下，土壤真菌的数量和结构往往受到多种土壤理化性状，如土壤pH值、有机质含量(可溶性有机碳、速效磷、铵态氮、C/N等)和土壤水分的共同影响。研究发现，大多数真菌喜偏酸性的土壤环境，在酸性土壤中的数量相对较多[46,60]。巨天珍等[61]探究了影响天水小陇山红豆杉()林土壤真菌的分布因素，认为土壤pH值(该研究地的土壤pH值为6.5 ~ 7.5)是最主要的因素，且与真菌总数呈显著负相关，其次是土壤中的有机质和水分含量，与真菌总数呈显著正相关。曹萍麟等[45]分析了纳帕海高原湿地土壤真菌的分布格局，认为该生态环境下的真菌数量与pH值(该研究地的土壤pH值>7)和全氮呈显著负相关，与C/N呈极显著正相关。邓娇娇等[62]研究了辽西北风沙区不同人工林土壤真菌群落，发现土壤pH值、速效磷、可溶性有机碳和C/N是影响土壤真菌多样性和土壤真菌群落功能的主要因子。其中，土壤pH值(该研究地的土壤pH值＜6)和速效磷的含量与真菌物

种数呈极显著正相关，可溶性有机碳与真菌物种总数呈显著正相关，而土壤C/N与真菌物种数呈极显著负相关。可见，不同地区的同一影响因子与土壤真菌的物种数量变化可能存在不同的相关性。

2.2 植物群落

一方面，植物可以通过产生根际分泌物释放到根区土壤环境，进而间接影响到生活在其中的微生物群体。另一方面，植物也可以直接与某些土壤真菌形成寄生关系或共生形成菌根，为这些真菌提供所需营养，从而有利于它们在土壤中定殖[42]。研究发现，在植物根系分泌物调节土壤真菌群落组成的机制中，不同植物的根系分泌物对土壤真菌活性既有促进作用，也有抑制作用[63]。此外，植物群落对土壤中的植物病原菌与外生菌根真菌的影响远大于土壤腐生真菌[64]。其中，植物多样性和植物类型的改变是影响土壤真菌分布的两个重要因素。

土壤真菌的物种多样性和分布往往受到植物多样性的影响，因为植物多样性影响了土壤理化特性进而影响到生活于其中的真菌群落[65]。植物多样性是土壤真菌多样性的驱动因素之一，不同范围尺度的土壤真菌多样性与植物多样性可能呈现不同的相关性。例如，YANG等[66]在小范围尺度上研究了青藏高原地区草地土壤真菌的物种多样性，发现土壤真菌多样性与地上植物多样性之间有极强的耦合关系，真菌多样性与植物多样性呈正相关。SHI等[67]在较大范围尺度上研究了我国西部一条纬度带的森林土壤真菌，涉及的森林带包括寒带森林、温带森林、亚热带森林和热带森林，分析表明温带森林的植物多样性最低，但其对应的森林土壤真菌多样性最高；热带森林的植物多样性最高，但其对应的森林土壤真菌多样性最低。而在另外一项全球范围的研究中，TEDERSOO等[68]认为土壤真菌丰富度和植物多样性之间只有微弱的间接关联。

植物类型的改变，包括外来植物入侵和植物群落演替，也会对相应生态系统中的土壤真菌群落的分布产生影响。例如，HOLLISTER等[69]对木本植物腺牧豆树()入侵美国南部平原后的土壤微生物进行了研究，发现腺牧豆树的入侵增加了土壤中的C和N的储量，进而增加了土壤微生物生物量并增强了土壤微生物活性，表明土壤微生物群落，尤其是土壤真菌的多样性因木本植物的入侵而得以提高。刘咏梅等[70]研究了我国青海省高寒草甸土壤真菌多样性，认为狼毒()入侵对当地的土壤真菌多样性有干扰作用，分析表明狼毒发生区的土壤真菌群落物种丰富度显著低于非发生区。BASTIAS等[71]利用分子信息数据进行分析，发现澳大利亚本土桉树人工林向外来湿地松()林的转变会显著改变当地土壤真菌群落的结构，这种改变可能与两个树种有关的外生菌根菌群落的变化有关。ANDERSEN等[72]研究了加拿大地区土壤微生物群落结构，发现恢复状态下的泥炭藓地在好氧条件下的分解能力最强，而在未恢复状态下的分解速率最低，认为苔藓和灌木的恢复是使泥炭地土壤微生物群落结构发生变化的驱动因素。另外，在长白山进行的研究结果表明同一植物类型下不同土壤层中的优势属真菌分布也存在一定差异，如土壤层优势真菌是弯颈霉属()、腐殖质层优势真菌是腐质霉属()、落叶层优势真菌是犁头霉属()[73]。

2.3 气候因子

气候因子通过影响土壤性质而对土壤真菌分布产生影响，在不同的气候条件下，由不同母岩发育而来的土壤类型不同，因而土壤理化性状也会发生很大变化[46]。研究认为，土壤真菌数量和物种多样性具有明显的季节变异性，即随着季节的变化，真菌数量和物种多样性呈现一定的变化规律，一般土壤真菌数量和物种多样性在一年中只有1个高峰期[44]。例如，王少昆等[74]对科尔沁沙质草甸土壤真菌进行研究时，发现真菌数量从5月份到8月份逐渐升高，随后降低，并分析这种现象与水热的共同作用有关。RUDOLPH等[75]将研究重点放在温带森林和草甸交界处的真菌多样性上，发现初冬是真菌丰富度最高的时期，8月份真菌丰富度最低。各项研究表明，土壤真菌的季节性变异主要是由气候因子引起的。

最常见的气候因子，如温度、湿度和降水量对土壤真菌的分布有重要影响。SHI等[67]调查了我国西部不同纬度梯度森林土壤真菌多样性，分析结果表明温度是影响森林土壤真菌多样性和分布的最重要的气候因子，土壤真菌多样性以温带森林最高、寒带森林略高、亚热带和热带森林最低。在一项土壤真菌全球分布的研究中，TEDERSOO等[68]却指出大多数真菌类群的多样性在热带生态系统中达到高峰，外生菌根真菌和一些特定的真菌类群，如毛霉亚门(Mucoromycotina)和被孢毛霉亚门(Mortierellomycotina)真菌在温带生态系统中表现出最高的物种多样性。RUDOLPH等[75]分析认为土壤真菌物种丰富度与温度呈负相关，而与湿度和降水量呈显著正相关，其中温度对子囊菌门(Ascomycota)真菌物种丰富度影响较大，而湿度和降水量的变化对担子菌门(Basidiomycota)的真菌物种丰富度的影响更大。王楠楠等[76]以长白山红松()阔叶林下土壤为研究对象，发现降水量增加或减少都能提高土壤真菌的多样性，但优势种群各有不同。此外，WANG等[77]通过研究内蒙古温带草原土壤真菌群落，发现土壤真菌群落在干旱时会转向由子囊菌门主导的群落组成，进一步验证了真菌在土壤的分布受降水量的影响。

2.4 耕地方式和林农业管理措施

世界人口数量的增多不可避免地加快了对自然资源的开采利用，人们在改造环境的同时对生境造成了一定程度的破坏，也对生物多样性造成了影响[42]。人为活动，如耕地方式和林、农业管理方面的多种措施可以改变土壤团聚体的分布以及影响土壤的理化性质，从而对其中的土壤微生物的分布造成影响[47-48,78]。

不同耕地方式会影响土壤真菌的数量和群落结构，免耕是农业上常用的保护性耕地方式之一，对土壤真菌群落多样性有重要影响。WANG等[79]发现免耕可以改变土壤团聚体的形成，进而提高土壤真菌多样性，反之，土壤真菌多样性也有助于保护土壤结构。何玉梅等[80]以传统耕地方式做对照，研究了3种保护性耕地方式(免耕秸秆覆盖、秸秆还田和免耕)对黄土高原西部土壤真菌数量和群落结构的影响，结果显示3种保护性耕地方式处理的土壤均以绿僵菌属()、腐霉属()、曲霉属()占绝对优势，而绿僵菌属()和镰刀菌属()是对照土壤的绝对优势属，土壤真菌群落的多样性和均匀性指数均呈现免耕秸秆覆盖>秸秆还田>传统耕作>免耕的结果。NESCI等[81]采用免耕、减耕和传统耕作3种耕地方式以及放牧手段管理玉米地，发现免耕无放牧处理和减耕放牧处理丝状真菌密度高，且免耕方式下的曲霉属分离率较高。可见，耕作可能会破坏原有的真菌优势属群落，而免耕休地可以提高土壤真菌的多样性。

现代林农业常用的管理措施，如作物轮作、施肥、杀菌剂的使用也对土壤真菌群落的分布有很大影响[42]。有学者指出，过度依赖单一作物连作、化肥和化学药剂使用，将影响土壤微生物的结构与功能，造成林农业生态系统的不稳定性[82]。研究表明，轮作田土壤真菌组成比连作田丰富[42]。例如，YAO等[83]评估了黄瓜连作和轮作对土壤微生物群落的影响，发现连作土壤微生物群落多样性和数量明显低于轮作土壤。也有报道称，在连作初期土壤真菌群落丰富度和均匀度表现为不同程度下降趋势，但随着连作年限延长，土壤真菌群落结构变化趋缓[84]。研究表明长期不施肥会对土壤微生物群落结构产生影响，而适时增加施肥可以提高土壤微生物群落的多样性[85]。王轶等[86]探究了长期施肥对农田土壤真菌的影响，发现长期施用有机肥与施用化肥相比，前者可以提高土壤真菌多样性，不同施肥处理对土壤真菌群落结构影响程度由强到弱次序为：堆肥>传统堆肥>化肥。化学药剂的使用会对土壤真菌活性产生影响，进而引起土壤真菌种群结构的改变[44]。例如，李新宇等[87]研究了乙草胺、甲胺磷及其复合物对土壤真菌种群的毒性效应，发现单独使用乙草胺会增加土壤真菌的多样性，单独使用甲胺磷会抑制土壤真菌多样性，而将两种化学药剂复合使用时，土壤真菌多样性因两者组合浓度不同而表现出差异。

3 真菌在土壤中的垂直分布规律

关于土壤真菌群落的结构特征多集中于研究土壤真菌在时间尺度上的变化[75, 88]，空间尺度上的变化更多的是关注真菌群落在水平方向上的变化[65 ,67, 89]，

而对土壤真菌在垂直方向上的分布情况研究较少，且大多着眼于表层土壤(通常0 ~ 20 cm)真菌群落分布的研究[90]。目前针对深层土壤中的真菌群落的分布特征了解较少，真菌在土壤中的垂直分布随海拔高度和土壤深度的不同而表现出差异[42]。

3.1 土壤真菌随海拔高度的变化

土壤养分含量随海拔梯度上升而递减是造成不同海拔土壤微生物群落多样性差异的重要原因[91]。关于土壤真菌随海拔高度变化的研究主要是在一些典型的自然山脉开展的。例如，姚贤民等[73]人对长白山700 ~ 2 200 m不同海拔土壤剖面中真菌进行了研究，发现土壤真菌群落分布自下而上存在显著差异，真菌种类和数量随海拔升高而呈现减少趋势。TIAN等[92]沿贡嘎山研究了1 600 ~ 3 90 0m海拔梯度的土壤真菌群落垂直分布，也发现土壤真菌多样性随海拔升高呈现降低趋势。此外，WU等[93]研究发现长江流域真菌多样性由上游至下游呈递增趋势并认为海拔高度是导致这种多样性变化的主要原因。而刘敏等[94]对海拔较低的内蒙古大青山(1 305 ~ 150 5 m)干旱地区的丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhiza fungi)进行了研究，发现丛枝菌根真菌多样性指数和丰富度指数随海拔升高而增加，这种分布模式与其他真菌不同，可能是它们能更好地帮助其共生植物在干旱贫瘠的环境中生存。

3.2 土壤真菌随土壤深度的变化

表层土壤结构疏松，土壤有机质较为丰富，为真菌活动提供了良好的通气条件和充分的营养物质，而深层土壤有效养分减少，通气条件和土壤水热状况较差不利于土壤真菌的生长和繁殖[59]。因而，真菌在土壤中表现出明显的垂直分布特征，土壤真菌群落的种类和数量随土壤深度增加而表现出减少趋势，很多研究者都报道了这种递减模式。例如，刘世贵等[57]研究了川西北退化草地的土壤微生物，发现表层土壤微生物数量最多，且微生物数量随土层加深而减少。FIERER等[90]研究土壤微生物在土壤不同层面的分布得到同样的结论，即随着土壤层面加深土壤中微生物数量减少，其中真菌数量明显减少。另外，邵玉琴等[58]通过对内蒙古草地土壤微生物类群数量分布特征进行分析，发现0 ~ 10 cm的微生物总数超过其他各个土层，其垂直分布的基本趋势是0 ~ 10 cm>10 ~ 20 cm>20 ~ 30 cm>30 ~ 40 cm>40 ~ 50 cm。姚贤民等[73]对长白山森林土壤真菌进行研究时，发现不同土壤垂直剖面上的真菌种群数量高低依次为落叶层>腐殖质层>土壤层。也有研究发现真菌在土壤中垂直分布规律不够明显，而表层土壤中的真菌种群数量仍占明显优势[74]。

4 土壤中Calonectria属真菌的诱导和分离

属的一些病原菌可以直接从植物感病组织上的分生孢子梗组合体分离，或间接从受侵染的寄主植物组织分离。在间接分离的情况下，样品表面需用1% NaOCl灭菌3 min，再将其放置于马铃薯葡萄糖琼脂或MEA培养基上，在25℃和近紫外光下进行诱导。

对于土壤中的属真菌，则需要采用间接方法进行分离[14]。目前，已报道多种方法用于分离土壤中的属真菌[14]。例如采用植物材料作为媒介进行诱导，植物材料包括干豆荚茎[95]、棉花茎[96]、松苗茎[97]、大豆种子[98]和苜蓿种子[99-100]等都可以作为诱导真菌包括属真菌的媒介[14]。另外，一些媒介被专门用于诱导和(小帚梗柱孢属)属真菌，例如杜鹃花的茎和叶[101-102]、人的毛发[103]、花生苗[104]、苜蓿种子[34,99-100]、蓖麻子叶[105-107]、木瓜茎[108]和天竺葵叶[109]等。

在GONÇALVES等[110]的一项研究中，对几种植物的诱导能力进行了评估，以在土壤或盆栽基质中测定得到的属真菌定性和定量的数据作为参考。实验结果表明：桉树、杜鹃花和天竺葵3种植物的叶盘(不锈钢打孔器从叶子上取下的圆形小片)诱导效果最好；杜鹃花和桉树的茎段也有很好的诱导效果；湿地松插条的诱导效果较差。利用叶盘进行诱导比用整个叶片的诱导效果要好。虽然茎段的诱导效果稍差，但比叶盘更容易处理，且叶盘在土壤中很快就会被分解。属真菌在桉树茎段上的定殖程度随土壤中的菌物含量、土壤湿度以及培养时间的变化而变化[14]。

针对土壤中属真菌的分离，具体可参照以下方法进行：首先，在半径为1 m的范围内采集10 ~ 15 cm的上层土壤样品，将其分装到2 ~ 5个培养皿中；随后将土壤样品密封好带回实验室进行喷湿处理，再将表面消过毒(用1% NaOCl溶液浸泡1 min)的苜蓿种子撒在每个培养皿的土壤表面；培养14 d后，转移培养皿中的萌发苗，将其置于1%NaOCl溶液中浸泡30 s，随后在无菌水中进行漂洗，再将其转移至2% MEA培养基(麦芽提取物琼脂培养基)上进行培养，补充一些硫酸链霉素(0.05 g·L-1)。在25℃下，使用连续的近紫外光进行照射，诱导7 d后，再挑取诱导产生的单孢，将其转移至康乃馨叶琼脂(CLA)培养基上进行培养[14,111-112]。除了生物诱导的方法，也开发了一些选择性培养基进行分离[14,113-115]，还可选择使用直接筛分法和平板法分离[116-118]。

5 讨论

由丽赤壳属真菌引起的人工林桉树叶焦枯病以及桉树苗茎腐病、叶腐病对我国桉树产业的发展带来一定的威胁。前期研究表明等一些重要的病原菌既分离于感病桉树组织上，也分离于桉树林下以及桉树苗下土壤中，这些病原菌可能在不同地理区域之间通过植物体材料或者土壤(或者育苗基质)进行传播。在我国发现的23个丽赤壳属真菌物种中，其中14个分布于土壤中，致病力测试表明在土壤中分离的一些物种在测试的桉树上引起典型的叶焦枯症状。在土壤中分布的丽赤壳属真菌需要引起高度的重视。

我国桉树人工林分布于不同的气候区域，无论是环境因素还是人为因素，这些都已经并且将持续影响丽赤壳属真菌在土壤中的分布。在局部桉树种植区域，环境因素和人为因素对土壤真菌的影响相对一致，土壤中丽赤壳属真菌的分布差异将主要表现在垂直分布上。

对于丽赤壳属真菌在我国桉树人工林包括土壤中的分布，在前期研究的基础上，未来需要对丽赤壳属真菌在我国不同地理区域桉树人工林下土壤以及其他林地土壤中的物种多样性和分布进行进一步深入、全面的研究，并阐明丽赤壳属真菌在林下土壤中的垂直分布规律。这有利于及时对特定地理区域内土壤中特定丽赤壳属病原菌物种对桉树带来的危害进行有目的的防控。

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Species Diversity and Distribution ofSpecies in Soil

LIU Lingling, CHEN Shuaifei

()

Somespecies of the genusare significant plant pathogens. Calonectria leaf blight caused by species ofis one of the most important diseases onplantations. Pathogenicity tests showed that some species isolated from soil could cause typical leaf blight symptoms on the testedtrees. In this study, the species diversity and distribution ofspecies are summarized. The environmental and human factors affecting the distribution of these fungi in soil and their vertical distribution in soil are reviewed. Furthermore, the methods of induction and isolation offrom soil are documented. We expect to provide recommendations for further research on species diversity and pathogenicityofspp. in soil.

plantations; soil; vertical distribution; species diversity

S763.15

A

10.13987/j.cnki.askj.2020.04.08

国家重点研发计划项目“桉树高效培育技术研究”课题“桉树高效可持续经营技术”(2016YFD0600505)

刘玲玲(1996— )，在读硕士研究生，主要从事森林病害研究，E-mail:LiulinglingFP@126.com

陈帅飞(1982— )，博士，博导，研究员，主要从事森林病害研究，E-mail: cerccsf@126.com