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园艺植物花芽分化的研究进展

2020-12-17张军莉苗锦山张笑笑棣圣哲柴佩佩

园艺与种苗 2020年1期
关键词:成花内源花芽分化

张军莉 ,苗锦山 ,张笑笑 ,棣圣哲 ,柴佩佩

(1.安徽农业大学园艺学院,安徽合肥 230000;2.山东省沃华农业科技股份有限公司,山东安丘 262100;3.潍坊科技学院园艺科学与技术研究所,山东寿光 262700)

开花是植物生长发育的重要组成阶段,直接决定植物生长的世代长短,并对其品质和产量产生重要影响。植物的成花过程是一个复杂的生理过程,受激素、营养等内部代谢条件和外部环境因子共同作用和影响,并启动相关基因表达从而调控成花转变。

花芽分化是植物从营养生长向生殖生长转化的开端,花芽分化正常与否决定植物能否健康成花并发育成正常果实,是植物成花过程中的关键阶段。对植物花芽分化过程研究一般采用实体解剖镜、石蜡切片、超薄切片、扫描电子显微镜等技术方法或仪器设备进行。

在生产应用中研究并调控植物花芽分化直至整个成花过程,对于合理栽培管理措施的制定和获得优质高产的作物产品具有积极意义。该文综述了关于植物花芽分化的分子机理、外部形态特征以及内外部影响因素的最新研究进展,以期为不同园艺植物花芽分化调控技术研究和应用提供依据。

1 植物花芽分化的形态学特征

花芽分化是植物生活史上的一个重要转折点,即成花诱导之后植物茎尖分生组织不再产生叶原基和腋芽原基,转而分化形成花或花序原基的过程[1]。花芽形态分化时顶端生长点肥大隆起,出现排列疏松的初生髓部[2],进而分化出花蕾原基,生长点变宽后分化为萼片原基,之后雄蕊、雌蕊原基相继分化出来。植物花芽分化时期的划分有多种界定方案,因植物不同存在差异,尚无明确的划分依据。但总体而言其过程一般可分为分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期等5个时期[3]。比如,程和禾等将樱桃花芽分化划分为6个时期,分别为始分化期、花蕾、花萼、花瓣、雄蕊和原基分化期[4]。陈梦倩将香港四照花划分为未分化期、花序、小花、花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊分化期、雌蕊雄蕊形成期8个时期[5]。另外,在花芽分化过程中部分植物存在性态转变现象,如黄瓜雌雄同株异花,花芽分化雌花和雄花。

2 植物花芽分化与内源激素

植物激素是痕量信号分子[6],有其独特的作用规律和方式[7],对植物生命代谢过程起重要调控作用[8]。植物激素间可产生相互作用,并共同作用于一种生理现象[9]。已有研究表明内源激素可提早或延缓其花芽分化进程,从而对植物花芽分化产生重要影响。比如,喷施外源激素赤霉素(GA)可以使番茄花芽分化时期提前2~4 d,而喷施外源激素乙烯利使花芽分化时期延后3~4 d[11]。生长素(IAA)可调控罗汉果花性型分化[12],生长素含量在雌花分化过程中下降,在雄花和两性花分化过程中则基本保持不变。真核生物Pre-mRNA剪接因子AtU2AF65b通过参与FLC和ABI5的剪接在脱落酸(ABA)调控的开花过程中起作用,脱落酸通过影响剪接因子的表达来调控开花关键基因的剪接进而调控开花转变[13]。肖安琪发现ABA能促进三角梅花芽分化,并使其提前开花[14]。喷施外源ABA可使苹果各砧穗组合叶片和芽内PPC1上调表达,成花抑制基因TFL1下调表达[15],从而提高了苹果的成花率。在簕杜鹃花芽分化前期,功能叶片中IAA和GA含量低,ABA和ZR含量高,有利于其花芽分化[16]。肖枫发现内源激素GA和ZR含量在膏桐始花期和盛花期呈不断升高趋势,其含量高低影响膏桐雌雄花器官的发育[17],生产中喷施外源赤霉素可提高其雌花量。

3 植物花芽分化与环境因子

光照、温度、水分和矿物质营养等环境因子对园艺植物花芽分化也有影响作用,其中以光照对花器官的影响最为显著[18]。

3.1 光照对花芽分化的影响

绿色植物通过光合作用同化CO2和H2O,制造有机物质释放氧气,将太阳光能转化为化学能。光强、光质和光周期均会对植物花芽分化产生影响。不同植物对光照需求不同,武亮发现FTL9在短日照条件可促进二穗短柄草开花,长日照条件则抑制其开花[19]。大白菜属长日植物,长日条件能够促进其花芽分化、抽茎和开花[20]。张红娜等研究发现增加光照可以增强荔枝叶片光合作用,提供淀粉等能量物质,从而促进其花芽分化[21]。洪建美发现45%的遮阴环境可以提高寒兰的成花率以及开花质量,并且使寒兰提前开花[22]。切花菊14片叶子时开始花芽分化,并对光照敏感,此期用红光处理可延迟开花,短日照诱导则可以促其提前开花[23]。

3.2 温度对花芽分化的影响

植物生长发育要求适温条件,温度过高和过低均会对植物花芽分化产生不良影响。对大多数植物而言,高温有利于其花芽分化,低温则会抑制花芽分化[24]。赵云芳等对蓝花丹的研究结果表明在20℃条件下该植物花芽分化速度慢,所需时间长,而在30℃条件下花芽分化速度明显加快[25]。黄冬华等发现金边瑞香在20~25℃条件下可以完成花芽分化,当温度低于10℃时则不能进行花芽分化[26]。对于耐寒、半耐寒性植物白菜、甘蓝、萝卜、芫荽等而言,均需通过低温春化作用才能诱导花芽分化,从而开花结果[27]。而荔枝在高温条件下只进行营养生长,不进行生殖生长,经受一定阶段低温才能诱导花芽分化[28]。温度对植物花芽分化的影响除了低温、高温外,昼夜温差也影响植物花芽分化。李莉等发现番茄在8℃昼夜温差处理条件下现蕾期和开花期提前,比昼夜温差6℃处理提前2 d现蕾,开花期提前7 d[29]。萝卜开花需低温春化处理,昼夜温度10℃/5℃时有利于萝卜“胭脂红1号”花芽分化,现蕾、抽薹、开花均早于其他处理[30]。

3.3 水分对花芽分化的影响

水分对植物花芽分化影响显著,适度干旱有利于园艺植物花芽分化,水分过多导致营养生长过旺,则抑制花芽分化。水分胁迫显著影响葡萄的成花过程[31],轻度水分胁迫有助于花芽形成,中度水分胁迫使花芽分化受抑,严重水分胁迫则不能形成花芽[32]。轻度干旱可使草莓提早开始花芽分化[33],花芽分化速度加快,从而提高后期产量和品质[34]。生产中适度干旱有利于荔枝生殖生长,降低荔枝成花诱导期对低温强度的要求[17]。而对黄瓜而言,土壤含水量高则有利于雌花的形成,表现为花芽分化数多,分化的雌花比例高[35]。蝴蝶兰在适当减少灌水量时开花提前,盛花期出现最早,而随着浇水量的增加盛花期推迟[36]。

3.4 矿物质营养对花芽分化的影响

氮元素对植物花和花序发育产生影响,在一定范围内增加氮素含量可增加花量[22]。生育早期缺氮的番茄植株花芽数减少,花芽分化期推迟[37]。土壤氮素缺乏,植物不能吸收足够的氮元素,则不能形成花芽;氮肥施用过量造成植物生长繁茂,反而抑制生殖生长[38]。在油茶花芽分化过程中,氮、磷、钾肥均对花芽分化具有促进作用,适度增施氮肥可增加花芽宽度,增施磷钾肥则促进花芽伸长,增施氮、钾肥可提高花芽分化率,并影响花芽内源激素的含量[39]。磷是细胞中蛋白质、ATP等营养物质的组成成分,能促进蜡梅科植物花芽形成[40]。钾可以促进光合作用、碳水化合物和蛋白质的合成,促进成花,Ca2+可以激活靶酶和非酶蛋白,触发细胞反应,从而调控花芽分化[41]。

4 植物花芽分化的分子机理

目前研究证明在拟南芥中至少有6条信号途径参与调控开花,即光周期途径、春化途径、赤霉素途径、自主途径、温度途径以及年龄依赖性途径[42],这些途径综合影响了园艺植物的花芽分化。植物开花位点FLOWERING LOCUST(FT)调控成花,是光周期途径关键整合因子[43]。植物通过光敏色素基因PHYB、隐花色素基因CRY1、2及向光素基因PHOT感受光信号,调节重要基因CO启动光周期途径[44]。春化相关基因VRN1、VRN2受低温环境诱导,开花压制因子FLOWERING LOCUS C(FLC)表达被阻抑,开花相关基因进行表达,植物成花。GA通过与其受体蛋白GID1结合发挥作用,而DELLA蛋白则抑制GA的作用[45]。自主途径通过抑制FLC的表达来调控成花转变[46]。FLOWERING LOCUS M(FLM)是FLC的同源基因,可以感知温度变化情况,高温条件下FLM选择性剪接,相对减弱对FT转录的抑制。Micro RNA156(miR156)是年龄分子标记,高水平miR156情况下可以抑制植物开花。柳枝稷SPL7和SPL8可以通过直接调控SEP3和MADS32来调控开花[47]。当SPL7或SPL8表达时,植株提前开花,而下调SPL7或SPL8时,植株延迟开花,而当同时下调SPL7和SPL8时,植株开花更为延迟,并且存在生殖生长向营养生长逆转的现象。光周期、春化、GA等途径的基因效应共同决定植物是否开花[48]。

5 展望

植物花芽分化不是受单一因素影响,而是受环境因素、内源激素和自身营养状况等多方面共同作用。植物花芽分化的不同阶段具有不同的形态特征,用石蜡切片等方式可以观察到不同生理阶段花芽的生长状态或形态特征,能够对花芽分化有整体性的了解。在花芽分化的不同阶段和时期,植物体内内源激素水平变化情况并不一致,这也说明了内源激素水平影响植物花芽分化。不同种属的园艺植物内源激素对花芽分化的响应特征也存在差异,因此植物花芽分化与其生理代谢调节有着紧密且复杂的联系。

植物花芽分化机制是实现花期调控的基础,分子生物学的发展为研究花芽分化的成花机理提供了理论依据以及新的途径和方法。但目前对不同植物成花机理研究并不完善,还处在不断探索的阶段。成花基因的研究也仅限于拟南芥这类模式植物,缺乏普遍性,总体而言园艺植物的花发育过程仍需要进一步广泛和深入的研究。

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