大马士革玫瑰花芽分化的研究

李莉云，刘兴乐，杨 青，余华强

（襄阳市农业科学院，湖北 襄阳 441057）

大马士革玫瑰（Rosa damasceneMill.）为蔷薇科蔷薇属落叶灌木，原产于叙利亚，从玫瑰花中提取的玫瑰精油是香水和化妆品的重要原料［1］，大马士革玫瑰的研究始于20世纪40年代［2］，中国在20世纪80年代对大马士革玫瑰进行了引种试验，取得了一定的成效。随着近年来种植面积的逐步增加，田间管理水平粗放，造成成花量减少而影响玫瑰单产。有研究发现玫瑰花芽的数量对玫瑰单产有着直接影响［3］，王瑞勤等［4］研究发现平阴玫瑰花芽的分化按照一定的结构顺序先后进行，目前尚无大马士革玫瑰花芽分化的相关研究。有研究发现温度是影响植物生长和形态发育的重要因素［5］，刘建功等［6］的研究显示6～8℃平阴玫瑰开始萌动。本研究通过解剖及切片观察的方式探究大马士革玫瑰花芽分化过程的形态结构变化规律，同时结合温度数据分析大马士革玫瑰花芽分化的合适气温，以期为大面积种植和科学管理提供理论及技术支撑。

1 材料与方法

1.1 植物材料

试验选取襄阳市农业科学院试验基地三年生大马士革玫瑰，栽培管理正常，植株生长良好。

1.2 试验仪器

游标卡尺、体视显微镜、光学显微镜、石蜡切片机和显微照相设备。

1.3 数据收集

田间气温数据收集自襄阳市农业科学院小型气象站，2018年12月1日至2019年4月30日，收集每日2：00、8：00、14：00、20：00空气温度并求平均值。

1.4试验方法

1.4.1 花芽的形态学观察 2018年12月11日至2019年4月15日，取当年生枝条顶芽，采用随机取样方式12月至2月每6 d取样一次，2月中旬至4月每4 d取样一次，每次取样10个。观察和统计大马士革玫瑰混合芽在不同生长时期芽的形态特征，判断混合芽营养生长和生殖生长转化情况。在体视显微镜下解剖观察花萼、花冠、雄蕊、雌蕊等花器官的结构，划分花芽的不同发育时期。

1.4.2 花芽石蜡切片观察 选取不同发育时期的新鲜花芽，采用FAA固定液（甲醛∶冰乙酸∶70%乙醇=1∶1∶18）固定。石蜡制片技术按李正理［7］的方法，略有改动。植物材料包埋后用Leica RM 2235石蜡切片机连续切片，切片厚度5μm，用1%蕃红-0.1%固绿对染显示其细胞结构，在光学显微镜下观察切片，并拍照记录不同发育时期。

2 结果与分析

2.1 大马士革玫瑰花的形态及主要特征

大马士革玫瑰成枝率高，顶芽及当年3月前萌发的腋芽均可发育成花芽，花芽为混合芽。

大马士革玫瑰顶芽发育成的花序一般包括1朵顶花，下部苞叶处分别互生2个2级花芽，这2个2级花芽的苞叶处可各自分化形成2个互生3级花芽，形成1-3-3结构的伞房花序。在营养较好的情况下，3级花芽的苞叶处可继续分化出2个互生4级花芽，形成1-7-7结构的伞房花序。顶芽下部腋芽由于发育时期较晚一般构成1-1-1的简单花序。

2.2 大马士革玫瑰花芽的分化时期及特征

大马士革玫瑰落花以后，直至入冬前进行以枝叶生长为主的营养生长，生长周期较长，其芽的结构包含叶原基、幼叶和芽鳞（图1-1）。翌年气温回升时开始花芽分化，进入生殖生长阶段，该阶段可分为6个时期：生殖生长锥分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期、分化完成期（表1）。

生殖生长锥分化期：1月底开始，温度在经历低温后开始缓慢回升达到5℃左右，生长锥向上凸起呈半球状（图1-2、图1-3），随后开始加宽生长，在生长锥边缘开始突起分化出苞叶原基，并停止叶原基的分化。

萼片原基分化期：2月上旬开始，生长锥顶部变宽，顶部边缘部分突起形成萼片原基（图1-4、图1-5），并逐渐伸长生长发育成5个花萼。

花瓣原基分化期：3月初，温度5～10℃左右，萼片原基开始伸长并向内弯曲，在萼片与生长锥的交接处产生小突起，即花瓣原基（图1-6）。随着花托的膨大，花瓣原基逐渐伸长，形成花瓣，花瓣的中央部位向内折叠包裹在萼片内，在第一轮花瓣原基的下方相继产生多轮花瓣原基。

雄蕊原基分化期：3月中下旬，温度10～15℃，伴随着花瓣原基的分化，在花瓣原基的下方，由上至下产生多轮雄蕊原基，并发育成雄蕊群（图1-7、图1-8），花托膨大，花梗伸长，顶花开始现蕾。

雌蕊原基分化期：3月中旬，与雄蕊原基几乎同时发生，中空的花托底部由外围向中心逐渐产生突起的雌蕊原基，直至布满底部（图1-7、图1-8）。

图1 大马士革玫瑰花芽的分化时期及特征

表1 大马士革玫瑰花芽分化观察统计

分化完成期：3月底至4月初，温度15～20℃，雌蕊形成具有柱头、花粉管、子房的完整结构（图1-9），雌蕊数量30枚左右；雄蕊形成具有4枚花粉粒的花药以及花丝结构，80枚左右雄蕊构成雄蕊群；花瓣原基先伸长后增宽，多轮相互覆盖，形成40枚左右花瓣构成的花冠；4～5枚三角形萼片基部相互连接，上部向内曲伸，包裹内部的花瓣、雄蕊、雌蕊等结构。

2.3 芽长、芽粗变化与花芽分化的关系

图2 大马士革玫瑰不同时期芽长变化

根据不同时期统计的芽长、芽粗数据，如图2所示，大马士革玫瑰芽长的变化与花芽分化进程有着密切的关系，营养生长时期至萼片分化期，芽长值一直处于小幅持续增长状态；花瓣分化期后细胞分裂逐渐旺盛，芽长值出现了大幅的增加。数据结果基本符合y=e0.2197x的指数增长趋势。大马士革玫瑰的芽粗在营养及生殖生长过程中呈线性增加（图3），增长符合y=0.091 7x+2.378的趋势，R2=0.913 1。

图3 大马士革玫瑰不同时期芽粗变化

2.4花芽分化与温度的关系

大马士革玫瑰耐旱、喜光喜温，结合2018年12月至2019年4月的日平均气温（图4）与图2中的芽长数据可知，大马士革玫瑰混合芽在0℃以上开始进行缓慢的分化，温度在5℃以上分化开始加快，达到15℃左右分化迅速。

图4 试验期间日平均气温

3 小结与讨论

大马士革玫瑰花芽分化是一个复杂的生理生化和形态分化过程。本研究通过形态观察及相关数据的分析，发现大马士革玫瑰花芽分化开始于冬春交替时期。1月底开始由营养生长转变为生殖生长，生长锥由三角锥形逐渐变为半圆形，后续分化出萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊，直至各器官发育完全。在大马士革玫瑰花芽分化过程中，花芽的芽粗呈线性增加、芽长具有一定的指数增长趋势，在田间生产过程中可通过测量芽粗、芽长数据判断大马士革玫瑰的花芽分化时期，为确定开花时间提供一定的参考。植物由营养生长转向生殖生长需要一定量的营养积累及外界环境诱导［8］，结合花芽分化过程中的温度信息发现，大马士革玫瑰花芽分化在5℃左右开始，10～15℃分化速率加快，15～20℃完成整个花芽分化过程。