果实膨大期干旱胁迫对‘红富士’苹果树生理特性的影响
2020-12-14赵明玉武胜利张志刚马文涛
赵明玉，李 宏，武胜利，程 平，张志刚,马文涛
(1.新疆师范大学 地理科学与旅游学院，乌鲁木齐 830054；2.新疆干旱区湖泊环境与资源重点实验室，乌鲁木齐 830054；3.新疆林业科学院，乌鲁木齐 830000)
植物常遇干旱逆境，干旱区水资源的合理利用一直是人们关注的热点[1]。提高植物本身水分利用效率，是贯彻可持续发展理念和高效利用水资源的关键所在，不仅能满足植物较好的生长，更能进一步激发植物自身抵抗干旱逆境的潜力[2]。植物水分利用效率主要体现在光合和蒸腾作用[3]。通常反映植物生产力的光合作用强弱用光合速率表示[4]，干旱会使植物净光合速率降低，但适量缺水可提高水分利用效率[5]。植物耗水的主要方式是蒸腾作用，相关研究发现：树干液流量的99%用于蒸腾耗水[6]，通常由计算植物树干液流量得出整株蒸腾耗水量[7]，历年来国内外采用同位素示踪法[8]、热技术法[9-10]等进行测定，热扩散技术因计算精确，不破坏树体且能连续测定，易操作等优势，应用广泛。现有研究主要集中在不同植物生育期茎流特征及其与气象因子之间的关系[11]，而对具体生长阶段植物在不同程度缺水情况的响应研究较少且单一。
苹果树生态适应性强[12]，种植面积广，经济效益高，据相关资料，新疆2014年苹果单位面积产值每1/15hm2为8834元[13]，在全疆林果业中排名第一。阿克苏地区优越的自然条件造就苹果独特的品质特性，成为新疆重要的苹果产区[14]。种植阿克苏苹果有着较高的经济价值，是当地群众脱贫致富的重要途径之一。苹果果实膨大期是果实生长的后期，若种子生理水分不足，果实则长不大；水分过多，土壤过湿，影响根系生长。因而研究干旱区苹果树水分敏感期内在不同程度水分情况下茎流、光合的变化规律甚有必要。本试验通过2种处理(干旱胁迫条件、半根区灌溉)与正常灌溉的对比，分析阿克苏地区‘红富士’苹果树茎流变化规律和光合特性，阐明果实膨大期内苹果树对水分的需求特征，对完善干旱区苹果栽培管理技术，及时调控灌水量及周期，提高植物水分利用效率，增加农民经济收入大有裨益。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于环塔里木盆地北缘阿克苏地区温宿县境内的新疆林业科学院佳木试验站，经纬度：41°15′N，80°32′E。属暖温带大陆性气候，年均气温9.2 ℃～12 ℃，年均降水量64 mm，年潜在蒸散量1 890 mm，年日照时数2 570.9～ 2 996.8 h[15]， ≥ 10 ℃积温 2 916 ℃～3 198 ℃[16]，昼夜温差大。所选样地地势平坦，土壤类型为砂壤土。样树树龄8 a，品种为‘长富2号’，长枝型，属乔化砧木，砧木是八棱海棠，树高(4.6 m±0.5 m)、胸径(14.3 cm±0.5 cm)和冠幅(冠幅东西向3.8～ 4.5 m、南北向4.1～5.1 m)基本一致，树形为主干分层形，果树带东西行向，株行距4 m× 5 m，果树管理水平较高。
1.2 试验设计
于2019年苹果果实膨大期(6月15日-8月16日)进行，选定长势良好、树势一致、无病虫害的‘红富士’苹果树9株。试验设2个处理：干旱胁迫(C1)，灌水时间依据为果树叶片中午有萎蔫或光合作用为非气孔因素主导时，灌溉量为495 m3/hm2；半根区灌溉(C2)，一半根系灌水与CK一致，另一半根系持续不灌水；一个对照：正常灌溉(CK)，灌溉方式为传统大田漫灌，灌溉时间为每月月底，灌溉量为5 940 m3/hm2，共2次，各3株重复。果园管理，包括施肥、除草、打药、修剪、拉枝等时间标准一致。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 光合特征 采用LI-6800便携式光合测定仪，在果实膨大期选择晴朗天气，于10:30-13:30测定。叶室为红蓝光源，最大光强设定为 1 800 μmol /(m2·s) ，每隔10 d测定1次，若天气不满足条件，适时提前或延后。选取果树向阳面中上部受光照条件好的枝条，第5～7片功能叶，并用记号带标记。测定参数：净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)，瞬时水分利用效率(WUE)=净光合速率/蒸腾速率，气孔限制值(Ls)=1-胞间CO2浓度/大气中CO2浓度[17]，每个处理及对照3次重复。
1.3.2 茎流值 采用TDP插针式茎流计测定[19]，探针规格为TDP-30，一株样树安装一个传感器，统一安装于样株树干南侧，共9个传感器，每个处理3个重复。设运行电压为3 V，每30 min自动保存一次数据，通过CR1000数据采集器连接电脑PC400软件收集数据。间隔1～2个月进行晾晒、维护和重新安装。果树树干边材面积是计算茎流值重要参数[18]，用生长锥钻取样树树干，苹果树心材与边材颜色区分明显，即时使用游标卡尺测量、记录并计算出边材面积。茎流速率[7]和单株耗水量[19]由公式计算得出。
1.3.3 土壤含水率 阿克苏地区‘红富士’苹果果实膨大期根系最密集区域在土层深度 0～50 cm[20]，基于此，利用美国Decagon公司研制的EC-5土壤水分传感器，在距树1 m处开挖剖面(10 cm×10 cm)并安装探头，4个通道分别对应土层深度为70 cm、50 cm、30 cm、10 cm，连接Em 50系列数据采集器，于每天18：00时实时测定土壤体积含水率。
1.4 数据统计与处理
采用Excel 2016进行数据统计和制表，用SPSS 25.0进行数据分析，Origin 2017制图。
2 结果与分析
2.1 ‘红富士’苹果树干茎流特征对干旱胁迫的响应
2.1.1 连日茎流总量动态变化 试验开始于6月中旬，据苹果生理特性和果农经验可知，此时为果实膨大期。为保证数据准确性，于7月12-13日，对传感器重新安装并维护，茎流数据缺测。由图1可见，C1、C2、CK曲线同时上升或下降，查阅资料和人工记录天气发现，日茎流量的大小与天气有关，值上升为晴天，下降为阴雨或多云天气。干旱胁迫能减缓天气对果树树干茎流量的影响，7月C1连日茎流量波动较小，受天气影响较CK、C2小。
6月25日CK第一次灌水，CK日茎流总量较灌水前下降幅度较大，可能是灌水导致土壤含氧量降低，使根系吸水能力降低，水分运输速度减慢，树干茎流速率降低[21]，同时灌水后空气湿度的增加也是茎流速率降低的重要原因[7]，表明灌水较多影响果树蒸腾。7月26日CK第二次灌水，日茎流量在次日降低，可能是当天灌水时间接近茎流下降时刻，之后CK茎流量逐渐稳定提升，说明在傍晚灌水可降低单次灌水量过多对果树蒸腾的影响。干旱胁迫下，果树茎流总量整体呈下降趋势，第30天(7月14日)茎流量减少幅度较大，之后保持平稳，可能是果树可利用水分减少，蒸腾作用减弱，第50天(8月3日)日茎流量C1与CK拉开较大距离。半根区灌溉条件下，日茎流量值总体介于正常灌水和干旱胁迫之间，7月26日灌水后与CK相差较小，表明7月底灌水量可参考C2灌溉量。
图1 果实膨大期红富士苹果树连日茎流总量动态变化Fig.1 Dynamic changes of total stem flow of red Fuji apple trees during fruit expansion period
2.1.2 单日茎流速率变化 由图2可看出，单日茎流量与天气相关，为探究水分多少对‘红富士’苹果树茎流速率的影响，选取第一次灌溉(6月25日)前后3种典型天气进行分析，即晴天的6月17日和7月6日，阴天为6月19日和7月8日，多云天为6月21日和7月10日。天气情况通过人工经验记录。依据：太阳全天或持续4/5日可见为晴天；太阳不可见或1/5日可见且无降雨为多云；太阳不可见或有降雨为阴雨[22]。单日茎流速率曲线呈“几”字型，昼高夜低，以晴天为例，CK白天茎流量为19 512.76 g，占当天茎流量 98.09%，即蒸腾耗水主要在白天，夜间表现出平稳之势，茎流速率不为0，可能是果树根部主动吸水以补充白天蒸腾作用所散失的水分，来满足自身生理活动。
图2 不同天气下苹果树茎流速率的日变化Fig.2 Diurnal changes of stem flow rate of apple trees in different weathers
天气情况相同时，C2、CK同时刻茎流速率：灌溉后>灌溉前；C1未灌溉，同时刻茎流速率表现为前期>后期，灌溉后则为C1
为了解干旱胁迫下果树具体茎流情况，以10 d为一短周期，选取短周期典型晴天进行分析，天气不满足时可调整，具体日期为6月15日、6月20日、6日29日、7月5日、7月17日、8月3日、8月16日。日平均茎流速率、日茎流总量随干旱胁迫时间的增加而减少，可能是果树从土壤中利用的水分减少，即缺水导致果树蒸腾作用减弱。昼夜茎流差距较大，据日出日落划分果树昼夜茎流时间段，发现随着干旱时长增加夜间茎流所占比重增加，7月17日峰值与8月3日相差较小，8月3日夜间比重较大。日茎流总量及平均速率：8月3日均高于7月17日，表明果树为适应干旱逆境，夜间提升茎流速率水平，以满足正常活动需求。干旱时间增加，峰值减少及出现时间延迟。据叶片有发青情况、茎流开始时间推迟和所测光合特征，于8月7日傍晚进行灌水。由表1可见，复水后第10天，茎流启动出现时刻复原。
表1 干旱胁迫下红富士苹果树茎流状态Table 1 Stem flow status of red Fuji fruit apple trees under drought stress
2.2 红富士苹果树叶片光合特征对干旱胁迫的响应
水用于光合作用不到蒸腾失水的1%[25]，但植物光合作用对水分敏感。由图3可见，Pn与Gs趋势相同，各处理表现为C1 < C2 < CK，表明缺水一定程度上减弱苹果树光合作用。7月17日，C1光合速率分别较CK、C2灌水方式降低49.95%和43.22%，气孔导度C1较CK和C2分别降低69.19%和62.13%。Tr与WUE趋势正好相反，由表1可见，叶片茎流速率与整株树干茎流速率变化趋势相一致，随着干旱胁迫时间的增加，蒸腾速率远远低于正常灌溉条件。温、湿度是影响作物蒸腾速率的重要因素，7月C1和C2蒸腾速率最大，可能与高温天气有关，说明果树7月要加强水分管理，降低高温的影响。WUE能反映植物瞬时气体交换的状态，短时间缺水WUE值升高，干旱胁迫第50天值相近。干旱胁迫32 d内(6月15日-7月17日)，C1条件下Pn、Gs、Ci变化之势相同，Ls值持续上升，达到最大值，可能是CO2达不到光合作用的需求，Gs受到限制，Pn值降低，此时气孔因子占主导；C1条件下WUE值高于C2、CK，说明一定的干旱能提高‘红富士’苹果树自身叶片的水分利用效率。干旱胁迫第50天(8月3日)测定显示Ci值升高，而Gs下降，Ls降低，可能是长时间的干旱胁迫导致果树叶片气孔关闭，非气孔因素占主导[26]，光合产物输出减慢，光合面积扩展受限制。
水分影响光合作用，严重缺水光合作用无法进行。通过建立多元回归方程，定量了解干旱胁迫下果树的光合特征与土壤含水率的关系。回归方程中Y对应光合特征参数，A、B、C、D分别对应土壤深度为10 cm、30 cm、50 cm、70 cm。干旱胁迫条件下，Pn、Gs、Ci、Tr与 50 cm土壤体积含水率相关性最大。‘红富士’苹果树净光合速率与不同土层含水率极显著相关(P<0.01)，相关系数0.988，回归方程为YPn=-32.843-0.74 A- 1.688 B+5.055 C-0.797 D；气孔导度：YGs= -0.404-0.003 A-0.02 B+0.059 C-0.011 D；胞间二氧化碳浓度：YCi= 93.566+16.359 A-21.769 B+48.891 C-40.653 D；蒸腾速率：YTr=-8.342-0.186 A-0.331 B+1.112 C+ 0.055 D。综上，果实膨大期‘红富士’苹果耐干旱时长约为50 d，此时光合作用气孔因子主导转为非气孔因子占主导，-50 cm土壤含水率为 13.7%，应及时灌水。
图3 干旱胁迫下红富士苹果树的光合特性Fig.3 Photosynthetic characteristics of red Fuji apple trees under drought stress
2.3 干旱胁迫下不同土层土壤体积含水率、茎流量及光合参数的相关性
2.3.1 茎流与土壤含水率相关性分析 苹果树干茎流的产生与蒸腾拉力和根系吸水有关，根系吸水来源于土壤[27]。李宏等[20]研究得出：阿克苏‘红富士’果实膨大期根系最密集区域在土层深度 0～50 cm，因此土壤深度梯度设为70 cm、50 cm、30 cm、10 cm。如图4，根据果树叶片光合作用为非气孔因素主导时，即8月7日傍晚进行灌水，土壤含水率上升，日茎流量值在次日降低。不同天气条件下树干茎流有一定的差异，由此选择果实膨大期内典型晴天，分析茎流与不同土层体积含水率的关系，见表2。茎流量的多少与土壤深度梯度呈显著正相关，其中 50 cm土层含水率与茎流量相关性最大，相关系数为0.654，这与夏桂敏等[7]的研究结果不一致，或是试验设置不同。说明干旱胁迫条件下，50 cm 深土壤体积含水率对果树适时灌水有一定的指示作用。
图4 干旱胁迫下土壤体积含水率和茎流的动态变化Fig.4 Dynamic changes of soil volume water content and stem flow under drought stress
表2 茎流量与不同土层体积含水率的相关性分析Table 2 Correlation analysis between stem flow rate and volume water content of different soil layers
2.3.2 茎流与光合特征相关性分析 缺水减弱植物光合作用，茎流速率反映植物在单位时间内蒸腾散失的水量[25]。为探究干旱胁迫下两者之间的关系，选取光合特征参数：Pn、Gs、Ci、Tr、WUE与同一时刻树干茎流速率做相关性分析，见表3。茎流速率在缺水情况下与Pn、Gs、Tr呈显著正相关，相关性程度：Tr(0.950**)>Gs(0.946**)>Pn(0.935**)，与Ci、WUE相关性小，且不显著，表明果树缺水时，树干茎流速率和叶片瞬时蒸腾速率降低呈一致性。
表3 茎流速率与光合特征参数的相关性分析Table 3 Correlation analysis between stem flow rate and photosynthetic characteristic parameters
3 结论与讨论
水资源对于干旱区弥足珍贵，面对极端天气频繁、强度大、不稳定的挑战，果树自身水分利用效率是关键所在。有研究认为，采取降低蒸腾、提高光合等途径能有效地提高植物本身水分利用效率。本研究分析果实膨大期阿克苏苹果树在干旱胁迫条件下生理特征的响应，分茎流变化和光合特征。蒸腾规律主要体现在树干茎流特征。茎流量与天气状况、50 cm深土壤含水率有关，晴天时值上升，阴天或多云时值下降。水分过多一定程度上可能抑制果树蒸腾作用，灌溉当天CK日茎流量值下降，同样表现在短时期内的茎流变化。从单日茎流来看，干旱胁迫条件下，单日茎流速率为“窄峰”曲线，茎流开始时间较晚，结束时间较早，不同天气下同时刻C1茎流速率差别较小。相关性分析发现，干旱胁迫时50 cm 深土壤体积含水率对‘红富士’苹果树适时灌水有一定的指示作用。光合作用方面，‘红富士’苹果树净光合速率与不同土层含水率极显著相关(P<0.01)，与50 cm深土壤体积含水率相关性最大，短时间干旱WUE不同处理表现为C1>C2>CK。果实膨大期‘红富士’苹果耐干旱时长约为50 d，此时光合作用由气孔因子主导转为非气孔因子占主导， 50 cm深土壤体积含水率为13.7%，应及时灌水。综上，建议灌溉方式采取少量多次，在日出或日落进行。
果树果实膨大期对水分要求较高，在干旱区更为严格，根据当地气象资料发现，阿克苏地区 6-7月份降水极少，需进行人工灌溉，分析‘红富士’苹果树蒸腾耗水规律及对干旱胁迫的响应，对该时期适时适量灌溉有一定的参考价值。相关学者已从各个方面对果树需水规律进行研究，大体将果树生长影响因素分为环境因子(光照[28]、水分[29])和自身生理特性(品种、树龄[30]、生育期[31])，也反映出果树蒸腾耗水过程较为复杂。本试验单从蒸腾耗水及光合作用方面分析其对干旱胁迫的响应，具有一定局限性，对研究区‘红富士’苹果树需水的具体程度仍需进一步研究。
