鲥鯸淀浮游动物群落特征及水质评价

朱 浩 刘兴国 陈晓龙 刘云飞 石 磊 叶少文

(1. 中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所, 上海 200092; 2. 农业部渔业装备与工程重点开放实验室, 上海 200092;3. 中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉430072)

浮游动物作为次级生产力在水生态系统中起到重要作用, 一方面其作为饵料生物, 直接控制滤食性鱼类以及以滤食性鱼类为食的高级消费者的资源量[1,2]; 另一方面, 浮游动物通过捕食作用以下行控制效应, 直接制约初级生产者藻类的资源量[3—5],同时, 浮游动物也是水体中较敏感的环境指示生物,其生物量、种群结构以及优势种分布直接或者间接反映水体的污染程度[6], 并关系到该水域栖息生境构建技术实施。国内众多的关于湖泊浮游动物群落结构的研究很多侧重于和环境因子相结合[7],用以评价湖泊生物及水质资源的状况, 为下一步水体渔业资源可持续利用和水环境保护提供参考[8];也有很多调查研究侧重于和底栖动物、浮游动物相结合, 讨论生物操纵对生态修复的作用[9]。

白洋淀属海河流域的海河北系, 是华北平原上的最大湖泊和河北省重要的淡水鱼产区, 是周边近百万人赖以生存的家园, 有关白洋淀浮游动物及水质的调查曾有过报道, 王乙震等[10]2012年对白洋淀浮游动物多样性调查综合评估表明水体已成富营养化状态。张铁坚等[11]2014年对白洋淀浮游动物进行了调查并对水质进行评价结果表明水体为中度污染。Tang等[12]2016年对白洋淀浮游生物及水质研究显示水体呈中度富营养化。由于雄安新区的设立, 白洋淀的社会关注显著提高, 主要围绕水生植物及水质的研究[13]。有关浮游动物与水质的关系的报道较少。2018年, 白洋淀水生生物资源调查及水域生态修复示范项目正式启动, 鲥鯸淀位于白洋淀水域中部, 水域面积1 km2, 是该项目五大工程示范之一的主要实施点, 备受外界关注, 作为以渔养水的核心示范区, 鲥鯸淀水体中浮游动物群落结构及富营养化程度等基础性研究工作是开展生物操纵、营造鱼类栖息生境等生态修复措施的前提, 本文通过对鲥鯸淀秋季、春季、夏季多位点的浮游动物种类、密度、生物量、优势种属进行调查研究, 并结合水质理化因子数据, 系统分析了鲥鯸淀浮游动物群落结构特征及变化规律, 并评价其营养状态, 旨在为下一步鲥鯸淀水域开展生境构造和鱼类增殖提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 采样点布设及样本采集

根据鲥鯸淀水文特性, 本次调查研究设置5个采样点(图 1), 分别位于淀区的北部、中部、南部、东北部和东南部, 为A(示北)、B(示中)、C(示南)、D(实北)和E(实南)。其中A、B和C临近村落,D和E远离村落; 分别于2018年10月和11月(秋季)、2019年4月和5月(春季)、2019年6月和7月(夏季)进行了6次采样调查, 冬季由于湖面结冰且冰层厚度达半米, 未采集样品。

1.2 样品采集与处理

浮游动物定性样品采用浅水Ⅱ 型网(74 μm)在水下 0.5 m处以约 0.5 m/s的速度画∞字状拖曳5min;带回实验室后, 在 10×40倍光学显微镜下进行种类鉴定。轮虫定量样品的采集: 用5 L 桶状采水器采集水体表层(0.5 m) 和底层(离底0.5 m) 均匀混合水样1 L, 现场加10—15 mL鲁哥氏液固定, 带回实验室静置沉淀 24h, 浓缩至 25 mL镜检。桡足类与枝角类采集水样 20 L浓缩为 50 mL, 用 5%的福尔马林溶液现场固定, 带回实验室镜检。样品中浮游动物均依照《淡水浮游生物研究方法》[14]和《中国淡水轮虫志》[15]进行品种鉴定, 采集水样经沉淀浓缩后至25 mL, 分批转移至浮游动物计数框中进行全部计数, 计算浮游动物密度, 根据浮游动物平均体积和数量计算生物量。

现场测定透明度(SD)、pH、水温(T)和溶解氧(DO)等环境数据, 采集水样带回实验室后测定高锰酸盐指数(CODMn)、总磷(TP)、总氮(TN)、氨氮(NH3-N)和叶绿素a(Chl.a)等理化指标。理化指标的测定方法参照《湖泊富营养化调查规范》[16]。

1.3 指标的测定与计算

浮游动物的优势种根据各个种的优势度(Y)值来确定:

式中,Ni为i种的个体数,N为所有种类总的个体数,fi为i种个体出现的频率。Y>0.02的种类为优势种。

Margalef丰度指数(D)计算公式为:

Shannon-Weaver多样性指数(H＇)计算公式为:

Simpson多样性指数(D＇)计算公式为:

Pielou均匀度指数(J)计算公式为:

1.4 数据处理

运用SPSS13.0, 结合Excel对测定数据进行统计分析绘图。

采用Canoco 5.0软件对浮游动物与环境因子之间的关系进行冗余分析(Redundancy analysis, RDA)。据其第一轴特征值确定分析类型(大于4使用CCA分析, 小于3使用RDA分析, 处于3—4二者均可)[17,18]。

图 1 浮游动物采样点分布Fig. 1 Sampling sites of zooplankton

2 结果

2.1 鲥鯸淀水体理化因子特征

鲥鯸淀5个采样点6次采样的水体理化指标见表 1。水体COD范围2.60—9.40 mg/L, 氨氮在0.15—1.24 mg/L, 总磷在0.01—0.08 mg/L, 总氮在0.44—2.35 mg/L, 硝酸盐氮在0.11—0.35 mg/L, 亚硝酸盐氮在0—0.01 mg/L, 溶解氧在6.93—11.43 mg/L, pH在8.20—9.10 mg/L, 根据地表水环境质量标准(GB3838-2002)水质评价标准, 鲥鯸淀整体处于Ⅳ—Ⅴ类之间。

2.2 浮游动物群落组成

如表 1所示, 本次调查共鉴定浮游动物3类52种, 由于原生动物体积小, 数量大的特点, 所以未计入。其中轮虫类占据种类数较多, 为33种, 占64.46%, 枝角类最少, 为9种, 占17.30%。三个季节中夏季浮游动物种类最多, 为39种, 春季最少, 为36种。三个季节中均为轮虫占据最大优势, 其中秋季轮虫种类数占该季节浮游动物的比例最高, 为70.27%。三个季节中3类浮游动物均有发现。

以优势度指数Y＞0.02定为优势种, 共发现浮游动物优势类群为23种, 其中轮虫共出现15个优势种, 分别为针簇多肢轮虫、螺形龟甲轮虫、裂痕龟纹轮虫、冠饰异尾轮虫、晶囊轮虫、对棘同尾轮虫、角突臂尾轮虫、暗小异尾轮虫、长刺异尾轮虫、曲腿龟甲轮虫、鼠异尾轮虫、扁平泡轮虫、蹄形腔轮虫、长三肢轮虫、特异同尾轮虫; 桡足类优势种6种, 分别为透明温剑水溞、短尾温剑水溞、跨立小剑水溞、广布中剑水溞、白色大剑水溞、英勇剑水溞。枝角类优势种2种, 为简弧象鼻溞、短尾秀体溞。优势种及优势度见表 2。

2.3 浮游动物密度及生物量

如图 2和图 3所示, 浮游动物平均密度的季节性变化在867—1534 ind./L, 均值为1124 ind./L, 平均密度最高的为秋季, 最低为春季。浮游动物平均生物量季节性变化在1.16—2.66 mg/L, 中位值为1.78 mg/L, 平均生物量夏季最高, 秋季最低。

浮游动物的密度和生物量没有显著的空间变化特征(图 4和图 5), 密度年平均值最高值出现在采样点D, 为1308 ind./L, 生物量年平均值的最高值出现在采样点C, 为2.43 mg/L。

2.4 浮游动物多样性指数

如表 3所示, Shannon-Wiener多样性指数三个季度的变化范围为1.29—2.23, 年平均值为1.77;Simpson丰度指数三个季度的变化范围为0.56—0.84, 年平均值为0.72; Pielou均匀度指数三个季度的变化范围为0.37—0.61, 年平均值为0.49, Margalef丰度指数三个季度的变化范围为3.64—4.14,年平均值为3.84; 浮游动物多样性指数最高值与最低值均分别出现在夏季与春季。

2.5 浮游动物群落与环境因子关系

冗余分析(RDA)显示浮游动物与环境因子之间关系, 第一轴特征值小于4, 故选择线性模型RDA较合适, 分析显示, 前两轴RDA1与RDA2呈现极显著差异(P<0.01), 两轴的特征值分别为0.077和0.047, 解释度达到了69.68%。这说明两个排序轴能较好地反映在鲥鯸淀浮游动物与各环境因子之间的相互关系。环境因子缩写和浮游动物代码见表 1和表 2, 图 6显示: NH3-N、TP和对棘同尾轮虫正相关, NH3-N、COD和裂痕鱼纹轮虫正相关, TN、NH3-N和长刺异尾轮虫正相关, 溶氧、pH和螺形龟甲轮虫正相关, 短尾秀体溞、短尾温剑水蚤、广布中剑水蚤和TN正相关但相关性不高。

3 讨论

3.1 浮游动物群落特征

本次调查结果显示, 三类浮游动物中轮虫种类最多, 桡足类和枝角类种类较少, 这与国内很多已知不同营养类型河流和湖泊水库, 如富营养类型的湖北长湖[19]、中营养型的滴水湖[20]和安徽女山湖[21],以及贫营养型的伊犁河[22]和贵州草海[23]中浮游动物群落结构相似。鲥鯸淀长年累积的营养盐物质,在夏季, 随着水温的升高, 藻类生长提供了充足的饵料, 食物网的上行效应作用使得浮游动物生物量也随之增加[24]。另一方面, 轮虫具有独特的孤雌生殖方式, 发育快、生命周期短, 能在短期内达到很高的丰度, 并且很快适应河流中理化环境的变化[7]。本研究表明, 浮游动物在夏季生物量和密度均高于春季和秋季, 个体较小的轮虫在种类和密度上均占优势, 而相对个体较大的枝角类和桡足类, 在种类和密度上均较少, 浮游动物中枝角类和桡足类个体较大, 易受到滤食性鱼类和杂食性鱼类的摄食, 从而受到鱼类下行效应的限制, 这在国内许多不同类型的湖泊调查研究浮游动物群落结构小型化的现象均有发现[25,26]。有研究认为[27], 鲢和鳙由于具备特殊的滤食结构, 对枝角类和桡足类有较强的滤食作用, 会使浮游动物小型化。而在本项目开展以来,当地有关部门开展鲢和鳙增殖放流活动, 本研究未发表的数据显示, 鲢鳙未成为鲥鯸淀优势种, 鳙仅为一般种, 优势种主要为麦穗鱼, 麦穗鱼同样以浮游动物为食, 可以认为, 鲥鯸淀浮游动物种群结构主要受小型杂食性鱼类的影响。

表 1 鲥鯸淀生态修复区理化因子特征Tab. 1 Characteristics of physical and chemical factors in the ecological restoration area of Shihoudian Lake

表 2 浮游动物优势种及代码Tab. 2 Dominant species and codes of zooplankton

图 2 鲥鯸淀浮游动物平均密度季节变化Fig. 2 Seasonal density of zooplankton in Shihoudian Lake

图 3 鲥鯸淀浮游动物平均生物量季节性变化Fig. 3 Seasonal biomass of zooplankton in Shihoudian Lake

图 4 鲥鯸淀浮游动物平均密度空间变化Fig. 4 Spatial density of zooplankton in Shihoudian Lake

图 5 鲥鯸淀浮游动物平均生物量季节性变化Fig. 5 Spatial biomass of zooplankton in Shihoudian Lake

表 3 鲥鯸淀浮游动物生物多样性指数Tab. 3 Biodiversity index of zooplankton in Shihoudian Lake

图 6 浮游动物与环境因子之间的RDA分析Fig. 6 RDA analysis of zooplankton and environmental factors

优势种种类数及其丰度对群落结构的稳定性有重要作用, 优势种种类越多且优势度越小, 则群落结构越复杂和稳定[28]。鲥鯸淀轮虫优势种最多,占15种, 枝角类和桡足类分别为2种和6种, 其中针簇多枝轮虫、裂痕龟纹轮虫和螺形龟甲轮虫主要出现在富营养水体, 冠饰异尾轮虫出现在贫营养水体[29]但优势度较小。从优势种来看, 鲥鯸淀适合耐污种的小型浮游动物生存。Agasild等[30]研究表明,在富营养化的浅水湖泊中, 小型浮游动物往往更占优势并对总浮游动物的生物量的贡献较大。朱鑫华等[31]研究表明小型浮游动物偏好有机污染水体,但也有研究表明在水深较深、人类活动参与的富营养湖泊中大型浮游动物枝角类也可形成优势[32],因此, 在较为复杂的、有人为活动影响的湖泊生境中浮游动物的群落结构特征需要同时考虑非生物因素作用[33]。从鲥鯸淀浮游动物种类组成、优势种类、密度和生物量来看, 属小型化浮游动物群落结构特征, 与许多富营养湖泊中轮虫占优的特征相似[34,35], 这表明, 鲥鯸淀水质呈富营养化特征。

3.2 浮游动物群落与环境因子的关系

湖泊生态系统中浮游生物物种多样性高、水体环境因子相对复杂, 浮游生物的生态分布往往受到多种环境因子共同限制[36]。对白洋淀浮游动物优势种和环境因子的冗余分析表明, 水体环境因子主要对小型浮游动物轮虫产生影响。造成这种现象的原因可能是轮虫喜好生活在富营养的水体中, 而枝角类喜好生活于清洁水体中[37]。鲥鯸淀从2006至2016年长达10年的围网养殖, 底泥中沉积大量营养盐, 营养盐的释放促使藻类生长, 从而为轮虫的生长提供了充足的饵料。有研究表明枝角类与轮虫存在较强的竞争关系, 当轮虫数量大量升高时, 会给枝角类的生长带来抑制作用[38]。本研究显示, 浮游甲壳动物虽然优势种少, 但密度和生物量随时间推移逐步增多, 因此, 浮游动物种群结构主要受藻类和鱼类的影响较大, 同营养级的之间竞争作用较弱。

关于浮游动物与水质的相关性研究存在较大差别, 一般认为, 温度是影响浮游动物生长的主要环境因子[39], 除温度以外, 水体中的溶氧、氮磷营养盐和COD也是影响浮游动物分布的重要因子[40]。高子涵等[41]对大通湖调查显示, 总磷是影响浮游动物群落结构主要环境因子之一。本研究显示, 对浮游动物群落结构产生的重要影响的营养盐指标主要是氨氮、COD和总磷。一方面, 鲥鯸淀是磷限制性水体, 氮磷比大于16﹕1, 水中藻类密度受到磷营养盐浓度的限制, 而小型浮游动物又多以摄食藻类为主, 其影响主要是通过直接作用藻类继而产生间接影响; 另一方面, 鲥鯸淀水体中总氮主要以氨氮为主, 且藻类通常倾向于吸收氨态氮, 从而影响浮游动物的密度分布。肖佰财等[42]对温瑞塘河的研究也有相同的结论。此外, COD是一种常用的评价水体污染程度的综合性指标, COD越大, 说明水体受有机污染越严重。鲥鯸淀浮游动物优势种中主要优势种轮虫均是耐污种, 因此认为化学需氧量对鲥鯸淀浮游动物的密度产生了正向作用[20]。郭飞飞等[43]研究表明, 个体较小的浮游动物(原生动物和轮虫)密度与 NH3-N、COD和TP呈正相关。与本文结果一致。

3.3 鲥鯸淀水质评价

白洋淀作为华北最重要的湖泊之一, 一直以来备受关注, 2018年相关部门对白洋淀水域中地笼网围等各种捕鱼设施和养殖设施进行了清理, 减少了白洋淀水体的内源污染的影响。同年, 白洋淀水体开展鲢、鳙、甲鱼和河蟹增殖放流活动, 增加了水生生物的多样性, 这些举措从一定程度上减缓了水体富营养化程度。鲥鯸淀做为重点水域示范区, 在以上生态修复措施的基础上, 还开展了围网试验区的分隔, 但目前, 淀区周边有大量的居民, 从事芦苇加工业和旅游业, 加上平时居导的生活废水, 淀区水体受到污染, 水生生物资源遭到破坏。一般而言,Shannon-Wiener多样性指(H＇)常用于反映群落的复杂程度, 物种多样性指数越大表明群落复杂程度越高水质越好; Simpson多样性指数(D＇)越大, 表示多样性越高; Pielou均匀度指数(J)则表示浮游动物个体数目分配的均匀程度高低, 越高表明浮游动物群落结构越稳定; Margalef丰富度指数(D)大小与浮游动物种类数相关, 并主要反映物种种类的分布情况, 浮游动物种类数越多, 每种的个体丰度分布越均匀, 水体水质也就越好[44]。运用多样性指数与水体污染程度的关系[45]来判断, 鲥鯸淀Shannon-Wiener指数变化范围在1.29—2.23, Simpson指数变化范围在0.56—0.84; Pielou均匀度指数变化范围在0.37—0.61, 丰富度指数变化范围在3.64—4.14; 且鲥鯸淀的浮游动物类群全年主要以轮虫为主, 鲥鯸淀处于中度污染状态。从水质方面来评价, 鲥鯸淀总氮平均值在1.15 mg/L, 最大值在2.35 mg/L, 总磷平均值在0.04 mg/L, 最大值在0.08 mg/L, 处于富营养化状态。化学评价与生物学评价得出的水质等级较为接近, 综合评价结果, 鲥鯸淀属于中度污染状态。

从白洋淀水质状况和浮游动物群落结构来看,对白洋淀的治理不能仅局限于对水质的调控, 还需增加生物多样性, 尤其是针对鱼类生物多样性的提高, 需要提出基于浮游生物生物量的经典与非经典生物操纵鱼类增殖方案, 开展鱼类栖息生境的营造,优化食物链食物网结构, 从而构建复杂稳定的湖泊生态系统。