鄱阳湖湖区及支流修水夏季鱼类系统发育群落结构分析

张 旭 杨婷越, 罗小红 袁春营 刘焕章*

(1. 天津科技大学海洋与环境学院, 天津 300457; 2. 中国科学院水生生物研究所水生生物多样性与保护重点实验室, 武汉430072; 3. 中国科学院大学, 北京 100049; 4. 江西省靖安县农业农村局, 宜春 330600)

群落的构建机制(Community assembly mechanism)及物种共存(Species coexistence)是生态学研究的核心问题之一[1,2]。现代生态学将群落构建机制概括为3种类型: 中性作用、竞争作用和环境过滤作用[3—5]。中性作用强调随机性过程, 认为所有生物物种在生态学上是等同的, 生物群落结构仅由随机过程和扩散限制所决定[6]。竞争作用认为生态位相似或重叠的物种不可能长期稳定共存, 物种间强烈的相互作用使得生态位分化, 构成群落的物种表现为特征的分异(overdispersion)[7]。环境过滤作用认为区域环境条件具有独特性, 使得仅适应该环境的物种在群落中得以共存[8]。

系统发育群落结构(Phylogenetic community structure)研究是将系统发育分析的方法运用到群落生态学中。群落内现有物种组成是进化过程和生态过程共同作用的结果, 通过分析群落内物种间亲缘关系可以从进化角度深入探究影响群落构建的主要原因[9,10]。系统发育群落结构分析认为, 在环境条件特殊的情况下, 生境过滤限制了区域内物种的生态策略, 使得群落物种系统发育产生聚集模式, 区域内仅有近缘物种存在, 群落构成表现为环境过滤作用。在环境条件相对宽松时, 区域内由远缘物种构成, 竞争作用会限制物种相似性, 使得物种间生态位发生分化, 群落系统发育表现为发散模式, 群落的构成机制表现为竞争作用[9,11,12]。在一些特殊的情况下, 群落的物种组成不显著地表现为远缘物种或者近缘物种, 这种情况下, 群落的构成表现为中性或者随机作用。群落物种构成机制的研究对于资源的保护, 特别是有典型地域特色的资源保护有重要指导作用。如果群落的构成机制是环境过滤作用, 在资源保护时需要优先考虑环境条件的保护, 谨慎进行水利工程建设等改变环境的活动。因为如果环境条件发生变化, 群落的组成将发生变化。如果群落的构成机制是竞争作用, 则说明环境条件不是第一限制因子, 资源的保护需要重点防控外来种[13]。

鄱阳湖位于长江中下游南岸, 其流域总面积为16.22×104km2, 是中国最大的淡水湖泊, 也是目前长江仅有的三个通江湖泊之一[14,15]。该湖汇纳赣江、抚河、信江、饶河、修水五大河流来水, 经鄱阳湖调蓄后, 于湖口注入长江, 构成以鄱阳湖为汇聚中心的完整辐聚水系[16,17]。鄱阳湖是受江(长江)、河(五河)水位制约水量吞吐平衡而形成的过水性、吞吐型、季节性的湖泊, 洪枯节律明显, 每年4月至9月为丰水期, 水位上涨, 湖水漫滩, 湖体扩大, 水面面积可高达3000 km2。10月至次年3月为枯水期, 水位大降, 水束如带, 湖面萎缩, 水面面积可低于1000 km2[18]。洪、枯水期所出现的这种湖水面积的大变幅, 形成了鄱阳湖“高水湖相, 低水河相”的湖盆特征, 从而出现“洪水一片, 枯水一线”的独特景观[19,20]。近年来, 围湖造田、湖沙挖掘、拦河筑坝、围堤养殖、过度捕捞等人为活动严重影响鄱阳湖鱼类物种多样性, 使得鱼类群落结构发生显著性变化[21—23]。本研究采用系统发育群落结构的方法探讨鄱阳湖鱼类群落结构及其构成机制, 以期为鄱阳湖的鱼类资源保护和利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域与物种鉴定

在鄱阳湖及其支流修水设立24个采样点(图 1)。其中2018年7—8月对湖区部分19个采样点(s1—s19)进行鱼类资源调查, 9月对修水5个采样点(s20—s24)进行鱼类资源调查。调查方式以自主捕捞为主, 使用定置刺网、地笼、背包式电鱼机等工具,以走访采样点附近水产市场进行辅助调查。对采集到的鱼类样本进行形态学鉴定, 物种鉴定参考《中国动物志-硬骨鱼纲-鲤形目》中卷、《中国动物志-硬骨鱼纲-鲤形目》下卷、《中国动物志-硬骨鱼纲-鲇形目》、《中国动物志-硬骨鱼纲-鲟形目海鲢目 鲱形目 鼠目》、《中国动物志-硬骨鱼纲-鲈形目(五)-虾虎鱼亚目》和《中国内陆鱼类物种与分布》等[24—29]。鱼类分类系统采用Fishes of the World (5th ed.)的观点[30]。使用10%的福尔马林溶液和75%的酒精溶液对样本进行固定。

1.2 优势物种计算

使用PRIMER 5软件对不同鱼类物种在各采样点采集到的尾数占比进行分析, 将矩阵分为湖区与支流两部分, 运用百分比相似性分析(Similarity of percentage analysis, SIMPER)来分析不同鱼类对于组内相似性和组间相异性的平均贡献率, 并将贡献率≥2%的种类定义为群落主要特征种[31,32]。

1.3 群落等级聚类分析

根据不同种类在各采样点的出现情况建立1/0(出现/不出现)矩阵进行分析。使用R软件中vegan包, 以Jaccard相似性系数为基础构建不同采样点的相似性矩阵, 采用Ward法构建聚类分析图[33,34]。

1.4 鱼类基因组DNA序列处理及分析

图 1 鄱阳湖区域24个采样点及4个类群的分布图Fig. 1 Twenty-four survey sites and the 4 fish groups in the Poyang Lake Basin

采取标准的高盐抽提法手工提取鱼类基因组DNA[35]。使用试剂有: 双蒸水(ddH2O)、十二烷基磺酸钠(SDS)、二水乙二胺四乙酸二钠(EDTANA2·2H2O)、蛋白酶K(10 mg/mL)、氯化钠(NaCl)、Tris碱(Tris base)、氯仿(CHCl3)、异丙醇(C3H8O)、无水乙醇(C2H5OH)、70%乙醇(C2H5OH)和 Super-Red核酸染料。

通过聚合酶链式反应(Polymerase Chain Reaction, PCR)对提取到的DNA进行基因扩增, 目标片段为Cytb, 主要引物为通用引物L14724、H15915[36],对于通用引物不能提取的基因另外设计特定引物进行提取, 及使用美国国家生物技术信息中心(National Center for Biotechnology Information, NCBI)中该物种基因片段信息进行下一步分析(表 1)。PCR扩增体系总体积为30 μL, 其中包括双蒸水20.1 μL,10× PCR缓冲液(含MgCl2) 3.0 μL, dNTPs (2.5 mmol/L each) 2.4 μL,TaqDNA酶(2.5 U/mL, TaKaRa Bio)0.3 μL, 正反向引物各1.2 μL, DNA模板1.8 μL。PCR扩增条件为: 94℃预变性5min, 94℃变性30s, 53℃退火30s, 72℃延伸60s, 扩增30个循环, 72℃终延伸10min。PCR产物经1%的琼脂糖凝胶电泳检测后,产物送商业公司完成纯化及双向测序[37]。

使用Clustal X1.8软件对DNA序列进行比对, 并在SEAVIEW软件中辅以手工校正[38]。采用MEGA X软件以邻接法(Neighbor-joining)构建经1000次Bootstrap检验的系统发育树, 并基于Kimura 2-parameter模型计算物种间遗传距离[39]。

1.5 群落系统发育结构指数计算

采用平均成对系统发育距离(Mean pairwisedistance, MPD)及净亲缘关系指数(Net relatedness index,NRI)评估不同空间尺度的鱼类群落系统发育结构[9,40]。使用R软件中的picante包根据各物种间遗传距离计算群落系统发育结构指数, 具体公式如下[41, 42]:

表 1 PCR扩增及测序使用引物信息表Tab. 1 Primers used for PCR amplification and sequencing

式中, MPDobserved为平均系统发育距离的观察值,mean(MPDnull)是系统发育树上物种随机分配(taxa shuffle)运行999次进行1000次迭代产生的每个群落999个随机MPD值的平均值, SD(MPDrandom)则是随机MPD值的标准差。

若NRI>0, 说明物种在系统发育结构上聚集, 群落由亲缘关系较近的物种构成, 群落构成机制为环境过滤作用; 若NRI<0, 说明物种系统发育结构发散, 群落由亲缘关系较远的物种构成, 群落构成机制为竞争作用; 若NRI＝0, 说明物种组成是随机的,群落构成机制为中性作用。

2 结果

2.1 鄱阳湖鱼类群落物种组成

本研究在鄱阳湖湖区及其支流修水24个采样点共采集到鱼类8目15科60属, 共106种(附表 1)。其中鲱形目2种, 鲤形目72种, 鲇形目18种, 颌针鱼目1种, 合鳃鱼目2种, 鰕虎鱼目4种, 攀鲈目2种, 鲈形目5种。

在所收集到的106种鱼类中, 鲤形目是最主要的类群, 有72种, 占总物种数的67.9%。其次是鲇形目, 共18种, 占总数的17.0%。在采集到的所有鱼类中鲤科鱼类的物种数最多, 有60种, 占总物种数的56.6%; 鲿科其次, 有15种, 占总物种数的14.2%; 鳅科位居第三, 有11种, 占总物种数的10.4%; 鳜科有5种, 占总物种数的4.7%。以上4个科的物种数占总物种数的85.9%, 其余11个科各仅有1—2个物种。

根据各采样点采集到的鱼类尾数占比, 运用百分比相似性分析不同鱼类对于组内相似性和组间相异性的平均贡献率, 并将贡献率≥2%的种类定义为主要特征种。鄱阳湖湖区鱼类群落主要特征种为: 似鳊、䱗、鲫、翘嘴鲌、贝氏䱗、黄颡鱼、短颌鲚、鲤、大鳍鱊和蛇等(表 2)。

鄱阳湖支流修水鱼类群落主要特征种为: 鲫、尖鳍马口鱼、黄颡鱼、高体鳑鲏、马口鱼、似、麦穗鱼、子陵吻鰕虎、银和花䱻等(表 3)。

2.2 聚类分析与群组的划分

依据不同鱼类物种在各采样点的出现情况进行聚类分析, 结果显示, 在1.2的水平上全部鱼类群落分为两个组群: 鄱阳湖湖区类群与修水类群。在湖区类群中, 有3个表现特别的采样点(s3、s9和s17)。剩下的采样点在0.6的水平上分为3个组群(图 1), 并且与各自的空间位置对应, 所以分别命名为北方群, 南方群和东部群(图 2)。

表 2 鄱阳湖湖区鱼类群落主要特征种的相对丰度及其对于组内相似性的贡献率Tab. 2 Relative biomass of the abundant fish species and their contribution to the average similarity of the Poyang Lake

根据物种在各组群中的分布情况绘制鄱阳湖区域鱼类物种分布韦恩图(图 3)。在这些组群中,鄱阳湖湖区分布有88种, 支流修水有61种。这说明鄱阳湖湖区空间大, 容纳的物种多。在鄱阳湖湖区的3个类群中, 北方群有81种, 南方群有56种, 东部群有51种。这主要是由于北方群与长江干流有广泛的交流, 所以物种丰富。

对比这些不同组群中鱼类物种的组成发现, 仅出现在湖区的物种有45种, 主要是一些江湖平原鱼类, 例如刀鲚、短颌鲚、鳡、贝氏䱗、鳊、似刺鳊、似鳊和寡鳞飘鱼等。这些物种多数在长江干流和湖泊之间交流。仅出现在支流修水的物种有18种, 主要是偏向于流水性的一些物种, 例如光唇鱼、长体小鳔、尖鳍马口鱼、江西鳈、小鳈、大眼华鳊、刺鲃、中华花鳅、天台扁尾薄鳅和平舟原缨口鳅等。这些物种一般出现于小型的河流或溪流中。

在鄱阳湖湖区的3个类群中, 仅出现在北方群的有23种, 东部群1种, 南方群4种。其中, 仅出现在北方群的主要是江湖平原鱼类, 例如彩副鱊、铜鱼、唇䱻、鳤、长蛇、紫薄鳅、武昌副沙鳅、大口鲇和长吻等, 这些物种在长江干流也广泛分布。仅出现在鄱阳湖东部群的为短须鱊, 也属于江湖平原鱼类。仅出现在南方群的有4个鱼类物种,鱊属未定种1、圆吻鲴、长须片唇和寡鳞飘鱼。它们相对偏向于河流环境, 主要分布在支流。这样的差异反映了鄱阳湖不同区域与长江干流以及鄱阳湖支流交流的情况。

表 3 修水鱼类群落主要特征种的相对丰度及其对于组内相似性的贡献率Tab. 3 Relative biomass of the abundant fish species and their contribution to the average similarity of the Xiushui River

图 2 鄱阳湖区域鱼类群落采样点层次聚类图Fig. 2 Hierarchical clustering of fish assemblages in the Poyang Lake Basin

图 3 鄱阳湖区域鱼类物种分布韦恩图Fig. 3 Venn diagram of species distribution of fish assemblages in the Poyang Lake Basin

2.3 鄱阳湖鱼类物种系统发育结构

对鄱阳湖区域106个鱼类物种样本采用聚合酶链式反应(Polymerase Chain Reaction, PCR)对Cytb基因片段进行扩增, 使用通用引物L14724和H15915[36], 可得到93种鱼类的Cytb基因片段, 对于使用通用引物不能扩增的13个物种, 9个自行设计引物进行扩增, 4个使用美国国家生物技术信息中心(National Center for Biotechnology Information,NCBI)下载该物种cytb基因片段序列(表 4)。

对106个鱼类物种cytb序列排序并确定可信的部分, 得到900 bp基因片段, 以腔棘鱼Latimeria chalumnae(Accession ID: U82228.1)为外类群, 以邻接法(Neighbor-joining)构建经1 000次Bootstrap检验的系统发育树(图 4)。

2.4 不同空间尺度系统发育群落结构分析

采样点尺度在采样点尺度下, 分析了24个采样点的鱼类群落构建机制(表 5)。结果表明, 在采样点尺度上,NRI>0的采样点有12个(s2、s3、s4、s6、s8、s10、s13、s14、s15、s16、s19和s22),其中1个采样点(s22)在支流修水上, 其余11个采样点皆位于湖区, 这些采样点的群落构成机制表现为环境过滤作用。NRI<0的采样点有12个(s1、s5、s7、s9、s11、s12、s17、s18、s20、s21、s23和s24),其中8个采样点(s1、s5、s7、s9、s11、s12、s17和s18)位于湖区, 4个采样点(s20、s21、s23和s24)在支流修水上, 这些采样点的群落构成机制表现为竞争作用。

区间尺度将鄱阳湖湖区分为3个群, 加上支流修水群共计4个类群, 分析鱼类群落的构建机制。然后再进一步扩大空间尺度, 将鄱阳湖湖区作为一个整体, 与支流修水群进行对比分析, 探究在湖区及支流流域的尺度下鱼类群落的构建机制(表 6)。

在区间分析的尺度上, 北方群、东部群及修水群净亲缘关系指数(NRI)<0, 鱼类群落系统发育发散, 群落由远缘物种构成, 群落构成机制表现为竞争作用。南方群净亲缘关系指数(NRI)>0, 鱼类群落系统发育聚集, 群落由近缘物种构成, 群落构成机制表现为环境过滤作用。

进一步扩大空间尺度, 在湖区及支流流域的尺度上, 对湖区和支流分别作为分析单元, 鄱阳湖湖区净亲缘关系指数(NRI)<0, 鱼类群落系统发育发散, 群落由远缘物种构成, 群落构成机制表现为竞争作用。支流修水净亲缘关系指数(NRI)>0, 鱼类群落系统发育聚集, 群落由近缘物种构成, 群落构成机制表现为环境过滤作用。

表 4 部分用特殊引物扩增cyt b基因片段或从GenBank下载序列的物种Tab. 4 Species with the cyt b gene sequences amplified with special primers or downloaded from the GenBank

3 讨论

3.1 鄱阳湖鱼类物种组成及空间分布

物种组成在本次调查中, 共收集到鱼类物种106种, 其中鲤形目是最主要的类群, 有72种。其次是鲇形目, 共18种。鲤形目中鲤科鱼类的物种数最多, 有60种。总体上讲鄱阳湖鱼类主要以鲤形目,鲤科鱼类为主, 表现出东亚特有的江湖鱼类的特点。

在湖区部分采集到86个鱼类物种(不包括2个鱊属未定种), 相较于之前几次对鄱阳湖鱼类资源调查, 物种丰富度有所下降: 1956—1963年, 记录鱼类108种[43]; 1982—1990年, 记录鱼类105种[44];1997—2000, 记录鱼类101种[15]。但相较于本组2010年调查记录的72种而言有明显上升[45], 鄱阳湖鱼类物种丰富度有所恢复, 近几年来鱼类资源保护工作有明显效果。

空间分布从总体上, 鄱阳湖湖区和修水可以分为两个组群。鄱阳湖湖区分布有鱼类88种, 支流修水有61种。这说明鄱阳湖湖区空间大, 容纳的物种多。而且, 鄱阳湖湖区主要是一些江湖平原鱼类, 例如刀鲚、短颌鲚、鳡、贝氏䱗和鳊等。这些物种多数在长江干流和湖泊之间交流。在支流修水的物种主要是偏向于流水性的一些物种, 例如光唇鱼、长体小鳔、尖鳍马口鱼、江西鳈、天台扁尾薄鳅和平舟原缨口鳅等。这些物种一般出现于小型的河流或溪流中。所以, 物种的分布与环境条件是密切相关的。

图 4 鄱阳湖区域鱼类系统发育树Fig. 4 Phylogeny of fish assemblages in the Poyang Lake Basin

表 5 鄱阳湖区域24个采样点净亲缘关系指数(NRI)Tab. 5 Net relatedness index (NRI) of fish assemblages of the 24 survey sites from the Poyang Lake Basin

表 6 鄱阳湖区域不同空间尺度净亲缘关系指数(NRI)Tab. 6 Net relatedness index (NRI) with different spatial scales of fish assemblages of the Poyang Lake Basin

在鄱阳湖湖区的3个类群中, 北方群物种最为丰富。这主要是由于北方群靠近鄱阳湖的通江水道, 许多河流洄游性鱼类、江湖半洄游性鱼类自长江通过通江水道进入鄱阳湖育肥, 因此北方群物种数显著高于其他区域[46,47]。

3.2 鄱阳湖鱼类群落构成机制

采样点尺度系统发育群落结构的原理认为, 若某一区域环境条件较为特殊, 使得组成群落的物种为适应该环境的近缘物种, 则群落的构成机制表现为环境过滤作用; 若该区域环境条件的压力相对较小, 则群落中可以包含远缘物种, 群落的构成机制表现为竞争作用[48]。在本研究中, s6、s8、s13、s14、s15和s16等采样点鱼类群落系统发育结构聚集, 表现为环境过滤作用。这些采样点环境相对于湖区其他采样点要更为特殊, 如s13采样点为赣江、抚河和信江三江汇入鄱阳湖处, s14为信江流入鄱阳湖的入湖口, s6和s8采样点为赣江流入鄱阳湖的入湖口, s2—s4采样点为鄱阳湖通江水道,河道及支流入湖口水流流速相对较大, 环境条件相对特殊, 使得仅适应该环境条件的物种得以共存,群落的构成机制表现为环境过滤作用[46,47]。而鄱阳湖支流修水采样点(s20—s24)及主湖区部分采样点(s7、s9、s11、s12)鱼类群落系统发育结构表现为发散, 物种间的竞争作用主导群落构建。修水采样点表现为竞争作用主导群落的构成, 可能与下游柘林水库的修建相关, 阻隔了一些近缘种的洄游。这些采样点环境压力相对较小, 群落内容纳了亲缘关系较远的远缘物种。许多远缘物种食性相似, 例如, 黄颡鱼与鲌类等均为肉食性鱼类, 以水生昆虫、小型鱼类和虾为食[24,26]。食物的重叠使得物种间表现了较强的竞争作用。

区间尺度在区间分析的尺度下, 北方群、东部群及修水群鱼类群落系统发育结构发散, 群落构建表现为竞争作用。反映出这些区域由于空间异质性高, 环境容量大, 容纳了较多的远缘物种。特别是北方群, 由于与长江干流的交流, 物种丰富,群落构建为竞争作用。

南方群鱼类群落的系统发育结构聚集, 群落构建表现为环境过滤作用。这主要是因为这一区域的物种相对较少, 物种进行的交流也相对较少, 主要表现为对湖泊及南方支流环境的适应。

进一步扩大尺度, 即将所有群落划分为鄱阳湖湖区群和修水群的情况下, 湖区群鱼类群落的系统发育结构发散, 群落构建表现为竞争作用。同样地,这是由于鄱阳湖主湖区空间异质性高, 环境容量大,容纳了较多的远缘物种, 所以群落的构建表现为竞争作用。值得注意的是, 在区间分析的尺度上, 修水群鱼类群落表现为竞争作用主导群落构建; 在湖区及支流流域的尺度上, 修水群鱼类群落转变为环境过滤作用主导群落构建。这是因为, 在进行区间分析的尺度分析时, 修水群空间异质性相对较高,容纳了较多的远缘物种, 相对表现为竞争作用。在进行湖区及支流流域的尺度分析时, 与鄱阳湖湖区相比, 修水群的环境相对特殊, 鱼类物种组成也没有湖区的物种广泛, 所以在这种湖区及支流流域的尺度上, 修水群表现为环境过滤作用主导群落的构建。

采用群落系统发育分析方法探讨鱼类群落构建机制的研究工作还不是很多。Hubert等[49]分析了印度洋及太平洋3个岛屿的14个采样点珊瑚礁鱼类的群落构建机制。结果发现, 在地区采样点尺度下(Local scale), 14个采样点内部, 群落构成机制为中性随机作用; 在区域尺度下(Regional scale), 不同岛屿珊瑚礁鱼类群落构建机制为竞争排斥作用。基于5个采样点的数据(宜昌、荆州、枝江、汉南和湖口), 杨婷越等[50]分析了长江中游干流不同尺度鱼类群落的构建机制, 发现在采样点尺度下, 荆州江段鱼类群落构建机制为竞争作用, 其余4个采样点均表现为环境过滤作用; 在区域尺度下, 宜昌江段为一个区域, 鱼类群落构建机制仍然为环境过滤作用, 其余4个采样点为一个区域, 群落构建机制为竞争作用, 特别是枝江、汉南和湖口3个采样点,在扩大尺度后鱼类群落构建机制发生转变, 由环境过滤作用转变为竞争排斥作用。这种变化反映出在不同的尺度进行分析时, 物种的生态学作用是不同的。因此, 生态学的研究需要关注不同尺度下的规律表现, 进行综合、全面的考量。

本研究发现, 鄱阳湖鱼类群落构建机制表现了环境因子和空间尺度的共同作用, 空间异质性高,物种交流广泛, 群落表现为竞争作用; 环境因子特别, 交流受限制, 群落表现为环境过滤作用。同样的群落, 在不同的空间尺度分析时, 群落的构建机制可能发生变化。本文的结果发现, 鄱阳湖的南方群、北方群和支流修水等鱼类群落具有不同的物种组成和群落构建机制。这些结果对于理解群落的构建机制有重要作用, 给未来鄱阳湖鱼类的保护也可以提供参考。例如要维持鄱阳湖与长江之间的联通, 维护不同区域的环境特性等。特别是环境过滤作用起主导因素的区域, 例如一些支流的河口区域, 要特别谨慎考虑水利工程建设、湖岸改造等人类活动对鱼类的影响。

丰s24全+市s23古++水s22修+++++++++++坪s21棋+++鼓s20铜++++修s19永++++++++++金s18黄埠+++++asin城s17++++++++e B塔乡ak岚s16+++++++++ang L青湖oy溪s15金湖+++++++++f the P洪s14瑞镇+++++++++样blages in 24 survey sites o成组江s13+++++种三口物2+++++++落莲子大湖s 1群类 湖s11++++++++鱼 莲点 沙s10+++++++采白洲24个源乡s9 of fish assem西++++++++域区s8+++++++++湖矶山南阳1 鄱position昌s7都++++++++++湖分伍场s 6+++++++++++表附pecies com城镇s5吴+++++++++++ed table 1 S爷庙s4老++++++++++蚌湖s3++Attach子县s2星++++++++s1口++++++++C te no ph ar yn- g o d o n i d e l l a++++名L at in n a m e 湖-chygna cilis ira phth es丁拉Coilia nasus C. bra us th A. gra A.to鱼A bb ot ti na r i v u l a r i s鱊A ch ei lo gn a- t h u s b a r b a t u l u s A. imberbis A.macropterus A.peihoensis A. tab nkinensis a l m i c h t h y s n o b i l i s Species Hypo C.mong sp.1A. sp.1 sp.2A. sp.2鱼A cr os so ch ei- l u s f a s c i a t u s鲫C ar as si us a u r a t u s鱼C or ei us h e t e r o d o n鲌C ul te r a l b u r n u s o li cu s m o n g o l i c u s C. ox y-c e p h a l o i d鲚鱊鲚鱊鱊鱊鱊鱊鲌鲌C. da br yi d a b r y i种鱼刀颌花 须 须副鳍河口南 唇 鳙 嘴铜古草氏头鲌尖s短棒 短 无彩大白巨越 光翘 蒙 达拟属Genu鱊鱊属 属 属属 属 属鱼属鱼属属科Family鲚花鱼棒鱊唇鱼光鳙鲫铜草鲌科 科目Order鳀 鲤形目鲱形目鲤

1表++续丰s24全市s23古++水s22修+++++++++++坪s21棋+++++鼓s20铜+++++++++修s19永+++++++++++++金s18黄埠++++++++城s17++++++++岚s16塔乡++++++++++++溪s15青湖金湖+++++++++++洪s14瑞镇+++++++++江s13三口+++++++++莲子湖s12大+++++++湖s11++++++++++沙s10莲白洲+++++++++源乡s9西+++矶山s8南++++++++++昌s7都++++++++湖分伍场s 6+++++++++++城镇s5吴+++++++++爷庙s4老+++++++++湖s3蚌+++++子县s2星+++++++++++s1口+++++++++++名L at in n a m e 湖cisculus phth丁aculatus拉C ul tr ic ht hy s e r y t h r o p t e r u s鲴D is to ec ho do n t u m i r o s t r i s u s l a b e o Hemibarb H. m䱗H em ic ul te r b l e e k e r i H. leu a l m i c h t h y s m o l i t r i x Hypo l ob ra- m a a m b l y- c e p h a l a Mega M. skolkovii Species M. fukiensis M yl op ha ry n- g o d o n p i c e u s O. acutipinnis鲤C yp ri nu s c a r p i o i s p e k i n e n s i s鳡E lo pi ch th ys b a m b u s a Parabram墨鱼G ar ra o r i e n t a l i s- c h e i l u s l o n g i-Platysma䱻原鲌小鱼O ps ar ii ch th- y s b i d e n s鲂鳊 片种鳍 吻 方䱻鱼小氏马鱼花 䱗鲢 头唇建images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png鲂 体images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.pngM ic ro ph ys o- g o b i o e l o n g a t u s青鳤O ch et ob iu s e l o n g a t u s口鳍 鳊 须images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png刺images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.pngP ar ac an th o- b r a m a g u i c h e n o t i红圆 东头 贝 团 长鳔福鳔 马尖口 似 长唇属Genus鲌属 属 属属 属属 属 属 属 鳔属 鱼属属 属 属 属唇属科Family原鲤吻鲴圆鳡头鱼墨䱻䱗鲢鲂小images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png青鳤口鱼马鳊刺鳊images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png片images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png似目Order

1表+++续丰s24全市s23古+++水s22修+++++++++++++坪s21棋++++鼓s20铜++++++++修s19永++++++++++++金s18黄埠+++++++城s17+++++岚s16塔乡+++++++++++溪s15青湖金湖++++++++++洪s14瑞镇++++++江s13三口++++++莲子湖s12大+++++++湖s11++++++沙s10莲白洲+++++++源乡s9西+++++矶山s8南++++++++昌s7都+++++++++++++湖分伍场s 6++++++++++城镇s5吴+++++++++++爷庙s4老+++++++++++湖s3蚌+++子县s2星++++++s1口++++++++++++名L at in n a m e 湖鳟S qu al io ba r- b u s c u r r i c u l u b io v a i l l a n t i u bu- c a e n g r a u l i s s bo- r a p a r v a鳈S ar co ch ei li- c h t h y s k i a n g s i e n s i s ripinnis S. lissilabris a rb us c a l d w e l l i s+鳊P se ud ob ra- m a s i m o n i Pseudogo Pseudola ensis ensis C ob it is m a c r o s t i g Pseudora R ho de us o c e l l a t u s S. parvusimages/BZ_145_1775_2797_1815_2842.pngS au ro go bi o d a b r y i erili a m a c r o p simages/BZ_145_1775_2797_1815_2842.pngS qu al id us a r g e n t a t u s i s s w i n h o n i s Toxabram c yp ri s a r g e n t e a X. davidi ma ensis s丁拉P. sin S. nig Species S. sin S. dum Sinibram Spinib Xeno C. sin C.crassicauda L. taeniopimages/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png蛇鳅images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png 鱼种鲃穗鱼鳞体鱎鳈西鲴鳍 鳈飘鱼飘似 似鳑鲏 鳈 华鳊小眼华尾斑蛇鲴花鳅华蛇唇images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png眼花鳅尾刺花鳅银薄似寡 麦高 江 黑 长滑大 赤 银黄大中粗 紫属Genus鳊属似images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png飘 属属鲏属属鱼属蛇images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png穗鱼鳑属鳊属 属 属鱎属属 鳅属 鳅科Family似麦鳈华刺鲃倒银images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png赤属眼鳟似 鲴 花 薄科目Order鳅

1表++续丰s24全市s23古+++水s22修++++++坪s21棋+++++鼓s20铜+++++修s19永++++++++++金s18黄埠+++++城s17++++岚s16塔乡++++溪s15青湖金湖+++洪s14瑞镇++++江s13三口+++莲子湖s12大++++++湖s11+++++沙s10莲白洲+++++源乡s9西+矶山s8南+++昌s7都+++++++湖分伍场s 6+++城镇s5吴++++++++++爷庙s4老++++++湖s3蚌子县s2星+++s1口+++++++++++名L at in n a m e 湖ensis s丁拉L.tienta ngirostris i en si s t i e n t a i e n s i s Species s a n g u i l l i c a u- d a t u s Misgurnu e ll a x i n j i a n g e n s i s Niwa P. banarescui+P. lijiang u r- n u s Paramisg dabryanu a ne ni a p i n g c h o w e n- s i s Vanm s a s o t u s Siluru S.meridionalis L.crassilabris L.crassirostris L.loL.tenuifurcatus P. fulvidraco P. nitidus扁鳅 后鳅原鳅 鲇鳠H em ib ag ru s m a c r o p t e r u simages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngL ei oc as si s a r g e n t i v i t t a- t u simages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngimages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngimages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngimages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngimages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngL ei oc as si s v i r g a t u s鱼黄种 台薄 鳅 副鳅副江花 昌 斑鳅P ar ab ot ia f a s c i a t a副鳅 副鳅黄鱼P el te ob ag- r u s e u p o g o n江 鳞鱼舟口武沙鲇泥口鳍 带 唇吻吻尾纹须 颡泽天尾 信鳍 花沙漓沙大泥 平缨 大 大 纵 粗 钝 长 叉 条长颡黄光颡属Genus鳅属鳍花属属属鳅属属属属科Family泥后鳅属沙鳅副泥鳅副缨口原鲇鳠images/BZ_99_694_2289_735_2335.png颡鱼黄鳅科 科 科目Order爬鲇 鲿形目鲇

1表+9续丰s24全市s23古++12水s22修++++++++++5 1坪s21棋+++2 0鼓s20铜++++++3 2修s19永+++++++++5 4金s18黄埠++++29城s17+++28岚s16塔乡++++4 0溪s15青湖金湖+++3 6洪s14瑞镇+++++3 3江s13三口++2 5莲子湖s12大++++31湖s11+++++++3 6沙s10莲白洲++++3 2源乡s9西+++++2 2矶山s8南++++3 4昌s7都++++++++++4 8湖分伍场s 6++++3 9城镇s5吴+++++++4 8爷庙s4老++++4 0湖s3蚌10子县s2星+++3 1 s1口++++++++5 6名L at in n a m e 湖uis ncatus rham tobu s rinu lei erzeri ulata丁拉P. vachellii g- r u s a l b o m a- r g i n a t u s Pseudoba P. ondon P. ten P. tru- p h u s i n t e r m e d i u s Hypo Species p te ru s a l b u s Mono S in ob de ll a s i n e n s i s M ic ro pe rc o- p s s w i n h o n i s t is p o t a m o p h i l a Odon i us c l i f f o r d p o p e i Rhinogob R. giu u s o p e r c u l a r i s Macropod n a a r g u s Chan S. knerii S. rou S. sch S. und拟鲿尾黄鱼鳜 鳜G ly pt ot ho- r a x s i n e n s i s下拟鲿华氏纹种鱵边 堂拟鲿 拟鲿尾鳝 刺鳅 䱂鱼 沙鳢吻虎吻虎斗鱼 鳢鳜S in ip er ca c h u a t s i鳜 鳜瓦颡华 黄 川氏陵尾 眼身 纹白盎切圆中胸间黄中小河塘波鰕子鰕叉乌大长斑波106属Genus鲿属 属 属鳝属 鳅属 鱼属 属 鱼属属 属6 0科Family拟胸纹鱵鱼下黄华刺中黄䱂小塘鳢吻沙属鰕虎斗鳢鳜科 科 科鳅科 科 科科科1 5目Order 鱵鳃鱼合刺塘鳢沙虎科鰕足鲈丝鳢鳜针鱼目目计颌鳃鱼合虎鱼目鰕鲈目攀形目鲈小