龙脑香科植物致濒原因研究概况

段左俊，彭文成，黄国宁

海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)，海南海口571100

龙脑香科(Dipterocarpaceae)是热带雨林中最典型的科[1]，在研究森林群落的演替中具有非常重要的生态地位。同时，其材质优良，用途广泛，具有极高的经济价值。然而由于种种原因，中国原生龙脑香科5 属13 种——青梅(Vatica mangachapoi)、坡垒(Hopea hainanensis)、无翼坡垒(Hopea exalata)、望天树 (Parashorea chinensis)、狭叶坡垒(Hopea chinensis)、多毛坡垒(Hopea mollissima)、河内坡垒(Hopea hongayeasis)、 广西青梅 (Vatica guangxiensis)、云南娑罗双(Shorea assamica)、盈江龙脑香 (Dipterocarpus gracilis)、 东京龙脑香(Dipterocarpus retusus)、纤细龙脑香(Dipterocarpus gracilis)和羯布罗香(Dipterocarpus turbinatus)[2]目前大多属于极小种群，已被列为珍稀濒危植物。其中属国家Ⅰ级保护的有4 种—坡垒、望天树、多毛坡垒和东京龙脑香；属国家Ⅱ级保护的有3 种—青梅、版纳青梅和无翼坡垒。龙脑香科植物为什么不能正常更新，究其原因，不外乎是种子自身的生物学特性与外界环境因素共同作用的结果。一粒种子发育成为一棵大树要经历一个漫长的过程——种子萌芽、幼苗定居、幼树生长和大树形成。在此期间，任何一个阶段都要经受恶劣环境因素的严峻考验——干旱、水滞、强风、病虫害和人类干扰等等，每一次考验都会影响其未来的发展趋向。为此，文章就种子的生物学特性及其外围环境因素2 个方面概述了龙脑香科树种致濒的原因，并且提出有效的保护措施，以期对龙脑香科树种的保护和利用起到一定的指导作用。

1 种群现状

中国原生的龙脑香科树种分布于海南、云南南部、广西南部和西藏的东南部[2]。海南的原生树种有青梅、坡垒和无翼坡垒。青梅和坡垒都属低海拔热带雨林树种。笔者曾做过调查，地处海南西南部昌江县的霸王岭为青梅和坡垒的分布地之一，其立地多为山坡和沟谷，坡垒仅见零星分布的几十年或者一百多年的成年大树，幼树几乎看不到，龄级结构不合理，自我更新能力弱。相对于坡垒、青梅的自我更新能力较强。其树龄小的几年，胸径1cm～4cm，大的几十年，甚至上百年，胸径10cm～50cm，龄级结构相对合理。无翼坡垒仅分布于海南省三亚甘什岭，其生存状况较好，多样性水平较高[2]，但是树高结构偏矮，很难进入成熟稳定的种群行列[3]。狭叶坡垒分布于广西东兴县的十万大山和龙州的大青山，属于集群分布，种群幼苗虽多，但是苗期聚集程度高，种内种间竞争激烈，幼株大量死亡，种群的扩张受到严重制约[4]。目前，狭叶坡垒已列为国家Ⅰ级濒危树种[2]。狭叶坡垒云南勐腊县补蚌地区的望天树群体内存在大量近交等种内繁育，致使该种群遗传变异大量丧失，遗传结构单一[5]，大大降低其自我更新能力。而且望天树群落幼树死亡率高[6]，严重滞缓了望天树种群范围的扩大。广西青梅由于分布单一、生境破坏、数量稀少等原因，目前被列为国家Ⅱ级濒危树种。另外，分布于西藏东南部墨脱县的羯布罗香、盈江龙脑香、云南娑罗双和东京龙脑香由于原生境受到严重破坏，为数也很少[2]，目前已经不具备自我更新能力。综上，龙脑香科植物受到种内竞争、遗传结构和立地环境等各种因素的影响，虽然受限因素有所不同，受制约程度有所差异，但是其生长过程中无一例外地幼苗死亡率高，繁衍和更新受到严重挑战，生存状况令人堪忧。为此，有必要从种子的生物学特性及其发育历程中深入研究其致濒原因，并且提出有效的保护措施。

2 种子生物学特性

2.1 种子的顽拗性

龙脑香科植物的种子种粒大，具有顽拗性，不耐脱水、不耐低温、不易贮藏，对干燥和低温尤为敏感，这是植物长期适应不同的自然环境而进化出的特性。龙脑香科种子无休眠期，果落即萌发，萌芽的种子如果在短时间之内遇不到适宜的环境，极易失活。检测表明，种子雨结束后，狭叶坡垒有活力的种子为51.3%，仅占种子总数的1/2[7]。实验表明，缠结龙脑香(D.intricatus)和小瘤龙脑香(D.tuberculatus)的种子脱水至7%的含水量时也有一半失去活力[8]。可见，种子的顽拗性是导致龙脑香科植物濒危重要的内在因素。

2.2 种子的大小

自然界的龙脑香科植物主要进行种子繁殖。按照种子的大小，可以将种子分为可以目测和显微观测计数的2 大类[9]。按照长度，又可以将可目视种子分为大型种子（长度≥1.5cm）、中型种子（0.7cm≤长度＜1.5cm）和小型种子(0.2cm≤长度＜0.7cm）。龙脑香科柳安属的望天树、青梅属的青梅、版纳青梅和坡垒属的多毛坡垒、无翼坡垒和河内坡垒的种子相对偏小，粒径位于0.5cm～1.0cm 之间，长度位于0.7cm～1.5cm 之间，属于中型种子；而龙脑香属的羯布罗香、纤细龙脑香、东京龙脑香、盈江龙脑香和娑罗双属的云南娑罗双的种子相对偏大，粒径位于1.0cm～4.0cm 之间，长度≥1.5cm，属于大型种子。大型种子和中型种子均为动物喜欢取食的食物，在种子成熟季节，龙脑香科植物种子作为动物的食物补充也会大量损失，此为致濒原因之一。与此同时，由于重力作用，龙脑香科植物种子的传播距离受到极大限制，这是导致种内竞争的一个重要因素。譬如，狭叶坡垒的种子千粒重约1300g 左右，受植株高度、风速和风向的影响比较小，有97%的种子散布在以母株为中心的树冠周围[7]。由于密集的分布导致激烈的种内竞争，树冠下的种子发展成为大树的机会微乎其微。

2.3 种子的翼翅

龙脑香科植物的种子具有增大的种翅，它能借助风力的作用帮助种子传播[8]。尽管如此，龙脑香科植物的大部分种子仍落在母树附近[8]。究其原因，种子的传播距离主要取决于风速、树的高度和种子的大小[10]，翼翅的作用远远小于种子的重力所起的作用。监测表明，望天树的种子仅有极少数可以散布到离母树200m 以外区域，而绝大多数的种子均降落在离母树15m～30m 的环形地带内[11]。一般的风力作用依然改变不了种子密集分布的格局，致使种群扩散速度慢，自然更新能力差。可见，风力传播作用极为有限，重力作用才是最终重要的决定因素，这是龙脑香科植物致濒的一个重要原因。

3 外界因素

3.1 种子雨的扩散

种子成熟以后，大量的种子脱离母体，飘落地面，形成种子雨。种子雨是植物生活史中一个至关重要的环节，它承接着植物的繁殖与演替，使得种群得以延续[12-13]。种子通过扩散逃离母树，不仅可以避开取食者和病原菌的侵扰[14]，还可以阻止或降低种内竞争，适时适地地萌发和定居[15]。

通过对种子雨的了解可以预测土壤种子库的物种组成、大小以及植被的更新演替的趋势[12]，因此，研究种子雨的扩散具有重要的理论和应用意义。研究表明，植株的高度、种子的重量和种子附属物等生物学特性以及地形、坡向、风速和风向等一些环境因素决定了种子雨的空间分布格局[16]。植株越矮、种子越重，种子越容易分布在母株附近。该结果很好地印证了龙脑香科植物种子雨的扩散情况。在种子雨集中的区域，发育而成的幼苗密集分布，为了竞争仅有的光、温、水、肥、气、热等生长资源，相互制约，相互干扰，很少有种子能顺利发展成为成年大树。研究表明，龙脑香科植物由于种子的集聚型散布以及各营养生长期死亡率高，种群难于扩张。尽管望天树最初的萌发率可达68.9%，但是当年能发育成幼苗的种子仅占22.35%，进入幼树阶段的幼苗仅有0.72%，能够发展成为上层种群植株的幼苗只有0.023%，要存活一棵大树约需种子20000 颗。种子雨集聚型的分布格局导致了激烈的种内竞争，以至于种子和幼苗大量死亡，从而限制了种群的扩散。可见，大量种子雨因得不到及时有效的扩散是造成龙脑香科植物濒危的最直接原因。

另外，种子雨的扩散受立地条件的影响较大。狭叶坡垒的生境沟壑纵横，种子掉落后，因重力的作用，只能沿着沟谷呈带状分布，无法扩大分布范围。在扩散过程中，地面上的种子大多因风吹而受到损伤，还有一部分掉落在积水中和岩石上，或因脱水风干而失活，或因水滞而腐败，仅存少量种子形成的幼苗也因土层较薄和林下荫蔽，生活力极弱，很难成株。可见，恶劣的生存环境使得狭叶坡垒种源大量流失，严重影响了种群的更新和演替[7]。

3.2 种子库的输出

土壤种子库是指存活于土壤表面和土壤中的全部种子。种子雨掉落地面后进入种子库。植物的繁衍和演替与种子库息息相关。当地表植被遭到毁灭或干扰时，种子库内的种子是种群基因多样性的源泉，它是种群繁衍生息的基础[17-19]。然而种子库种子的输出方式很多，除了就地萌发以外，还包括二次扩散、被取食、生理死亡、虫蛀、病原体侵蚀、深埋等多种方式[20]。种子库内的种子发展成为大树要经历一个漫长的过程，这与种子的抗逆性、生活力和环境因素密切相关，然而首要的环节就是种子的有效输出。为此，种子要有旺盛的活力，落地土层要深厚，光照、温度、湿度和养分条件均适宜，方可满足种子萌发和幼苗生长的需要。然而，龙脑香科植物种子库的种子在高温高湿的天然环境中不经过休眠，有的甚至尚未脱离树体就已经发芽，然而发芽的种子绝大多数仍然摆脱不了过湿、过干或过密的逆境威胁而大量死亡。另外，啮齿类动物喜食坡垒的种子，在种子雨扩散后的短期内大量的种子被取食，此即另一输出途径。与此同时，虫蛀死亡也是种子库种子一个重要的输出途径。研究表明，望天树有56.95%的未发芽种子遭受虫害，其余43.05%的未发芽种子也因为环境不适宜大多发生水滞腐败或因极度缺水而枯死[11]。降落到树冠下的狭叶坡垒种子仅有条件较好的林窗生境下52%左右的种子得以萌发，而大量未经扩散的种子因环境原因和人类活动等损坏的占35.65%，虫蛀的占9.91%，种子完好但未成熟的占3.13%。而完好的种子由于种内种间竞争，特别是对阳光的竞争，萌芽的种子发展为大树的机会也是微乎其微[6]。可见，龙脑香科植物种子雨进入种子库后，几乎没有得以储存就已经大量损失，加之环境的原因，仅存的幼苗最终也大批死亡。龙脑香科植物的种子雨输出方式按照输出量由大到小的排序大致为：生理死亡、虫蛀、病原体侵蚀、被取食、二次扩散和深埋。可见，因密集分布而导致种内竞争最终以生理死亡的形式为主的输出方式是导致其濒危的极为重要的原因之一。

3.3 生境的破坏

人类行为是龙脑香科植物生境被破坏最直接的原因。历年来落后的刀耕火种对生态环境造成极大的威胁。尤其是20 世纪60 年代、70 年代，海南大量开荒种植橡胶和经济作物，严重地破坏了坡垒和青梅的生存环境，以致目前的生存境况岌岌可危。云南十万大山落后的耕作方式、人工林的营造和对木材的过度砍伐利用也极大地威胁到狭叶坡垒群落的自然生存。20 世纪末以来，在热带雨林地区已经成立了多个国家级和省级的自然保护区，包括了龙脑香科植物原生分布区域，坡垒、青梅、望天树和狭叶坡垒等树种基本得到了有效保护。

4 建议

目前，由于自然生境及分布区域受到严重破坏，原生于中国的龙脑香科植物种群数量和规模急剧下降，甚至濒临灭绝，大多已列为稀有濒危保护树种。为了更加有效地保护龙脑香科树种资源，建议如下：

（1）加强人工抚育，完善保护机制。研究表明，建立自然保护区更有利于种群的发展。实践表明，封闭式管理保护可以大幅度减少人为干扰，使单优群落向混合雨林自然演替顺利进行[21]。海南岛甘什岭的无翼坡垒建群种和优势种的物种频度低，群落多样性指数低，通过30 年多的封闭式管理成效显著。从20 世纪末到现在，龙脑香科的分布区域已经建立了多个国家级的和省级的自然保护区，海南的甘什岭、云南勐腊望天树、广西十万大山狭叶坡垒保护区等，对现有的龙脑香科植物资源起到了一个很好的保护作用。但是，就龙脑香科植物的现状来看，仅仅“不干预，任其自然发展”还是远远不够。笔者建议加强人工抚育，伐除近树身竞争性较强甚至抑制龙脑香科植物生长的树木、藤蔓和杂草，为植物的繁衍和更新提供相对有利的环境条件。

（2）强化科学研究，延长种子的储藏期，提高植物的竞争性。目前，应用于顽拗型种子的储藏技术包括吸涨贮藏法或水浸贮藏法、部分脱水室温贮藏法、气调法等，其原理是在保持种子活力的前提下，将其保存在所能承受的最低温度下。该技术是否可以用于龙脑香科植物上有待于进一步试验研究。另外，因遗传多样性的降低，大大削弱了现有资源的自我竞争能力。将现代分子标记技术应用到龙脑香科种质资源的遗传多样性研究，选育优良新品种，以丰富物种组成和群落结构，有效地提高龙脑香科物种多样性和群落多样性[22]，更好地发挥群落生态系统服务功能和植物区系优势，是未来研究龙脑香科植物的新课题。

（3）人工辅助种子扩散，营造龙脑香科植物人工林。望天树幼树的死亡率非常高，根据其自身的生长特性，仅依靠望天树的自然更新能力很难扩大其种群范围，因此，需要采取人为干预的方式才能有效促进其种群数量的增长和扩大生长范围[6]。笔者建议，在龙脑香科植物种子成熟的季节，收集种子，繁育种苗，选择适宜的生态区位营造人工林，辅助种子雨扩散，提高种子的有效输出。