海南省外来入侵植物空心莲子草的分布和生境特征

2020-03-05吕洁杰农寿千

热带林业 2020年4期

吕洁杰，农寿千

1.琼中黎族苗族自治县农业技术研究推广中心，海南琼中572900；2.海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)，海南海口571100

外来入侵种指通过有意或无意的人类活动而被引入一个非本源地区、在当地的自然或人造生态系统中形成了自我再生能力、给当地的生态系统或地理结构造成明显的损害或影响的物种[1]，具有极强的繁殖力、扩展能力，抗干扰能力以及生态适应性等特点[2]，可能对当地生物多样性和生态系统造成危害，因此生态入侵问题被认为是21 世纪最棘手的环境问题之一[3-5]。

海南岛自然资源丰富。据单家林2006 年对海南岛野生和半野生的外来植物入侵调查报道，外来植物在海南分布共有153 种，隶属45 科，120 属。其中灌木33 种、草本95 种，占了总种数的83.66%，构成了外来种的主体，也是危害农田、果园、胶林的主要入侵杂草；而外来种中乔木甚少，往往不构成危害[6]。海南岛大多数外来植物入侵的生态环境一般为简单的灌丛、草丛、次生林，遭受人为活动干扰严重，群落结构简单。在海拔低于300m 的山地天然灌丛或疏林中，外来植物的种类和数量明显降低，在海拔较高的五指山、尖峰岭等自然保护区很难看到外来植物集中爆发的情况[7]。空心莲子草和水浮莲是入侵海南岛水域的2 种水生植物。

空心莲子草 (Alternanthera philoxeroides(Mart.) Griseb)，俗名喜旱莲子草、水花生、革命草，苋科莲子草属，是一种喜肥喜湿、水陆两栖的多年生宿根草本植物，原产于巴西，于20 世纪30 年代末日本侵华时引种至上海郊区作为马饲料予以栽培，后逸为野生[8]，在中国华东、华中、华南和西南28个省市自治区及特别行政区自然发生[9]。由于其繁殖能力强和具有很高的生态位宽度[10]，20 世纪80年代在全国大部分地区入侵湿地、农田和草坪，沦为恶性外来杂草，是国家保护总局、中国科学院2003年1 月制定的第一批外来入侵物种的16 种生物之一[11]，2013 年因其在中国发生面积大，危害严重，对中国从南到北、从东到西、从热带到温带、从湿地到农田、从草原到林业的生态系统构成了极大危害，成为国家重点管理与控制的外来入侵物种[12]。据1999年～2000 年的调查研究发现，空心莲子草在海南省自然发生[9],但关于其分布和生境特征的研究较少，外来入侵植物空心莲子草在海南岛的分布反映了其对海南岛物种多样性和生态系统稳定性的影响，揭示了空心莲子草在海南生态入侵的特征和影响，为正确，全面的评估此种外来入侵杂草对海南环境造成的影响，该文针对空心莲子草在海南各县市的分布特点、分布生境的植被类型进行了调查研究，目的是揭示了空心莲子草在海南生态入侵的特征和影响，为合理保护海南生物多样性和生态系统稳定性提供了参考。

1 研究区域概况与研究方法

1.1 研究区域概况

海南岛地处18°10′N ～20°10′N，108°37′E～111°03′E 之间，陆地面积33.920km2，占全国热带土地面积的42.5%；全年气候暖热，雨量充沛，干湿季明显，属于热带岛屿季风气候。年平均温度为22℃～26℃，月最高均温25℃～28℃，月最低气温均在10℃以上；全岛年均降水量为1639mm，呈现东湿西干，中部降水量最为丰富的趋势[13]。

海南岛地势四周低平，中间高耸，以五指山、鹦歌岭为隆起核心，向外围逐级下降，由山地、丘陵、台地、平原构成环形层状地貌梯级结构。海南岛的湿地可分为近海及海岸湿地、河流、湖泊、沼泽四大类型，近10 年的调查数据表明海南湿地面积约60.6 万hm2(含水深5m 的浅海部分),其中陆域湿地49.0 万hm2,约占全岛土地面积的13.86%。在湿地构成中,自然湿地15.9 万hm2，占26.2%，其中陆域自然湿地4.3 万hm2，海南岛潮间带及其紧邻5m 等深线以内的海岸滩涂有14.7 万hm2(其中潮间带滩地约有2.6 万hm2)；人工湿地44.7 万hm2，占全岛湿地总面积的91.3%[14]。

海南全岛主要居民主要由汉、黎、苗、回4 个民族构成。汉族人口最多，占海南省人口总数的83%，主要分布于北部和海南岛沿岸周围的经济发达的平原地带；黎族主要分布于海南省中部山区的黎苗族自治洲，其余散居在万宁、屯昌、琼海、澄迈、定安等县与汉族杂居；苗族主要分布于海南中部山区和黎族居住地的周边；回族大多居住在三亚的羊栏镇[15]。

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查

在海南省海口、澄迈、临高、白沙、儋州、三亚、保亭、五指山、屯昌、琼中、文昌、定安、琼海、陵水、万宁、乐东、东方、昌江等18 个市县的农村地区及城镇边缘地区进行针对空心莲子草的踏查，包括对所经过的每一市县农村的农田，湿地采取现场调查、访问调查、样方调查和路线调查相结合，对每个调查点的空心莲子草分布坐标、数量、覆盖度(以空心莲子草的投影面积占目测面积的百分率估算) 及伴生植物种类予以记录，物种命名参照《海南植物志》[16]《海南及广东沿海岛屿植物名录》[17]。

1.2.2 水样采集和分析

根据空心莲子草水陆两栖的生长特点，采集有空心莲子草分布的海口石山区沼泽、东线高速出口段河流、羊山水库样地1 和没有发现空心莲子草分布的琼中沼泽、东线高速公路入口段河流、羊山水库样地2 的水样，并对采回水样的水质指标：总氮(TN)、总磷(TP)、总钾(TK)、生物需氧量(BOD)、化学需氧量（COD）进行检测。

TP：采用钼酸铵分光光度法（GB11893-89），采用仪器723 型可见分光光度计，最低检出限0.01mg·L-1。

TN：采用见性过硫酸钾氧化法（GB11894-89），采用仪器UV-160A 紫外分光光度计，最低检出0.05 mg·L-1。

TK：采用电感偶和等离子体发射光谱法，采用仪器ICAP6300，最低检出标准0.5mg·L-1。

CODCr：采用重铬酸盐法（GB11914-89），滴定检测，最低检出0.5mg·L-1。

BOD5：采用稀释与接种法（HG505-2009），采用仪器SPX-250 培养箱，最低检出0.5mg·L-1。

pH：采用手持pH 测定仪器。

2 结果与分析

2.1 空心莲子草在海南的空间分布总体状况

在海南省18 个市县100 个调查点中，共有36个调查点有空心莲子草分布（图1），总体分布频度为0.36，表现为空心莲子草在海南的空间入侵强度一般，但不同的市县有较大的差异，具体分布情况如（图2）。

图1 海南岛空心莲子草分布Fig.1 Distribution of Alternanthera philoxeroides Hainan province

图2 海南18 市县空心莲子草分布频率Fig.2 Distribution rate of Alternanthera philoxeroides in Hainan Island

调查研究中以县为单位进行分析，发现海南18个市县中有15 个市县分布有空心莲子草，18 个市县中空心莲子草入侵频度为0.83，反映出空心莲子草在海南有较宽的空间适应性。在15 个市县中，分布频度＞0.5 的市县有临高、海口、万宁、澄迈、儋州和琼海（图2），其中临高、海口、万宁3 个市县空心莲子草的分布频度达到0.8 及以上（图2）；其次为澄迈、儋州和琼海；第三类为定安、文昌；琼中、乐东、东方、保亭、屯昌、白沙和五指山的分布较少；其余3个市县陵水、三亚，昌江在该调查中没有发现空心莲子草分布。

对有空心莲子草分布的生境进行统计分析（表1），发现在有空心莲子草分布的35 个生境中，其生境主要为弃耕农田、沼泽、水田、池塘、河岸、水沟等，分属于旱地、自然湿地和人工湿地三大类型，其中人工湿地分布最为广泛，占54.5%；其次为自然湿地，占30.3%；旱地类型最少，占15.2%（图3）。

表1 海南空心莲子草分布点Tab1 Distribution point of Alternanthera philoxeroides in Hainan province

图3 空心莲子草分布生境类型及百分比(生境类型/分布点总数)Fig.3 the habitat types and percent of Alternanthera philoxeroides（habitat types/ total number of distribution point）

2.2 空心莲子草分布与水质关系的定性分析

根据空心莲子草水陆两栖的生物学特性，该调查主要选取了各市县的丢荒农田、河道、沟渠以及沼泽地、稻田等为抽样调查对象，调查过程中发现，空心莲子草在水质污染较严重的湿地中有分布，如在分布较为密集的临高、万宁及分布强度中等的儋州、琼海，主要分布于村头路边水田旁的污水沟、池塘中；而且在污染程度的水库、河流也有分布，如海口羊山水库和文昌文教镇文教河河岸浅水区，空心莲子草不仅生长旺盛，还有向中心和四周蔓延的趋势。调查中选取具有空心莲子草分布的海口石山区沼泽、东线高速公路出口处河流和羊山水库1 以及没有空心莲子草分布，但分布有水浮莲的海棠湾、羊山水库2、东线高速公路入口河流6 个样地的水样进行检测。以国家三类水质为标准，从分布生境水体因子（表2）角度分析，可以看出在有空心莲子草分布的生境中，仅水库类型的湿地TN 超过国家Ⅲ类标准，沼泽类型的湿地TP 超过国家Ⅳ类标准，平均所有样地类型的BOD5超过国家Ⅲ类标准，pH 指标在国家Ⅲ、Ⅳ类标准范围内。

表2 空心莲子草分布生境水体因子及国家标准GB3838-2002（*空心莲子草分布的对照生境）Tab.2 Factors of water in Alternanthera philoxeroides habitat types and GB3838-2002(*Control habitat types of Alternanthera philoxeroides)

此外调查中还发现空心莲子草在海南不仅分布于陆域湿地中，而且在半红树林、红树林湿地中（盐度达0.08%,现场实测）也有分布，覆盖率约为1%，与木榄、许树、水黄皮、黄槿等半红树植物为伴生长。反映出空心莲子草在海南环境的适应性增强，其中在半红树林、红树林湿地中尚处于潜伏期。

2.3 空心莲子草分布生境植被分析

该次野外调查发现，空心莲子草分布的生境中有维管束植物67 科，192 种，其中蕨类植物4 科，5种；被子植物63 科，187 种。其中与空心莲子草伴生的植物主要分为草本（73.44%）、灌木（23.91%）、乔木（10.42%）和少量的藤本（4.69%），分布于沼泽、农田、丢荒农田、水库池塘几种生境类型（图3）。其中，由于不同植物之间的相互影响，不同植被类组成型中空心莲子草的分布盖度表现出很大的差异（图4）。该次调查的沼泽湿地类型中，植物组成分属21 科，35 种，以草本为主，与莎草科、禾本科菊科等植物伴生；农田植被类型中，空心莲子草常与蓼科、柳叶菜科、鸭趾草科、禾本科、菊科和莎草科等植物伴生，并不占优势，盖度从20%～40%不等；丢荒农田+菜地植被类型中，植被组成物种相对简单，主要以蕨类、菊科植物为主，如华南毛蕨、一点红、假臭草、蟛蜞菊等常见植物，空心莲子草分布盖度最大，最高可达95%；海口羊山水库岸边的水库池塘植被类型中，空心莲子草分布在水库边缘，覆盖度为30%，与水葫芦、金银莲花和水空心菜等水生植物伴生，植株生长比较健壮；农村村落植被类型中，人类干扰活动较大，植被组成相对简单，主要为一些经济作物如：椰子、荔枝、龙眼、黄皮、波罗蜜、刺竹、野芋、对叶榕等，空心莲子草分布较为广泛，其盖度从30%～85%不等；河岸植被类型中，空心莲子草覆盖度很小，只是零星分布在河岸上，仅有万宁一地的河岸植被类型盖度达30%，其植被组成植物主要有少花龙葵、胜红蓟、金腰箭、革命菜等菊科植物。

图4 不同植被类型空心莲子草分布最大覆盖度Fig.4 the largest cover degree about different vegetation forms of Alternanthera philoxeroides

3 结论与讨论

3.1 空心莲子草在海南的分布特点

总的来看，空心莲子草在海南入侵强度一般，总体的分布频度为0.3473。临高、定安、海口、儋州、定安、琼海、万宁、澄迈8 市县入侵程度较高，其中临高田军村、宫花村和定安排圮村，儋州周方村已成爆发趋势，一定程度上阻塞了沟渠、河流，对农业生产造成了一定的影响，需要及时对其采取措施进行治理。而在保亭、乐东、五指山、文昌和琼中，发现有空心莲子草的分布，但就其总的分布范围来说，分布相对较少，处于外来入侵植物爆发的潜伏期，因此对于这些地方已经分布有的空心莲子草应予以重视，避免其在将来大面积爆发，造成危害。陵水、三亚、昌江等市县，在此次调查中没有发现空心莲子草分布，但不能断定其没有空心莲子草分布，有待于进一步开展深入的调查研究。没有发现分布的原因有以下几点：①气候干燥，如东方、昌江、陵水、三亚，受干旱少雨的影响，土壤含水量很低，不利于空心莲子草的自然传播；②调查范围的限制，由于此次调查在每个市县都是随机选取调查点，没有进行全方位的调查，会造成有的分布点没有发现。

3.2 空心莲子在海南分布的生境类型

通过对野外调查发现，外来入侵植物空心莲子草在海南主要分布于弃耕农田、沼泽、水田、池塘、河岸、水沟，属于旱地、自然湿地和人工湿地三大类型，其中人工湿地分布最为广泛，占54.5%；其次为自然湿地，占30.3%；旱地类型最少，占15.2%（图3），客观的反映了该物种在海南的市县有相当强的空间适应性和扩散能力，但相由于湿地环境潮湿，更宜于其生长[18]，所以空心莲子草在海南主要分布生境为温暖潮湿的湿地类型[19]。其次，除去自然分布中差异存在的因素，从生境类型受人为干扰程度分析可以发现，干扰程度的加强对外来生物入侵有偏利的影响。人工湿地受人类活动干扰严重，人为的长期干扰早已改变了这一类型地区的原有植被组成，使其释放了许多“空生态位”，更有利于空心莲子草的入侵和生长。

3.3 空心莲子草分布与植被组成的关系

对有空心莲子草分布的33 个调查点中共发现有67 科192 种维管束植物与其伴生，其中其中包括双子叶植物131 种、单子叶植物61 种，主要以双子叶植物为主，占到总数的68.23%。在沼泽湿地、农田、丢荒农田+菜地、河岸、水库池塘，农村植被类型中，空心莲子草分布最大盖度为：丢荒农田+菜地＞农村＞沼泽湿地＞农田＞水库池塘＞河岸。根据空心莲子草分盖度的大小顺序，可以发现丢荒农田+菜地植被组成物种相对简单，主要以蕨类、菊科植物为主，如华南毛蕨、一点红、假臭草、蟛蜞菊等常见植物；农村村落植被类型中，人类干扰活动较大，植被组成主要为一些经济作物如：椰子、荔枝、龙眼、黄皮、波罗蜜、刺竹、野芋、对叶榕等。随着空心莲子草的分布盖度增大，植被组成植物减少，说明许多乡土种已经不能适应空心莲子草胁迫下的生境，乡土植物群落越来越简单[20]，物种多样性呈现下降趋势[21]，同时，环境的选择压力通过空心莲子草间接地影响到生境里的物种种类和群落的空间结构[22]。

3.4 空心莲子草分布与水体因子的关系

环境中的光、温度、水分、土壤营养、空气和金属元素以及新栖息地群落生物多样性、全球变化等事影响外来入侵植物分布的外界因素[22]，由于空心莲子草是一种喜水性植物，适宜繁殖生长的最优条件需要要温暖的水域环境[8]，通过对其分布生境的水体理化因子TN、TP、TK、COD、BOD 的分析，发现海南岛有空心莲子草分布的水体环境中pH 在6.19～7.16之间，符合空心莲子草生长pH5～9 的适宜范围[23]，现有研究表明，TN 含量在0.5～5.5mg·L-1时，水浮莲的生长速率和TN 成正相关，TP 的含量在0.06mg·L-1～1.06 mg·L-1时，水浮莲的生长速率和TP 调查样地的水体TP 成正相关[24-26]，有空心莲子草分布的水体中，TN 含量为0.3mg·L-1～1.8mg·L-1，TP 的含量在0.05mg·L-1～0.27mg·L-1之间,与之相比，表明营养和水分不是空心莲子草生长的限制因子[27]，心莲子草有更宽的生态位，同时水体中盐度也不是影响空心连草分布的因素，此次调查发现在其海南文昌文教河河岸浅水区中盐度0.8%的海水中也有分布，与空心莲子草可以在流动水体中30%的海水盐度下生长（林金成）相符。表明空心莲子草在海南具有极强的环境适应能力，对海南半红树林、红树林湿地的入侵目前还处在潜伏期。