波密岗乡自然保护区华山松种群结构与数量动态特征

姚慧芳,卢 杰,王 超,陈 康

(1.西藏农牧学院高原生态研究所,西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室,西藏 林芝 860000;3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站,西藏 林芝 860000)

种群是占有一定时间和空间的同一个物种个体的集合体,它是由具有潜在互配能力的个体所构成。植物种群结构及数量动态特征是种群生态学研究热点之一[1],在分析种群结构和数量动态时,通常运用到生命表、存活曲线、生存分析以及时间序列预测等方法[2],其作用在于不仅可以揭示种群现在的生存特点和更新方式,还可以预测未来种群变化的趋势[3]。因此,研究种群结构及数量动态对于了解种群的生存状况以及对于种群资源的保护具有重要意义。

华山松(Pinusarmandii)是我国特有的五针松树种[4],广泛分布于中西部地区,其自然分布区域涉及到全国近13个省份,生长的海拔梯度范围为800～3 500 m。在西藏,主要分布区域是雅鲁藏布江下游。华山松产材性质优良,种子可供食用,且耐寒力强,可以适应多种土壤,经济价值和生态价值都很高[5-6]。据已有文献,关于华山松的研究主要集中在秦岭一带,研究内容也主要包括华山松育苗及造林技术[7]、病虫害防治[8-9]、群落特征[10]、生物量及生物学特性[11-12]以及挥发物及挥发物特性[13-14]等方面。有关西藏地区华山松种群结构及数量动态特征暂未见报道。鉴于此,本文以西藏自治区波密岗乡自然保护区的华山松种群为研究对象,通过划分龄级、编制静态生命表、绘制存活曲线、进行生存分析和时间序列预测等方式来研究其结构特征和生存状况。以了解藏东南华山松种群结构动态并预测其未来的发展趋势,以期为该区华山松资源的保护和合理利用提供科学依据,为该区华山松的后续研究奠定基础。

1 研究区概况

研究区位于藏东南波密岗乡自然保护区内(29°53′8.379″N,95°37′22.626″E)。藏东南在地形地貌上主要由高山深谷和阶地构成,在整个青藏高原内海拔较低,由于受印度洋暖湿气流北上、西进的影响,该区域的降水量较多、气候温和,形成了诸多森林植被类型[15]。岗乡自然保护区位于藏东南林芝市波密县境内,帕隆藏布江以南,区内海拔2 600～5 000 m；降水量也较充沛,年平均可达1 000 mm；年平均温度8.4℃。保护区占地约4 600 hm2,其中森林面积可占一半,林区以针叶林为典型。研究区内:乔木层除华山松之外还伴生有高山松(Pinusdensata)、林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、川滇高山栎(Quercusaquifolioides)等,灌木层主要有西藏忍冬(Lonicerarupicola)、三桠乌药(Linderaobtusiloba)、卫矛(Euonymusalatus)、小檗属(Berberis)、白簕(Acanthopanaxtrifoliatus)等,草本植物主要有草玉梅(Anemonerivularis)、唐松草(Thalictrumaquilegifoliumvar.Sibiricum)、兔耳风属(Ainsliaea)、天南星属(Arisaema)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

2020年6—7月,在全面踏查的基础上,在波密岗乡自然保护区内设置1块具有典型性的100 m×100 m的华山松林样地,对样地的基本情况进行调查并记录:1)样地的海拔为2 759 m,坡度为10°,坡向是西北323°,郁闭度达0.90,盖度为95%；2)对样地内所有乔木进行每木检尺,包括树种、树高、胸径、冠幅、位置等；3)样地内对角线上设置9个5 m×5 m的小样方,调查样方内灌木种类、高度、盖度等；4)样地内对角线上设置17块2 m×2 m的小样方,调查样方内华山松的幼苗、幼树,记录其数量、基径和高度,通过统计幼苗幼树在小样方内的分布密度,计算其在1 hm2样地内的数量。

2.2 种群结构划分

根据岗乡自然保护区华山松种群的生存环境、生活史特征和调查的数据,本文在参考卢杰等[16-17]和舒琪等[18]研究方法的基础上,采用空间代替时间的方法,即以立木径级结构代替龄级结构来分析华山松的种群动态。将华山松胸(地)径划分为 Ⅹ 级,高度和冠幅分别划分为 Ⅸ 级和 Ⅷ 级；华山松的冠幅以圆的面积进行计算。具体划分指标如表1所示。统计各径级、高度级和冠幅级的个体数,绘制结构图,分析种群数量动态。

表1 华山松种群结构级划分Tab.1 Division of population structure of P.armandii

2.3 静态生命表编制和存活曲线

静态生命表又称特定时间生命表,它能反映出种群的生存状况以及与环境之间的关系,经常运用于种群数量动态的研究中,主要包括以下参数:a0为固定值,表示第Ⅰ龄级现有个体数；x龄级内现有个体数(ax)；x龄级开始时标准化存活个体数(lx),从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡数(dx),从x到x+1龄级间隔期间死亡率(qx),从x到x+1龄级间隔期间还存活的个体数(Lx),从x龄级到超过x龄级的个体总数(Tx),进入x龄级个体的生命期望或平均期望寿命(ex),消失率(损失度)(Kx),具体计算公式如下:

Lx=ax/a0×1000

(1)

dx=lx-lx+1

(2)

qx=dx/lx

(3)

Lx=(lx+lx+1)/2

(4)

(5)

ex=Tx/lx

(6)

Kx=lnlx-lnlx+1

(7)

存活曲线是借助于存活的个体数量来描述特定年龄的死亡率,通过把特定年龄组的个体数量和对应的年龄作图而得,反映了各年龄阶段的存活状况。本研究以标准化存活数的自然对数值lnlx为纵坐标,龄级为横坐标绘制华山松的存活曲线。采用Deevey[19]提出的划分理论及Hett等[20]提出的检验方法(即指数方程Nx=N0e-bx和幂函数方程Nx=N0x-b)对存活曲线进行类型划分和检验。

2.4 生存分析方法

为了更好地分析华山松种群的动态特征,了解其生存规律,引入生存率函数S(i)、累积死亡率函数F(i)、死亡密度函数f(ti)和危险率函数λ(ti)进行分析。具体公式:

S(i)=S1×S2×…Si

(8)

F(i)=1-S(i)

(9)

(10)

(11)

式中:Si为存活率,hi为龄级宽度。计算8—10(式)这4个函数的估计值,以函数值作为纵坐标,龄级作为横坐标来绘制生存率曲线、累积死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲线。

2.5 时间序列预测

时间序列分析在研究濒危动植物种群方面具有重要价值,它可以根据已有的龄级及其数量,通过一次移动平均法来预测未来几个龄级的个体数。本文也将用一次移动平均法对岗乡华山松种群经历2,4,6,8个龄级时间后的种群数量动态进行预测。计算公式:

(12)

式中:n为需要预测的时间(本文为龄级)；t为龄级；Xk表示k龄级内的个体数量；“(1)”表示1次移动平均；Mt(1)表示经过未来n个龄级后t龄级的个体数量。

3 结果与分析

3.1 结构特征

3.1.1径级结构

波密岗乡自然保护区1 hm2样地内华山松种群的个体数共有27 308株,各龄级个数随龄级分布如图1所示,其中:第 Ⅰ 龄级是幼苗,其个体数占总数的87.48%,密度为23 889株/hm2；第 Ⅱ 龄级是幼树,个体数占11.10%,密度为3 031株/hm2；第 Ⅲ 龄级是小树,个体数占总数的0.74%,密度为201株/hm2,从幼树到小树的过程中,个体大量死亡,数量骤减,说明华山松种群内虽然幼苗幼树的数量很多,但其存活率较低,这可能是由于幼苗幼树自身对于环境的适应能力较弱,在环境的影响下和竞争的过程中使得个体大量死亡；第 Ⅳ—Ⅴ 龄级是中树,中树各龄级的数量相差不大,此阶段的个体数占总数的0.54%,密度为148株/hm2；第Ⅵ—Ⅶ 龄级是大树,大树的个体数较少,仅33株；最后3个龄级属于老树,老树阶段仅6株,这可能是由于老树的适应能力和竞争力都较低,单株胸径最大达到111.78 cm,胸径超过100 cm的华山松有2株。总体上看,种群的个体数随着龄级的增大而急剧减少,具体表现为幼苗幼树的数量丰富,但在向小树过渡的过程中个体大量死亡,种群的更新能力受到阻碍,种群的年龄结构整体属于增长型,但幅度并不高。

图1 华山松种群径级结构Fig.1 Diameter class structure of P.armandii population

3.1.2高度结构

岗乡自然保护区华山松种群个体数随高度级分布如图2所示。从图2中可以看出:第Ⅰ高度级的个体数最多,占总数的93.58%,密度是25 556株/hm2；第Ⅱ级华山松种群数量迅速下降到1 255株,占总体的4.60%；Ⅲ—Ⅶ级的个体数平缓地下降,Ⅶ级的个体数为65株/hm2；第Ⅷ—Ⅸ级的个体数最少,密度为10株/hm2,单株最高可达35 m,高度超过30 m的华山松有4株。随着高度的增加,华山松种群的个体数在不断减少,总体来看,华山松种群的高度结构较完整,9个高度级均有个体分布。

图2 华山松种群高度级结构Fig.2 Height class structure of P.armandii population

3.1.3冠幅结构

由于幼苗幼树的个体较小,还未形成方便统计的冠幅,故在统计冠幅级时除去26 920株幼苗幼树,剩余华山松个体数为388株/hm2,其冠幅级结构如图3所示。可以看出:第Ⅰ冠幅级的个体数较多,密度为121株/hm2,占总数的31.19%；第Ⅱ级的个体数上升到最大,密度为186株/hm2,占总数的47.94%；Ⅲ—Ⅶ级的个体数下降幅度较大,其中第Ⅶ级的个体数仅2株,占0.52%；第Ⅷ级的个体数又上升到5株/hm2,单株冠幅最大可达160.525 m2,冠幅超过100 m2的华山松有11株,占总数的2.83%。总体上看,华山松个体数不随着冠幅级的增大而减小。

图3 华山松种群冠幅级结构Fig.3 Canopy structure of P.armandii population

3.2 静态生命表及存活曲线

由华山松种群静态生命表(表2)可知,随着龄级的增大,华山松种群存活数(lx)在不断减少。植株个体的期望寿命(ex)随龄级的增加呈现一定的波动性(先减后增再减最后为0)。其中,最小期望寿命在第 Ⅹ 龄级处(ex=0),而最大期望寿命在第 Ⅷ 龄级处(ex=2),这说明华山松种群在较高龄级阶段仍然有较高的生命期望。植株个体的期望寿命可以反映出其对环境的适应能力,幼苗、幼树的期望值低于小、中、大树,拐点出现在小树,说明幼苗、幼树一旦长成小树,其期望寿命就会变高,完成自然更新的可能性也就更高。

表2 华山松种群静态生命表Tab.2 Static life table of P.armandii population

从图4可以看出:存活曲线前期斜率较大,死亡率较高；中期趋势减缓,死亡率稳定；后期减少到0。根据Deevey的理论可以判定,华山松种群的存活曲线不属于Ⅰ和Ⅱ型,再通过Hett和Loucks的检验方法可以确定华山松种群的存活曲线属于 Ⅲ 型,即:早期死亡率极高,一旦活到某一阶段,死亡率就会下降。存活曲线属于Deevey- Ⅲ型的种群特点是具有较高的死亡率,所以需要高出生率来补偿。

图4 华山松种群存活曲线Fig.4 Survival curve of P.armandii population

随着龄级的增加(图5),死亡率qx和消失率Kx大体都呈先增后减的趋势。从图5可以看出:第Ⅱ龄级幼树的个体数大量锐减,死亡率最高,达0.934,消失率为2.713,这个峰值出现的原因可能是幼苗幼树成长到小树的阶段,个体大量死亡；第Ⅲ—Ⅴ龄级的死亡率和消失率变动的幅度较小,这一阶段是华山松种群发展的平稳期；第Ⅵ—Ⅶ龄级的死亡率在增加,消失率几乎为0,说明华山松种群已经逐渐进入衰退期,在竞争的过程中个体数不断减少；最后Ⅷ—Ⅸ龄级的死亡率和消失率都为0,说明老树的个体数较少,且数量没有下降。华山松种群的死亡率、消失率曲线和存活曲线相呼应,都体现出华山松种群的生存现状,特点是前期(第Ⅰ—Ⅱ龄级)锐减、中期(第Ⅲ—Ⅵ龄级)稳定、后期(第Ⅶ—Ⅹ龄级)衰退。

图5 华山松种群死亡率和消失率曲线Fig.5 Mortality and disappearance rate curves of P.armandii population

3.3 生存分析

华山松种群的4个生存函数估计值如表3所示,根据表3可以绘制生存率曲线、累积死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲线(图6)。由图6可知,华山松种群的生存率随龄级的增大表现为急剧减小而后趋于平缓的状态；累积死亡率与之相反,表现为先快速增加而后趋缓的态势。生存率远远低于累积死亡率,说明种群处在衰退状态。生存率曲线和累积死亡率曲线在前2个龄级表现出急剧的升降变化,在第 Ⅲ 龄级后逐渐趋于平缓,这可能是因为幼苗、幼树的高死亡率。大量幼苗、幼树在成长到小树的过程中,个体大量死亡,种群表现出衰退特征。在第 Ⅵ 龄级后生存率为0,累积死亡率为1,说明种群在此龄级后已经进入生理衰老期,种群在衰退。

表3 华山松种群4个生存函数估计值Tab.3 Estimated values of four survival functions of P.armandii population

图6 华山松种群生存函数曲线Fig.6 Survival function curve of P.armandii population

死亡密度曲线和危险率曲线与前两种曲线表现出相似的状态,即随龄级的增加先急剧升降后趋于平缓。前2个龄级死亡密度逐渐下降,到第Ⅲ个龄级下降到0；危险率曲线在前2个龄级先升后降,在第Ⅴ个龄级处达到最大值2。

由这4个生存函数曲线可得,波密岗乡华山松种群的特点是:前期死亡率高,基础薄弱；中、后期衰退,种群的生存力较低,处于衰退的状态。

3.4 时间序列预测

华山松种群数量动态变化的时间序列预测,是以其种群各龄级个体数作为原始数据,按照一次移动平均法预测出各龄级在未来2,4,6和8龄级时间后的个体数。从表4中可以看出,在经过2龄级时间后,Ⅲ龄级个体数由201增加到1 616株/hm2,第Ⅱ—Ⅷ龄级的个体数均呈现增加的趋势,后两个龄级的个体数没有变化；经过4龄级时间后,每个龄级的个体数均在增加,其中第Ⅳ龄级的个体数由99株/hm2增加到6 805株/hm2；经过6和8龄级时间后,种群每个龄级的个体数都在增加,并且经历的时间越久,龄级越高,个体数量增加的幅度越大,如第Ⅹ龄级,在经过2,4,6和8龄级时间后,分别增长了1倍、2倍、7.5倍、24.5倍。从以上分析可知:该华山松种群在未来较长的时间内都有充足的个体,但由于大树和老树有衰减的趋势,长期发展可能会出现龄级断层,影响更新。

表4 华山松种群动态变化的时间序列分析Tab.4 Time series analysis of population dynamics of P.armandii

4 讨论

4.1 种群结构动态特征

种群的年龄结构及动态变化体现出其自身的发展特性以及对于环境的适应能力[21]。通过对岗乡自然保护区华山松种群结构与数量特征分析表明:1)该华山松种群的Ⅰ、Ⅱ龄级个体数较多,幼苗、幼树的数量充足,说明华山松种子的发芽率高,种群结构属于增长型,这与极小种群野生植物峨眉含笑种群的结果特征相一致[3]。2)第Ⅲ龄级的个体数急剧下降,仅有6.63%的幼树可以长成小树,高死亡率可能是由于幼苗、幼树对于环境的适应能力较差,大量的幼树倾向于聚集在母树周围。随着个体对光照、水分和营养物质需求量的增加,种内竞争激烈,经过环境筛选后,仅有少部分能通过竞争存活下来,并最终进入营养生长和生殖生长。3)在第Ⅳ个龄级之后,种群个体数下降趋于平缓,死亡率降低。

生命表可以判断出植物种群的发展趋势。对植物种群的静态生命表和存活曲线进行分析,可以反映种群的发展现状以及与环境之间的关系,对于植物保护与利用具有重要意义[22-23]。通过对岗乡华山松种群静态生命表的分析,可以看出该种群处在极不稳定的状态,发展较差；其存活曲线属于Deevey-Ⅲ型,早期死亡率极高,种群的更新能力受到阻碍,出现衰退趋势。其生存函数曲线说明该华山松种群前期死亡率高,基础薄弱,中、后期生理枯竭而衰退；对时间序列分析说明华山松种群在未来发展的过程中有比较充足的个体,但老龄树有衰减的趋势,要对老树进行保护,以免在未来发展的过程中出现断层现象。因此,岗乡华山松种群目前处于一定程度的衰退阶段,若要进一步研究弄清其衰退原因及程度,还需加强对藏东南华山松种群的相关研究。

4.2 种群的保护与恢复措施

根据岗乡华山松种群自然分布区的生态环境以及干扰情况,加强对该华山松种群的保护和抚育是其可持续发展的关键。总的来说,华山松种群幼苗幼树的数量充裕,建议采取就地保护措施。就地保护可以使植物避免很多外界干扰[24]。可以在华山松集中分布的区域设置野外保护小区,每个小区制定相应的管理办法,首先要重点保护华山松的幼苗、幼树,提高其存活率,促进种群的更新能力；其次也要对华山松的老树和大树加强保护,保证华山松每个龄级都要有一定的数量,林分结构完整,有利于其可持续发展。另外,还要加强巡护、监管,以免人为破坏改变其原有的生存环境进而影响华山松种群的发展。通过调查发现,藏东南华山松种群极少能够形成纯林,因此,有必要加强基础研究,对华山松幼苗、幼树的生长特性进行研究并找出其生长限制因素,同时,采取有针对性的措施,保护华山松幼苗、幼树并为其提供稳定的生存环境,以提高其存活率,这是维持整个华山松种群存续和继续发展的关键。

5 结论

藏东南波密岗乡自然保护区内华山松种群的幼苗、幼树资源丰富,但由于资源环境的竞争激烈以及幼苗、幼树的适应力较弱,使其在向小树生长的过程中出现死亡高峰,影响种群的自然更新；在第Ⅷ龄级出现第二个死亡高峰,种群个体进入生理衰老期,生长发育的过程中遇到瓶颈。幼苗、幼树期和生理衰老期的种群死亡率较高,导致华山松种群的发展受到阻碍,应该加强对华山松种群的相关研究以及抚育管理。

华山松种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅲ型,早期的死亡率较高,种群动态特征表现为:前期存活率低,生存能力较弱；中期发展稳定；后期出现衰退。对华山松种群的时间序列分析说明其未来会有充足的个体,所以只要加强对华山松的保护和管理,就可促进其可持续发展,丰富藏东南的物种多样性。

致谢:

本研究野外样地调查过程中,得到了西藏大学2017级生态学硕士研究生高郯，西藏农牧学院2019级林学硕士研究生孙晶远、汪汉驹、王君惠、丁宇浩和黎言言的帮助,在此表示衷心感谢！