三峡库区秭归段水位消落带草本植物多样性分析

孙鹏飞，沈雅飞,2，王丽君，杨 邵，郭 燕，肖文发,2，程瑞梅,2＊

(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业和草原局森林生态环境重点实验室，北京 100091；2. 南京林业大学南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037)

消落带（Water-level-fluctuation zone）又称水位涨落带，是指水库等人工水域或河流、湖泊等自然水域，受到季节性或周期性水量变化亦或蓄水泄洪等人为措施的影响，使淹没土地周期性出露于水面，最终在不同海拔水位线之间的特殊区域形成消落带[1-2]。近年来，像三峡大坝等这类大型水利工程的兴建而使消落带逐渐被发现并研究，也越来越引起当地政府和生态学者的关注，进而使其内部产生了特殊而显著的环境因子、生态变化过程及梯度性的植物群落结构，也拥有了新的生态效益和污染物净化功能[3-4]。三峡水库作为三峡水利枢纽工程建成后的地球上最大的人工水库，在其建成后为了增加水库使用年限，三峡水库采取夏降冬升的蓄水方式来存清去浊，与蓄水前自然消落带相比，其水位涨落节奏与规律彻底相反——每年6—9月为汛期，排水去沙，水位降至145 m，度过汛期后存清蓄水使水位升至175 m[5]，三峡库区消落带受反季节性水库水位变化的影响在面临外界扰动时十分脆弱，极易出现水土流失等一系列问题，使生态平衡被破坏而造成生态系统多样性减少等生态系统退化问题[6]，消落带作为活跃而不稳定的生态脆弱带如今在维护岸边生态平衡、保护水库及水体、能量流动等方面发挥着至关重要的作用[7-8]。

长期生长于陆地的植物在周期性干湿交替变化生境协同进化的条件下形成消落带植被，其作为水库管理的重要对象，具有特定的生态适应性等特点，是生态系统功能的主体[9]，同时对于保护消落带的生态系统平衡以及发挥其特有的生态功能起到很大的作用。消落带植物物种多样性、群落构成和群落分布在三峡水库蓄水后，受水文情势变化影响，也会相应的发生改变。当植物处于淹水时，其对水淹造成的缺氧土壤环境的耐受能力在很大程度上会对植物群落组成的变化产生影响，而在水淹干扰梯度上决定植物群落物种组成及分布的主要环境参数为不同海拔高度、植物受水淹的时长及强度[10-11]。Lomolino[12]认为，环境变量之间的协作与互作在很大程度上影响多样性与海拔梯度格局之间存在的正相关、负相关或单峰关系。重要值（IV）是对群落中某物种作用和地位进行综合评定的重要数量指标，可以表示物种在群落中的相对重要性及其所起的作用大小[13-14]。目前，前人对受到短时间水淹的三峡库区消落带的植物群落组成、植被结构及其动态变化进行了大量的研究，但是经历长期水淹后，由于环境的不断变化，消落带植物会不断通过其自身的形态变化或生理过程的改变来调节自身以增强其适应变化环境的能力[15]。但消落带区域遭受水淹后的复杂生境及自然或人为干扰的影响，消落带植被构成仍具有较强的波动性和变化性，消落带植被的物种、群落及系统多样性和空间结构在经历长期水位涨落后的变化如何？植物又会表现怎样特定的生活型以适应周期性水淹后的复杂环境？本研究依托 2014年消落带秭归段样地的野外调研资料，于2019年7月对水位涨落5周年后消落带145～175 m内的植被进行重新调查，研究其植物群落自然分布特征及物种多样性，旨在为三峡库区消落带的植被保护、修复和管理提供科学依据。希望从物种多样性角度出发，探究三峡库区消落带植物群落在经历长期干湿生境交替环境下的群落结构和分布特征，同时分析消落带的植被现状，进而为三峡库区消落带的植被生长、保护和管理提供科学依据。

1 研究区概况

研究区域位于湖北省秭归县茅坪镇（30°38′14″～31°11′31″ N，110°0′04″～110°18′41″ E），紧邻三峡大坝，气候为亚热带大陆性季风气候，温暖湿润，四季分明，年平均气温 18.0℃，年降水量1 049.3 mm，年均相对湿度 78%，≥ 10℃年活动积温 5723.6℃，全年无霜期 305 d。研究区域土壤类型主要有黄壤、黄棕壤和冲积土等，土壤厚度约40 cm。消落带秭归段区域地势起伏较大，受降雨及蓄水泄洪等因素影响，水土流失较严重[16]。消落带内现有植被主要以草本为主，包括毛马唐（Digitaria chrysoblepharaFlig. et De Not）、狗尾草(Setaria viridis(Linn.) Beauv.)、狗牙根（Cynodon dactylon(Linn.) Pers.）等。

2 研究方法

2.1 样地设置

2008年8月在秭归县茅坪镇典型消落带区域设置固定样地，并在样地中选取代表性的次生植被和弃耕地植被，使调查样地能够较全面地反映消落带秭归段植被及土壤环境特征，采用湿地草本群落生态学的调查方法，在每个样地沿消落带下部高程（145～155 m）、中部（155～165 m）和上部（165～175 m）各设置1个 10 m × 30 m样带，每个样带内均匀设置12个 5 m × 5 m的网格，并在每个网格内设置5个1 m × 1 m的草本样方，现场调查样方内每种植物的种名、株数、盖度、平均高度及植物生活型。样方坡度用多功能坡度仪测量，采用便携式手持GPS测定每个样方的海拔，样地情况见表1。

2.2 研究方法

利用Excel2016进行数据处理及作图、SPSS17.0软件进行单因素方差分析、相关性分析等。

表 1 样地基本特征Table 1 Basic characteristics of the plots

2.2.1 重要值 以所调查的样方作为资源状态，选取重要值作为评价群落中各物种相对重要性的综合数量指标。重要值=（相对密度+相对盖度+相对频度）/3相对密度=某个种的个数/所有的个体之和×100%相对盖度=某个种的盖度/所有的盖度之和×100%相对频度=某个种的频度/所有的频度之和×100%

2.2.2 生物多样性指数 选取Shannon-Weiner指数(H)、Pielou均匀度指数(E)、Simpson优势度指数(D)、丰富度指数(S)，反映消落带生物多样性的变化和空间分布特征[17-18]。

式中：Pi表示第i个种的多度比例；S代表出现物种的个数；ni表示第i个物种的个体数；N代表出现物种的个体总数。

2.2.3 植物生活型组成 对研究区植物生活型依据《中国植物志》进行划分[19]，共区分出乔木、灌木、藤本、多年生草本、1年生草本等9种生活型。

3 结果与分析

3.1 植物种类组成

2019年在消落带秭归段区域共发现并确定草本植被群落共有18科39属47种（表2），与2014年（15科27属39种）相比，增加24种新物种，全为陆生植物，分别是牛筋草(Eleusine indica(Linn.) Gaertn.)、斑 地 锦(Euphorbia maculataLinn)、斑 种 草(Bothriospermum chinenseBge）、粗毛牛膝草（Achyranthes asperavar. fruticosa(Lam.) Boerl）、地锦（Parthenocissus tricuspidata(Sieb. et Zucc.) Planch）、飞 蓬 草（Erigeron acerLinn）、合萌（Aeschynomene indicaLinn）、假酸浆（Nicandra physalodes(Linn.) Gaertn）、空心莲子草（Alternanthera philoxeroides(Mart.) Griseb）、蓝花参（Wahlenbergia marginata(Thunb.) A. DC）、荔枝草（Salvia plebeiaR. Br）、芒（Miscanthus sinensisAnderss）、求米草（Oplismenus undulatifolius(Arduino) Beauv）、鼠麴草（Gnaphalium affineD.Don）、双穗雀稗（Paspalum paspaloides(Michx.)Scribn）、苏门白酒草（Conyza sumatrensis(Retz.)Walker）、苘麻（Abutolon theo0phrastiMedicus）、雾水葛（Pouzolzia zeylanica(L.) Benn）、响铃豆（Crotalaria albidaHeyne ex Roth）、野 胡 萝 卜（Daucus carotaLinn）、紫花野百合（Crotalaria sessilifloraL）、酢浆草（Oxalis corniculataLinn）、山莴苣（Lagedium sibiricum(Linn.) Sojak）、小蓬草（Conyza canadensis(Linn.) Cronq），减少16种陆生植物，分别是野艾蒿（Artemisia lavandulaefoliaDC）、巴东醉鱼草（Buddleja albifloraHems）、翅茎冷水花（Pilea subcoriacea(Hand.-Mazz.) C. J. Chen）、光头稗（Echinochloa colonum(Linn.) Link）、海 金 沙（Lygodium japonicum(Thunb.) Sw）、胡 枝 子（Lespedeza bicolorTurcz）、截叶铁扫帚（Lespedeza cuneata(Dum.-Cours.) G. Don）、两 型 豆（Amphicarpaea edgeworthiiBenth）、葎 草（Humulus scandens(Lour.) Merr）、木 防 己（Cocculus orbiculatus(Linn.) DC）、土荆芥（Chenopodium ambrosioides Linn.）、水 田 稗（Echinochloa oryzoides(Ard.)Flritsch）、叶下珠（Phyllanthus urinariaLinn）、一年蓬（Erigeronannuus (Linn.) Pers）、喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides(Mart.) Griseb）、茵陈蒿（Artemisia capillarisThunb）。菊科和禾本科是该区的优势科，2014年分别占此区域草本总科数的25.6%、20.5%；2019年分别占此区域草本总科数的25.5%、21.3%。廖科、豆科和大戟科其次，其它科差别不大，单种、属现象明显。

消落带草本植物物种随海拔高度不同，植物种类也有所不同。在145～155 m海拔高度，对物种要求最严格，如假酸浆、粗毛牛膝草、附地菜等物种只出现在此海拔；随着海拔增加，“新”植物陆续出现，155～165 m区段是植物种类最丰富的区段，相比海拔145～155 m区段，2014年增加马唐、光头稗等物种；2019年则增加如小蓬草，野茼蒿、苏门白酒草等物种；海拔165～175 m区段2014年增加截叶铁扫帚、巴东醉鱼草等物种；2019则增加山莴苣、响铃豆、蓝花参等物种。可见，消落带在经历几次水位涨落后，库区植被对淹水持续时长和水淹程度有不同的响应。由表中物种重要值可知，2014年与2019年相比，低海拔区域（145～155 m）主要优势物种均为狗牙根（2014年 Iv0.213 2、2019年 Iv0.203 8）、狗尾草（2014年 Iv0.111 4、2019年 Iv0.130 1）；中海拔区域（155～165 m）主要优势物种均为狗牙根（2014年 Iv0.105 9、2019年 Iv0.174 2）、毛马唐（2014年 Iv0.101 2、2019年 Iv0.159 4）：而高海拔区域（165～175 m）2014年主要优势物种是毛马唐、香附子（2014年 Iv0.107 7、 0.131 1），2019年则变为狗牙根、狗尾草（2019年 Iv0.102 9、0.071 7、）。

表 2 秭归段三峡库区消落带植物群落的物种组成Table 2 Speciescompositionofplantcommunityinthewater-level-fluctuationzoneof Three Gorges reservoir areain Zigui

续表 2

3.2 植物生活型特征

消落带秭归段区域植被共有9种生活型（表3），2014、2019年海拔145～155 m区段生活型均为4种；海拔155～165 m区段生活型2014年为3种、2019年为4种，新增亚灌木为苘麻；海拔165～175 m区段生活型2014年与2019年均为9种，除1年生草本、多年生草本、1、2年生草本、落叶乔木外，其他中还包括蔓生草本、亚灌木、藤本、蕨类以及1年生或多年生草本。1年生草本植物在消落带不同海拔高程中均为优势生活型并占有绝对优势，其中，海拔145～155 m区段2014年、2019年1年生草本植物分别有18种、19种，占统计植物种的69.2%、70.3%；多年生草本植物经历5次干湿交替变化后无变化，2019年依然为6种，分别占统计植物种的23.1%、22.2%；而1、2年生草本植物也无变化，均为1种，分别占统计植物种的3.8%、3.7%；蔓生草本植物均为1种，分别占统计植物种的3.8%、3.7%；海拔155～165 m区段2014年、2019年1年生草本植物分别有19种、20种，占统计植物种的73.1%、69.0%；多年生草本植物2014年为6种、2019年为7种，分别占统计植物种的23.1%、24.1%；1、2年生草本植物均为1种，分别占统计植物种的3.8%、3.4%；2019年灌木1种，占统计植物种的3.4%。拔165～175 m区段2014年、2019年1年生草本植物分别有19种、20种，占统计植物种的51.4%、52.6%；其他生活型：如藤本、蕨类以及1年生或多年生草本分别占统计植物种的21.6%、21.1%。与低海拔145～155 m相比，海拔165～175 m区段的植物生活型种类增加。

表 3 秭归段消落带植物的生活型Table 3 Thelifetypeoftheplantinthe Ziguisection

3.3 群落物种多样性

2014年与2019年消落带秭归段植物群落的物种多样性沿水位海拔高度的变化见图1。依据不同海拔记录的物种数据，分析物种生活型组成沿高程的变化可以得出：受到三峡库区水位变化影响，消落带植物群落中的物种多样性指数均在低海拔区段（145～155 m）达到最低值，其中，物种丰富度指数随海拔的变化范围2014年为22～27、2019年为25～36；Shannon-Weinon指数随海拔的变化范围2014年为2.204～2.444、2019年为1.874～2.297；以个体数量和物种重要值为基础的物种均匀度指数随海拔的变化范围2014年为0.713～0.759、2019年为0.582～0.641；优势度指数随海拔的变化范围2014年为0.824～0.884、2019年为0.825～0.927。不同年份各指数的最高值基本都出现在海拔155～165 m区段，这可能是因为中等海拔区段在水库运行期间的淹水时间最长，受水淹胁迫程度最大，导致仅有狗牙根等少数耐水淹胁迫物种可以形成相对稳定的群落。

图 1 不同年份沿高程梯度的消落带物种多样性格局Fig. 1 Speciesdiversityinthefallingzonealongtheelevationgradientindifferentyears

4 讨论

4.1 周期性水位涨落对消落带草本植物种类组成的影响

三峡库区消落带原有植被生境条件在三峡大坝建成后完全被打破，全新周期性水位涨落模式使得原有植物群落的生存环境发生巨大变化，群落的构成和功能随消落带环境的干湿交替而剧烈波动，总体上处于退化阶段，植物多样性也随之明显下降。2009年消落带秭归段区域植被还处于水淹初期时，王晓荣等[16]调查发现，原有消落带植被构成在遭受水淹后发生改变，未遭淹水区域共发现植物物种 84科 163属223种，主要生活型为多年生草本。本研究以2008年所划样地为依托，通过调查研究经历 5年干湿交替环境后的植被分布特点得出：2014年共发现现有植物群落15科27属39种，与2009年相比，其科、属、种比例分别减少高达82.1%、83.4%、82.5%，且1年生草本植物取代多年生草本植物成为新的优势生活型，单种、属现象明显，群落构成趋于简单化。随着当地政府对消落带的重视和保护，2019年秭归段消落带植被群落共发现18科39属47种，较2014年其科、属、种比例分别增加20.0%、44.4%、20.5%。但是水库的优势型植物群落变化不大，表明只有少数植物在受到水位变化以及周期性水淹的严重影响后能适应新的生存环境[20]。这可能是在这种骤然、长期深水淹没生境的环境下，陆生植物缺乏适应这种环境的机体结构和功能的原因；而土壤水分状况以及土壤供养状况在受到水淹干扰后也可能对植物群落的种类组成及空间分布产生一定程度影响；另外，消落带植物群落的生存、繁衍等也会受到淹水持续时间、水位变化等因素的影响。随水淹持续时间和海拔高程的增加，消落带植被也通过自身生理和结构等方面的变异产生相应的适应性，经历5次水位涨落周年后在不同海拔梯度均出现不同于其他海拔梯度的“新”植物，这可能是消落带区域经历水淹之前就以种子库形式存在的物种。

4.2 周期性水位涨落对消落带草本植物生活型的影响

植物受不同生态因子的影响会在形态结构等方面产生使其适应环境的变化，这种对环境变化的外部形态表现形式即为植物的生活型；而植物群落生境条件的变化在一定程度上可以通过植物生活型反映。光照、温度、湿度等不同环境因子与海拔高度都有一定的联系，因此，植物群落的空间分布格局也会受到这些因素的显著影响[21]。秭归段消落带各海拔区域2014年与2019年皆出现 9种生活型，其中，2014年、2019年海拔145～155 m区段生活型4种；2014年海拔155～165 m区段生活型3种、2019年则为4种，新增亚灌木苘麻；2014年、2019年海拔165～175 m区段生活型9种。因此，本次调查研究一定程度上证明了消落带植被的生活型受到三峡水库反复周期性水位涨落影响后而趋于稳定，同时草本植物的生活型增加。

4.3 周期性水位涨落对消落带草本植物群落物种多样性的影响

水位季节性变化后产生的水陆交替区域最终演变为消落带，而消落带植被在这种周期性反季节淹水形成的次生裸地生长繁殖，这就导致其植物群落的形态结构等会随生境的变化产生有利自身生存的规律，而海拔则是植物群落多样性的重要影响因素[22-24]。自低海拔区段到高海拔区段的消落带植被由于受水淹程度不同，其分布规律也发生很大改变[25]。本研究表明，秭归段三峡库区消落带淹水后自然恢复的植被在2014年与2019年都是以菊科植物最多，禾本科次之，为该区的优势科，与郭燕等调查结果一致[26]。在消落带不同海拔高度区段，1年生草本植物为消落带优势物种，这是由于在反季节的干湿交替规律和大幅水位变化的影响下，生境更为苛刻，多年生草本植物与1年生草本植物相比需要的生长周期更长，也需要较长时间的退水-蓄水周期中完成生活史，更难在干扰剧烈的环境下生存。这与王业春等对三峡库区腹地忠县消落带植被的研究结果基本一致[27]。决定湿地植物空间分布格局的主导因子之一是水文机制[28]，处于不同海拔区段的植物所受的水淹胁迫程度不同，植物群落的分布格局及物种组成也有所差异，一般认为，植物受水淹胁迫程度越大，其植物多样性就越低[29-30]。2014年与2019年秭归消落带植物群落的物种丰富度、多样性、均匀度和优势度均表现出随海拔升高而先上升后下降的趋势，消落带中等海拔区段（155-165 m）的植被物种多样性最高[31]。其原因可能为中海拔区段自然资源相对较多，可利用资源相对丰富，使物种多样性的空间分布格局与资源之间有相关关系[32]。其中，狗尾草、毛马唐群落的优势度较明显。消落带145～155 m区段受淹水时长最长，而且沿岸地带还会受到浪潮及频繁水位波动的影响，生境更为苛刻，仅有少数几种耐水淹胁迫种（如狗牙根）可以形成稳定群落。

5 结论

本研究以三峡库区秭归段消落带为调查样地，对其高程145～175 m内所覆盖植被进行分类汇总，2014年共记录草本植物39种，隶属15科27属，2019年该区共有草本植物47种，隶属18科39属。在经历 5次干湿交替变化后，三峡库区秭归段消落带草本植物多样性和群落结构产生较大变化，其植物群落多样性升高，区域群落结构由简单趋于复杂，群落稳定性增加；但是，消落带植物的海拔差异性仍然显著，中海拔区段仍为物种多样性最多的区段，优势生活型仍为1年生草本，且单种、属现象明显。目前，消落带植物虽然处于初级群落演替阶段，受到水文条件的制约，但通过对消落带植被的保护与调控，会使消落带生境相对稳定，植物群落结构与空间布局也趋于稳定。