琼西南柚木次生种源/家系多性状综合选择

2020-11-27梁坤南黄桂华林明平王西洋周再知

林业科学研究 2020年6期

梁坤南，黄桂华，林明平，杨光，王西洋，周再知

(中国林业科学研究院热带林业研究所，热带林业研究国家林业和草原局重点实验室，广东广州 510520)

种源试验是最早受到重视的树种改良措施之一，已有悠久的历史[1]。柚木（Tectona grandisL.f.）是世界上最珍贵的热带硬木树种之一，印度早在1931年开展了全印度的柚木种源试验[2-3]，之后，印度尼西亚和泰国等国也相继开展了种源试验[4-5]；国际种源试验合作是由丹麦林木种子中心于1973—1974年组织在亚洲、非洲和拉丁美洲建立了48个地点的国际柚木地理种源试验，分别在1986年和1995年进行试验结果评估[6-7]。我国1820年开始引种柚木于云南边境的庙宇作为庭院绿化树种种植[8-9]，现已遍及我国热带、南亚热带地区的云南、台湾、海南、广东、广西、福建等省区50多个县市[10]。早期通过边民、华侨从缅甸、泰国、老挝等国引进种植的柚木，在引种地以片林、四旁、行道树生长，这些早期引种的、已适应新栽培地区气候条件和土壤条件的柚木已成为国内重要的次生种源。1975—1990年我国通过国内收集的次生种源/家系与原产地引进的种源，开展了系统种源和家系试验，这些试验已有部分结果报道[11-21]。本研究是以国内收集的柚木次生种源/家系为研究对象，通过30.5年试验综合评定适宜当地生长的优良种源/家系，为我国柚木人工林的发展提供优良的种植材料。

1 试验地概况

试验设在海南省乐东县尖峰岭（18°42′ N，108°49′ E）的中国林业科学研究院热带林业研究所试验站，海拔20 m；地处我国热带海洋性季风气候区，年平均气温24.5℃，极端高温38.1℃，极端低温5℃；年平均降水量1 500 mm，集中在夏秋季，年平均相对湿度80%。台风频繁，年均登陆或影响的台风2.7个，是我国受台风影响最频繁的地区之一。土壤为花岗岩发育的褐色砖红壤，含石砾或石块，腐殖质含量中等，土壤厚度＜ 80 cm，坡度10～15°, pH值5.8～6.0。

2 研究方法

2.1 试验设计

参试柚木种源/家系（含对照）共19个（表1），其中，种源11个，家系8个，均是早期引种国内的次生种源/家系，以当地海南乐东县尖峰岭的次生种源8456和3个家系（8458#、8459#和8460#）为对照。次生种源以片林、四旁和行道树为主，面积、株数不等，少的25～40株，多的33.3 hm2，年龄15～20 a，采种株数视结种情况10～20株。家系在片林中以5株优势木法选择，并兼顾四旁中具特异性状的单株，如常绿，冠窄等，年龄15～20 a。采用完全随机区组设计，8次重复，单行4株小区，株行距2.5 m × 4.0 m，穴状整地，规格50 cm × 50 cm × 40 cm，未施肥。1985年8月6—7日造林。

表 1 参试种源/家系概况Table 1 The basic information of provenances and families tested

2.2 数据收集

测定4.5年生种源/家系试验林的树高、胸径；在30.5年生种源/家系林的每个小区内选取优势木1株，测定优势木的树高、胸径、干形和无损干材高，以小区优势木评价30.5年生的种源/家系。依据树高（H）和胸径（DBH）按以下公式[15]计算单株材积（V）：

2.3 数据分析

采用GENSTAT统计软件[22]，对4.5年生和30.5年生的数据（保存率反正弦转换）进行方差分析、Duncan多重比较与生长性状聚类分析；为综合评价种源/家系生长和形质性状，通过主分量分析计算出30.5年生小区优势木的平均树高（Hdt）、平均胸径（DBHdt）、平均单株材积（Vdt）、平均干形得分（SF）、平均无损干材高（Hlb）和保存率（SR）的权重，采用多性状坐标综合评定法[23]，按20%的入选率选出适宜当地生长的优良国内次生种源或家系。

3 结果与分析

3.1 柚木种源/家系适应性

对4.5年生和30.5年生柚木种源/家系保存率进行方差分析，表2表明：4.5年生柚木种源/家系间保存率差异不显著，保存率为59.38%～96.88%，试验林平均保存率为80.3%。4.5年生保存率＞90%的种源/家系有5个，其中，家系有1个（8404#家系，90.62%）；保存率≤75.00%的种源/家系有7个，其中，家系有5个。30.5年生柚木种源/家系间保存率差异极显著，保存率为7.14%～78.57%，试验林平均保存率为37.4%；8460#家系的保存率最高，达78.57%，与大部分种源/家系的保存率差异显著；其次是8417和8461种源，保存率分别为64.29%和60.71%。与4.5年生保存率相比，30.5年生时种源/家系的保存率下降5.80～79.91个百分点，其中，8444种源保存率从90.62%下降到10.71%，保存率下降79.91个百分点。

表 2 柚木种源/家系4.5年生和30.5年生保存率邓肯多重比较Table 2 Duncan multiple comparisons at 0.05 level for survival rates of provenances and families of 4.5-year-old and 30.5-year-old

3.2 柚木种源/家系生长与形质性状差异分析

3.2.1 柚木种源/家系4.5年生生长差异分析对4.5年生柚木种源/家系生长进行方差分析，结果（表3）表明：种源/家系间平均树高、平均胸径和平均单株材积差异极显著，而小区优势木平均单株材积差异显著；种源8456和8461在平均树高、平均胸径、平均单株材积和小区优势木平均单株材积均位居前2位，是19个种源/家系中早期生长最好的种源，尤其是种源8456与大部分种源/家系在平均树高、平均胸径和平均单株材积上差异显著；而家系8450#是早期生长最好的家系，其他家系在树高、胸径和材积生长上居于中下水平。

表 3 柚木种源/家系4.5年生生长性状及多重比较Table 3 Duncan multiple comparisons at 0.05 level for growths of teak provenances and families of 4.5-year-old

3.2.2 柚木种源/家系30.5年生的平均优势木生长与形质性状差异性分析对30.5年生海南尖峰岭柚木种源/家系测定林进行方差分析，表4表明：19个种源/家系间的小区优势木平均树高、胸径、单株材积、干形和无损干材高的差异达显著或极显著。在生长性状方面，种源或家系的优势木平均树高、胸径和单株材积生长排前三位的均是种源8417、8461和家系8450#，比试验林平均分别大19.9%～26.0%、15.8%～22.5%和45.3%～81.3%；而家系8459#的生长和干形性状最差。在形质性状方面，种源8463的干形最好，家系8451#的无损干材高最大；而家系8450#的生长、干形和无损干材高均排前三位，说明8450#家系既速生又优质。从表4还看出：无损干材高排前7位的种源/家系间差异不显著，其中，5个为家系，说明单株选择时注重了无损干材高。

表 4 柚木种源/家系30.5年生优势木生长和形质性状及邓肯多重比较Table 4 Duncan multiple comparisons at 0.05 level for growth and form quality characters of dominant trees of teak provenances and families of 30.5-year-old

3.2.3 柚木种源/家系4.5年生和30.5年生的优势木平均生长次序比较分析为找出柚木种源/家系4.5年生和30.5年生的生长变化，对4.5年生和30.5年生的优势木树高、胸径和单株材积进行聚类分析，根据聚类结果分为三类（表5）：4.5年生和30.5年生柚木种源/家系的生长变化较大，在I类4.5年生最好种源/家系中，仅种源8461在30.5年生仍然保存最好，而种源8456和8444在30.5年生时落入最差的III类种源/家系中。由此可见，4.5年生的早期选择柚木种源/家系有很大的风险性，准确率仅33.33%；而在III类4.5年生最差种源/家系中，种源8401和家系8459#在30.5年生仍然是III类最差的种源/家系。

3.3 柚木种源/家系生长、形质性状、采种地的地理位置和气候条件相关性分析

对柚木种源/家系生长、形质性状、保存率、采种地地理位置和气候条件进行相关分析，结果（表6）表明：4.5年生的生长性状和保存率与30.5年生的相关性均不显著，即年份间相关性不显著，但4.5年生和30.5年生内的各生长性状间和各生长性状与保存率间呈显著或极显著正相关；30.5年生的干形与生长性状呈极显著正相关，说明对生长性状的选择也促进了通直的干形选择；4.5年生的生长性状和保存率与采种地的地理位置和气候条件的关系不显著，但30.5年生的生长性状和干形与采种地的纬度呈极显著正相关，与采种地的年平均温度呈显著或极显著负相关；30.5年生优势木单株材积和干形与采种地的年降水量呈显著正相关。

表 5 柚木种源/家系4.5年生和30.5年生的生长性状聚类分析 Table 5 Cluster analysis for growth characters of teak provenances and families of 4.5-year-old and 30.5-year-old

表 6 柚木种源/家系生长、保存率、形质性状与采种地地理位置和气候条件相关分析Table 6 Correlation coefficients among growths， survival rate，form traits，geographic position and climatic conditions of seed collected of teak provenances and families

3.4 柚木种源/家系多性状综合选择

对30.5年生种源/家系的优势木树高、胸径、单株材积、干形、无损干材高和保存率进行主分量分析，计算出他们的权重分别为0.191、0.196、0.204、0.153、0.093和0.163，以此权重对生长性状、形质性状和保存率进行多性状坐标综合评定，表7表明：按20%的入选率选出了综合评定排名前4位生长和形质性状均好、保存率较高的2个种源8417、8461和2个家系8450#、8452#，其中，种源8417生长性状评定排名第1，家系8450#形质性状评定排名第1。种源8417和8461的30.5年生优势木单株材积分别是对照种源8456的3.91倍和3.62倍、试验林平均的1.81倍和1.68倍；家系8450#和8452#的30.5年生优势木单株材积分别是对照最优家系8460#的1.26倍和1.20倍、试验林平均的1.45倍和1.38倍。在排前10名种源/家系中，家系有5个（占家系的62.5%），且排名靠前。在19个种源/家系中，4个作对照的当地种源/家系（种源8456及家系8458#、8459#和8460#），除家系8460#生长较好且保存率较高外，其余3个均较差，尤其8459#家系生长与干形最差，这是否与当时采种该家系的四周柚木单株生长差有关，已无法考证。

表 7 种源/家系生长、形质性状和保存率综合选择 Table 7 The comprehensive selection of growths, quality traits and survival rates for teak provenances and families

4 讨论

4.1 柚木种源/家系适应性

柚木种源/家系的保存率高低一定程度上反映出他们对自然环境的适应能力，是受其本身与种植环境共同调控[24]，是评价种源/家系对环境适应程度的具体参数，也是稳定性的重要指标[25]。在海南尖峰岭，影响柚木保存率的主要因素是台风和干旱，人为盗砍柚木较少[19]。本地区年均台风2.7次和5～6个月干旱影响了柚木的保存率，也影响了柚木的生长；保存率高低也与种源或家系的遗传或形态特征有很大关系。30.5年生家系8460#保存率仍达78.57%，与4.5年生的保存率相比，仅下降了5.8%，其原因在于该家系种子采自早期引种的印度种源3070的优树3070-1，表明印度种源3070适应性强，与该地另一个种源试验结果一致[19]。印度种源3070抗风能力强，其风害指数显著低于其它种源[12]；其叶片厚而小，形态解剖特性如栅状组织厚度和栅状细胞数目也厚于或多于其它种源，这些性状与旱害指标呈极显著负相关；其单位体积内叶肉细胞组织的表面积远大于其它种源[14]，而植物对水分利用率又与叶肉细胞表面积成正相关[26]，因而，3070种源抗旱能力优于其他种源。表6表明，4.5年生和30.5年生的保存率与其生长性状极显著正相关，说明保存率高的种源/家系，生长性状好。从表5的聚类结果可看出，生长最差的III类中，7个种源/家系的保存率均是最低的（表2）。

4.2 柚木种源/家系生长与早期选择

树木生长早晚相关为树木早期选择提供了理论依据，为缩短育种周期，对林木早期选择十分必要[27]。早期选择成为林木选择育种、缩短育种周期的重要手段，其准确性主要取决于树木的遗传特性，但与环境条件也有很大关系。不同树种早期选择年龄不一，即使同一树种，研究早晚相关的结果不一，这可能与研究试材的遗传性有关。王章荣等[28]对马尾松天然林和人工林早晚相关研究，认为早期选择最佳年龄分别为10年和9年；张含国等[29]对30年生长白落叶松解析木的研究认为，早期选择最佳年龄为10年；刘有利等[30]研究白桦天然林认为，15年生的胸径可预测40年生的材积生长。梁一池[31]对30年生轮伐期的杉木研究认为，直径早期选择的最佳年龄为8年；郑仁华[32]研究38年生采伐的杉木则与15年生优树选择的早晚相关极显著；而余荣卓[33]对杉木种子园子代的长期观测，7年生决选的家系在终选（25年生）时全部终选，家系数中选率达到91.7%，早期选择效果显著。伍汉斌等[34]对江西大岗山杉木种源试验林研究5年生、10年生与31年生早晚期选择风险，通过聚类分析与31年生最优种源比较，5年生和10年生的选对率分别为18.18%和33.33%。尽管本试验4.5年生的生长性状与30.5年生的生长性状基本上没有相关，但4.5年生早期选择的选对率达33.33%。因4.5年生至30.5年生之间的年份没有观测数据，所以，无法确定柚木种源/家系早期选择最适年龄，但4.5年生后随着年龄增加，早期选择的选对率相应增加，无疑选择风险比4.5年生时低。从柚木国际地理种源试验结果也说明这一点，中美洲2个种源试验的7年生与17年生的胸高断面积相关系数达到显著性的0.77和0.67，而巴西1个种源试验9年生与17年生的胸高断面积相关系数高达0.93[7]。由此可以推断，为提高柚木种源早期选择的选对率，预测30年生左右的柚木种源试验结果，建议10年生后进行早期选择可能更稳妥。

4.3 柚木种源/家系生长与采种地相关性

本试验除4个种源/家系来自试验点当地的外，其余的均是试验点以北的种源/家系，相关分析表明，30.5年生种源/家系生长性状与纬度呈极显著正相关。本试验结果与该地另一个国家地理种源试验得出的结论刚好相反，即后者的种源生长性状与种源纬度呈极显著负相关，低纬度的种源更适宜在海南尖峰岭的生长[19]；因后者引进的国外种源均位于试验点以南，也即2个试验结果均表明远离试验点的种源/家系更适合海南尖峰岭的生长，也印证了最适种源并不一定满足“就近原则”[35-36]。本试验30.5年生选出的2个优良国内次生种源和2个优良家系的生长优于早期引种在尖峰岭的对照次生种源/家系的生长，它们的优势木单株材积分别比对照种源8456和对照最优家系8460#的提高261.65%～291.29%和20.18%～26.11%。从选出的4个种源/家系看，适宜海南尖峰岭生长的国内次生种源位于广州龙洞广东省林科院、云南芒市市政府和云南畹町林场，但广东省林科院现存柚木不足30株，每年开花结实株数不足50%，种子量有限，尤其是优株可选择余地较少，四旁种植的云南芒市种源也是如此；而云南畹町林场仍保存有106.7 hm2的柚木人工林（2007年该片人工林以柚木采种基地种子被认定为云南林木良种），作为种源/家系采种选择余地较大，进一步的家系选择效应更大，可获得更高的遗传增益。