福建省台山列岛周边海域的渔业资源群落结构特征

柯舒婷，杨 璐，鞠培龙，杨圣云，涂振顺

(1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.厦门大学海洋与地球学院，福建 厦门 361102；3.福建海洋研究所，福建 厦门 361013；4.福建省海岛与海岸带管理技术研究重点实验室，福建 厦门 361013)

海岛海域影响受海流交汇作用影响，水体交换频繁，营养物质丰富，是渔业生物繁衍、洄游和栖息的理想场所。海岛生态系统所遭受的压力随着海洋开发力度的不断加大而增加，生物群落结构也随之改变，由于海岛生态系统的脆弱性，对海岛渔业资源合理开发利用的研究在保护海岛生态系统中具有重要意义[1-2]。

福建台山列岛(26°55′～27°00′N，120°39′～120°43′E)位于闽东渔场北部的东海大陆架海域，大陆以东约30 km，是我国造礁石珊瑚自然分布的北缘[3-5]。受高温高盐的黑潮支流及低温低盐的浙闽沿岸流的共同影响，该海域营养盐丰富、浮游生物繁多、饵料充足，为海洋生物的生长、栖息和繁殖提供了良好的生态环境，因此，该海域的渔业资源较为丰富。

目前国内学者对渔业生物群落结构的研究主要集中于黄、东海等四大海域以及海湾的研究[6-10]，对海岛周边海域渔业生物群落结构研究较少，尤其是台山列岛周边海域。因此，本研究根据2012年5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)和2013年2月(冬季)在福建台山列岛开展的渔业资源调查资料，对该海域渔业资源种类组成、优势种、物种多样性、资源密度(质量及数量密度)的空间分布及其季节变化等群落结构特征进行分析研究，为该海域渔业资源的保护、管理和合理利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 采样点分布和方法

渔业资源调查于2012年5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)和2013年2月(冬季)进行，各设5个站位(图1)。调查网具为单囊有翼拖网，其网衣长为28.5 m，网口直径为16.0 m，最大和最小网目为25 mm和13 mm，保持约3 kn的拖速进行拖网作业30 min。现场对渔获物进行初步分类、数量统计、记录生物学测量数据，将样品带回实验室冷冻保存作进一步分类鉴别和分析。调查和分析均按照《海洋调查规范》[11]进行。

图1 台山列岛渔业资源调查站点Fig.1 Investigation stations for fishery stock in the sea of Taishan Islands

1.2 数据处理分析

1.2.1 优势种确定 运用Pinkas相对重要性指数(IRI)[12]来研究游泳动物优势种组成：

IRI= (W+N)F

(1)

式(1)中：N为某一种类的数量占总数的百分比；W为某一种类的质量占总质量的百分比；F为某一种类出现的站位数量占调查总站位数量的百分比。将IRI大于500的鱼类定为优势种[13]。

1.2.2 多样性指数 采用Margalef 种类丰富度指数(D)[14]、Shannon-Wiener 种类多样性指数(H′)[15-16]和Pielou种类均匀度指数(J′)[17]的多样性特征值对台山列岛渔获物种多样性进行分析研究，其计算公式如下。

Shannon-Wiener多样性指数(H′)：

H′=-∑PilnP

(2)

Pielou均匀度指数(J′)：

J′=H′/lnS

(3)

Margalef物种丰富度指数(D)：

D=(S-1)lnN

(4)

式(2～4)中：S为渔获物种类数量，Pi为种类的质量占总质量的百分比，N为渔获物资源总个体数量。

1.2.3 渔业资源平均密度 本次调查水域渔业资源密度以各站拖网渔获量(质量、数量)和拖网扫海面积来估算[18]，计算公式如下。

ρi=(Ci/ai)q

(5)

式(5)中：ρi为第i站的资源密度(kg/km2、103ind./km2)；Ci为第i站的每小时拖网渔获量(kg/h、ind./h)；ai为第i站的网具每小时扫海面积(km2/h)，按网口水平扩张宽度乘以拖曳距离计；q为网具捕获率(可捕率=1-逃逸率)，参照《建设项目对海洋生物资源影响评价技术规程》[19]，本研究设定拖网网具鱼类、虾类、蟹类、口足类和头足类(质量、数量)逃逸率均为0.5。

2 结果与讨论

2.1 渔获种类组成

2012年5月至2013年2月在台山列岛周边海域4个季度的拖网调查中，共记录渔业生物136种，隶属于18目63科98属(表1)，种名录以《福建鱼类志》[20]、《东海鱼类志》[21]为主要参考。其中鱼类80种(12目42科63属)，占总数的59.12%；虾类16种(1目6科14属)，占总数的11.68%；蟹类28种(1目10科12属)，占总数的20.44%，口足类3种(1目1科3属)，占总数的2.19%；头足类9种(4目4科6属)，占总数的6.57%。

表1 台山列岛渔业资源种名录Tab.1 Species list of fishery stock in the sea of Taishan Islands

续表1

4个季节种类数量的统计结果表明(图2)，春季渔业资源种类数量最多，为75种；其次是夏季和秋季，分别为74种和70种；最后是冬季，为54种。

图2 台山列岛渔业资源各类群种类数季节变化Fig.2 Seasonal variation of species number of fishery stock in the sea of Taishan Islands

2.2 主要渔获优势种类

根据渔获物相对重要指标(IRI>500)的计算结果，分析认为，口虾蛄为4个季度唯一的共同优势种，其他优势种随着季度改变而变化(表2)。春季渔业生物优势种为细巧仿对虾、黑姑鱼、龙头鱼、口虾蛄等11种，优势种的生物量占总渔获生物量的81.60%；夏季渔业生物优势种为鳞鳍叫姑鱼、六指马鲅、中华管鞭虾、哈氏仿对虾等9种，优势种的生物量占总渔获生物量的67.09%；秋季渔业生物优势种为中华管鞭虾、龙头鱼、哈氏仿对虾、黑鳃梅童鱼等11种，优势种的生物量占总渔获生物量的75.18%；冬季渔业生物优势种为鲜明鼓虾、细巧仿对虾、棘头梅童鱼、日本鼓虾等9种，优势种的生物量占总渔获生物量的62.48%。

表2 台山列岛不同季度渔业资源优势种Tab.2 Dominant species of seasonal fishery stock in the sea of Taishan Islands

2.3 多样性指数

分析结果表明(表3)，台山列岛周边海域4个季度出现的渔业资源的Shannon-Wiener多样性指数(H′)范围在2.80～2.95，均值为2.88，夏、秋季高于冬、春季；Margalef丰富度指数(D)范围在5.76～7.69，均值为6.99，冬季明显低于其他3个季节；Pielou均匀度指数(J′)范围在0.65～0.72，均值为0.69，各季节相差不大。从时间分布上看，D存在较明显的季节变化，呈春夏高秋冬低的特点，而H′和J′季节性变化不明显。总体来说，台山列岛渔业资源季节间多样性指数变化不大，夏季的多样性指数较高。

表3 台山列岛不同季节渔业资源多样性指数Tab.3 Diversity indices of seasonal fishery stock in the sea of Taishan Islands

2.4 渔业资源平均密度

2012—2013年福建台山列岛调查海域拖网作业平均密度(质量及数量)如表4所示，4个季度渔业资源质量平均密度为596.54 kg/km2，数量平均密度为77.36×103尾/km2。重量平均密度秋季最高，最低值在春季，而数量平均密度春季最高，最低值在冬季。鱼类是渔业生物重量主要组成部分，春季占比为52.09%，夏季为64.52%，秋季为65.02%，冬季为59.69%，虾类、蟹类和口足类所占比例相对较低，头足类所占比例最低。渔业生物数量组成以虾类为主，春季比例为58.05%，夏季为41.54%，秋季为53.22%，冬季为69.09%，鱼类其次，蟹类和口足类比例较低，头足类所占比例最低。

表4 台山列岛不同季节渔业生物平均密度Tab.4 Average density of seasonal fishery stock in the sea of Taishan Islands

从平面分布来看，各调查站位的渔业资源质量、数量平均密度时空分布变化较大。渔业资源质量平均密度如图3所示，春季最大值出现在05站点，为640.70 kg/km2，01站点次之，为472.93 kg/km2，最小值出现在04站点，为207.35 kg/km2；夏季最大值出现在05站点，为1 039.31 kg/km2，01站点次之，为760.26 kg/km2，最小值出现在02站点，为505.73 kg/km2；秋季最大值出现在03站点，为1 187.48 kg/km2，01站点次之，为1 082.72 kg/km2，最小值出现在04站点，为538.97 kg/km2；冬季最大值出现在04站点，为683.24 kg/km2，05站点次之，为564.49 kg/km2，最小值出现在03站点，为250.22 kg/km2。

图3 台山列岛不同季节渔业资源重量平均密度分布Fig.3 Average biomass of seasonal fishery stock in the sea of Taishan Islands

从渔业资源数量平均密度看(图4)，春季最大值出现在05站点，为170.68×103尾/km2，03站点次之，为127.26×103尾/km2，最小值出现在04站点，为48.74×103尾/km2；夏季最大值出现在05站点，为123.69×103尾/km2，03站点次之，为120.81×103尾/km2，最小值出现在04站点，为50.09×103尾/km2；秋季最大值出现在01站点，为119.71×103尾/km2，03站点次之，为86.22×103尾/km2，最小值出现在04站点，为44.57×103尾/km2；冬季最大值出现在04站点，为133.27×103尾/km2，05站点次之，为96.05×103尾/km2，最小值出现在01站点，为19.92×103尾/km2。

图4 台山列岛不同季节渔业资源数量平均密度分布Fig.4 Average density of seasonal fishery stock in the sea of Taishan Islands

2.5 分析与讨论

2.5.1 台山列岛渔业生物组成特征 生物群落结构形成的基础是种类组成，该海域渔业资源种类组成情况由渔获物种类体现[22]。本次调查共记录渔业资源136种，鱼类有80种，甲壳类次之，有47种，头足类最少，有9种。四个季节的渔获种类均以鱼类为主，表明鱼类是台山列岛渔业资源的主要类群，该现象与七星列岛海域[23]、南麂列岛海域[24]群落结构调查结果相一致。渔获生物以暖温种和暖水种为主，未发现冷温种和冷水种，符合调查海域位于亚热带海域的环境特点。研究海域渔业资源种类数量呈春季>夏季>秋季>冬季，且春、夏、秋季渔业资源数量之间变化很小，秋季到冬季渔业资源数量之间变化很大。其原因主要是入春后，作为驱动力的东北季风逐渐减弱和台湾海峽内黑潮分支的发展，受之影响的浙闽沿岸流逐渐向北退缩[25]，水温回升，台湾暖流的营养物质丰富，加上光照充足，有利于浮游生物等饵料的生长繁殖，大量渔业生物则向台山列岛一带海域作索饵、生殖洄游[20-21]，所以春夏季渔业资源种类最多，而冬季的水温和浮游生物等饵料受到来自北方的冷空气和浙闽沿岸低温水影响，都降至全年最低[26]，对温度变化敏感的种类则向低纬度作越冬洄游，因此冬季渔业资源种类最少。

2.5.2 台山列岛渔业优势种季节分布 通过分析发现，4个季度的渔获物优势种(IRI>500)种类为22种，春、秋季各11种，夏、冬季各9种。主要优势种为无脊椎动物和小型鱼类，且多生活在中下层、底层，其原因与海岛生态系统的特点有关，海岛周围海域底质类型多样，营养物质丰富，为中下层和底层生物提供良好的栖息场所。口虾蛄是唯一的四季共同优势种，4个季节的物种质量占总质量百分比都排于前9名(春季排第2，秋季排第9)，表示该海域是口虾蛄大量繁衍生长的场所。细巧仿对虾和双斑蟳为春、夏、冬季的优势种，中华管鞭虾、哈氏仿对虾为春、夏、秋季的优势种，分析其原因，四者皆为广盐广温种类，对温度、盐度适应范围较大，喜在春、夏季的岛礁附近产卵繁殖，秋、冬季向外海进行索饵、越冬洄游[27-28]。日本鼓虾为春、冬优势种，是暖水种，对海水温度的变动敏感，分析其原因与产卵和越冬洄游有关，春季到该海域产卵，冬季洄游至此过冬。龙头鱼在4个季节的渔获物中里均有出现，但是为春、秋优势种，在该种春、夏季体长、体重数据中，春季的渔获物体长体重均匀(极差：110.7 mm，46.43 g)，夏季体长体重相差较大(极差：202.3 mm，297.70 g)，说明有一部分仔稚鱼逐渐成长发育，一部分成鱼则继续生长，因此该海域很可能是龙头鱼的产卵、索饵场所。鳞鳍叫姑鱼、六指马鲅、海鳗为夏、秋季优势种，结合张春草(2017)[23]和何贤保等(2013)[24]的研究，认为与季节性洄游有关，3种鱼类均在夏、秋季作短距离洄游至此进行索饵。仅在一个季节出现的优势种，春季有葛氏长臂虾、黄鲫、黑姑鱼，夏季有杜氏枪乌贼，秋季有黑鳃梅童鱼、扁足异对虾、尖头黄鳍牙，冬季有鲜明鼓虾、棘头梅童鱼、孔鰕虎鱼、红狼牙鰕虎鱼。杜氏枪乌贼随台湾暖流消长作短距离洄游，是该海域夏季的优势种，与张壮丽(2010)[29]夏季杜氏枪乌贼在闽东渔场形成密集区的研究结论相一致。棘头梅童鱼为近海洄游性鱼类，喜在低盐度水域中栖息[30]，在该海域的春、秋、冬季皆有出现，冬季是该海域浙闽沿岸流强盛的时候，所以棘头梅童鱼为冬季的优势种，由于夏季台湾暖流强盛，浙闽沿岸流朝北回缩，使得对高盐水敏感的棘头梅童鱼在调查海域的夏季未出现。

2.5.3 生物群落多样性水平分析 根据张敏莹等(2011)的研究，一般来说，非生物环境越优越，种类数量越多，各种间均匀度越高，优势种越不突出[31]。在调查的4个季度里，多样指数H′为2.80～2.95，均值为2.88，在马克平等(1995)提出的多样性指数范围 (1.5～3.5)内[32]；丰富度指数D为5.76～7.69，均值为6.99；均匀度指数J′为0.65～0.72，均值为0.69。戴芳群等(2019)报道夏季和秋季黄、东海渔业种类多样性指数H′为0.33～2.36[33]，叶孙忠等(2018)报道东山湾渔业生物的多样性指数H′为1.13～3.12[22]，汤昌盛等(2017)报道长江口及其邻近海域渔业生物多样性指数H′的变化范围为0.045～2.369[34]。尽管地理位置不同和捕捞方式有所差异，但是相比之下，台山列岛周边海域的渔业资源多样性指数处于中等水平。分析其原因，主要是台山列岛处于亚热带海域(两种不同性质的海流在此交汇)，营养物质丰富，生态环境相对于温带和寒带稳定，为渔业生物的多样性提供有利条件，且该海域以低营养级的鱼类为主，其主要以底栖无脊椎动物为食，但底栖无脊椎动物数量比例大、繁殖周期快，所以该海域渔业生物群落的捕食压力不大，渔业资源物种数目较多，种间分布均匀，群落结构稳定[35-36]。

2.5.4 资源平均密度时空分布分析 渔业资源质量平均密度的季节变化呈秋季>夏季>冬季>春季，高低相差2倍；数量平均密度的季节变化十分明显，呈春季>夏季>秋季>冬季，高低相差2.5倍。春季的数量平均密度最高，质量平均密度反而最低，其原因是一些小型鱼类和虾类在春季时洄游到该海域产卵，数量多，但平均质量小[37]。到了夏、秋季，仔稚鱼逐渐发育成幼体、质量有所增加，这是夏、秋季质量平均密度高于春季的原因。冬季一些鱼类、甲壳类由于水温和饵料等因素向低纬度洄游，使得冬季的质量、数量平均密度都处于较低水平。从图4、5所示的站点分布来看，春、夏、秋季外侧海域站点(01、02、03、05)的渔业资源质量、数量平均密度明显都高于内侧海域的站点(04)，而冬季相反，内侧海域站点(04)的渔业资源质量、数量平均密度更高。虽然春季浙闽沿岸流势力开始削弱，台湾暖流势力开始增强，但是靠近大陆的内侧海域依然受浙闽沿岸流的较大影响，水温较低，而外侧海域受台湾暖流影响，水温较高，渔业生物向暖水一侧洄游[38]；分析夏、秋季的原因，饵料和栖息环境是主要影响因素，内侧海域的04站点离岛屿较远，其他4个站点离岛屿相对较近，海岛生态系统环境优越，底质类型多样，饵料生物充足，为渔业生物提供栖息、产卵和索饵的场所，且除冬季以外的3个季节的质量、数量平均密度排名前三的站点(01、03、05)处于两个海岛之间的水域，也能说明这点；冬季浙闽沿岸流势力强盛，一些江浙海域的渔业生物向南作越冬洄游至此，而有一部分则向该海域的外侧深海作越冬洄游[39]。

3 结论

台山列岛海域渔业生物丰富，以暖温种和暖水种为主，台湾暖流和浙闽沿岸流对种类数量的季节变化有很大影响。优势种以鱼类和甲壳类为主，优势种季节分布差异与渔业生物洄游的特性以及两种海流势力强盛有关。该海域渔业资源多样性指数位于中等水平，物种数目较多，种间分布均匀，群落结构稳定。该海域渔业资源季节分布受海流和饵料生物的影响较大，多分布在岛屿周边离大陆较远的海域一侧。从总体来看，台山列岛是福建省距离大陆最远的岛屿，受近海渔业捕捞的影响较小，周围海域环境良好，为渔业生物提供丰富的饵料和良好的生境，但随着捕捞技术和效率的提高，人类活动对海洋环境压力的增大，我国近海的渔业资源衰退严重[40-41]，包括闽东海域呈现出较长期的过度捕捞的局面，严重影响到渔业资源的增殖和可持续开发利用[34]。台山列岛海域这个小生态系统可以为闽东渔场的渔业资源的恢复提供一定的支撑，建议强化管理，做好保护修复工作，以促进闽东海域渔业资源增殖和可持续利用。

致谢：感谢福建省水产研究所卢振彬研究员，福建海洋研究所方少华研究员，厦门大学陈明茹教授、刘敏教授在样品鉴定中给予的指导和帮助。