UVA辐射对设施作物生长及生理生化的影响

高美芳，刘厚诚

(华南农业大学园艺学院，广东 广州 510642)

引言

设施农业是我国现代农业的重要组成部分，它包括设施园艺(栽培)、设施养殖和设施水产三个领域。设施园艺是指人为创造适合植物生长的环境，以生产优质、高产、稳产的园艺产品为目的的一种环控农业。设施中的覆盖材料在为设施作物提供适于生长的小环境起到了关键作用，但同时也遮挡了到达设施作物上的部分光照。太阳光可区分为可见光与不可见光，不可见光的波段为280～400 nm，此波段称为“紫外光”(简称UV)。UV是太阳辐射的重要成分，而UVA(320～400 nm)是UV辐射的主要成分。数据表明设施环境内的UV辐射水平低于设施外的[1，2]。UVA辐射能够调控作物生长并改善作物品质[3]。因此，设施内UVA辐照不足有可能导致设施作物生长受抑制以及品质不佳，而补充UVA可能是提高设施作物产量和品质的有效措施。本文综述了设施栽培作物的生长、光合作用、抗氧化能力和抗氧化物质等响应UVA的研究进展，以期为设施作物生产中UVA的合理利用提供参考。

1 UVA对设施作物生长的影响

1.1 UVA的存在对作物生长的影响

以往人们倾向认为UVA会抑制植物的生物量积累。但越来越多的证据表明，无论是在自然光、全人工光还是半人工光(自然光+人工补光)背景下，UVA的存在非但不会抑制作物生物量，甚至有促进作用。自然光下补充UVA(400 nm和380 nm，40 W·m-2)增加绿叶小白菜鲜重和干重[4]。全人工光下UVA(352 nm)LED连续补光处理7 d对生菜地上部鲜重和干重均有明显的促进作用[5]。UVA(370+385 nm，30 W·m-2)LED连续辐射72 h增加羽衣甘蓝的地上部和地下部的干重[6]。而半人工光下UVA(340 nm，3.6 W·m-2)LED照射的黄瓜果实产量与无UVA处理没有差别[7]。UVA照射作物明显影响其形态。自然光中补充UVA(1.4 W·m-2)辐射增加辣椒株高[8]。半人工光下补充UVA(3.6 W·m-2)则降低了黄瓜株高[7]。LED光下添加UVA(380 nm，6 μmol·m-2·s-1)显著增加绿叶生菜的叶面积，而对红叶生菜的叶面积没有影响[9]。LED光下补充UVA(380 nm，9 μmol·m-2·s-1)对移植的番茄后期生长阶段有积极作用，促进了叶面积的增大[10]。UVA(340 nm，5.5 W·m-2)抑制了萝卜芽苗菜的伸长生长[11]。UVA(370+385 nm，30 W·m-2)减少了羽衣甘蓝的叶面积[6]。

1.2 UVA不同波长、强度、辐射时期和时长对作物生长的影响不同

补充的不同波长(366、390 nm和402 nm)UVA对芥菜芽苗菜生物量的积累都没有影响，但402 nm UVA增加了其叶面积[12]。在采收前用两种不同波长(370 nm和385 nm)UVA单独照射5 d，发现羽衣甘蓝生物量显著增加，特别是在385 nm UVA处理后，地上部和地下部的干重分别显著增加2.22倍和2.5倍[13]。在设施大棚中补充380 nm 和400 nm的UVA，绿叶小白菜的鲜重分别增加了50.01%和26.77%，红叶小白菜的鲜重增加56.96%和28.18%，400 nm UVA对两种小白菜生长的促进作用更大[14]。表明UVA波长越接近400 nm对作物生长的促进作用越大，波长接近400 nm的UVA可能也是光合作用的光源。

补充不同光强(10、20 μmol·m-2·s-1和30 μmol·m-2·s-1)UVA(365 nm)强在不同程度上增加了生菜地上部干鲜重、叶面积和叶片数，强度超过10 μmol·m-2·s-1后促进作用减弱[15]。可见，UVA强度过强对作物生长的促进作用会减弱。在白天补充UVA(31.2 μmol·m-2·s-1)增加豌豆幼苗的总生物量，而在夜间补充则降低了豌豆幼苗的总生物量[1]。UVA(60 μmol·m-2·s-1)夜间照射5 h/d，显著增加黄瓜株高36.05%、茎粗42.17%和叶面积47.01%[16]。采收前0 d、5 d、10 d和15 d补充UVA(365 nm，10 μmol·m-2·s-1)的试验结果表明，采收前10 d开始补充UVA对生菜的生物量的促进作用比较好[15]。在光合有效辐射(PAR)为220 μmol·m-2·s-1下补充UVA(369 nm，2.28 W·m-2)8和16 h比0和4 h使得番茄幼苗叶面积更大，茎长更长，有利于光截获，从而加速生物量积累[17]。在播种后第90 d，番茄出现第一个花芽， 10 d后开始在PAR为200 μmol·m-2·s-1的基础下添加UVA(368 nm)辐射30天的番茄表现出较高的成熟同步性，并产生更多更小个的果实，且每天添加UVA(368 nm)辐射1 h(2.9 kJ·m-2·d-1)比辐射4 h(11.5 kJ·m-2·d-1)表现得更明显[18]。

上述矛盾的结果可能是由于不同物种(品种)对不同UVA的敏感性不同所致。对UVA敏感(低纬度生长)的物种(品种)通过减少叶面积来减少UVA在叶片的截获量；而对UVA不敏感(高纬度生长)的物种(品种)则通过其他方式来适应UVA辐射[19]。植物生物量的积累在很大程度上是由植物光截获[20]和日光总量所介导的[21]，但补充UVA的强度和时间对作物生长的促进作用存在剂量饱和效应[15]。作物对UVA的生长响应也受作物的生长状态影响。作物若处于轻度胁迫状态下，补充UVA能增加作物生物量。例如在较干旱的状态下，当月桂受到高于环境水平的UVA或UVA+UVB辐射时，其生物量增加[22]。

2 UVA对设施作物光合特性的影响

2.1 UVA对光合色素的影响

光合色素具有吸收、传递和转化光能的作用，是植物进行光合作用的基础，其含量与组成直接影响叶片的光合速率。高等植物的光合色素分为两大类：叶绿素和类胡萝卜素。叶绿素又分为叶绿素a和叶绿素b；类胡萝卜素又分为α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、叶黄素、新黄质、番茄红素以及β-隐黄素等。研究表明，UVA辐射影响叶绿素含量。自然光中存在的UVA会导致露地栽培的棉花[23]、高粱[24]、月桂幼苗[22]和沙棘[19]总叶绿素含量的减少；而设施条件下的生菜[25]、大麦幼苗[26]、西兰花芽苗菜[27]中UVA则促进总叶绿素含量增加。同样地，设施条件下补充UVA增加大麦幼苗总类胡萝卜素含量[26]和西兰花芽苗菜叶黄素和新黄质含量[27]。

补充不同波长(366、390和402 nm)和不同时长(10 h/d和16 h/d)UVA时，芥菜芽苗菜β-胡萝卜素的含量在短时间低波长(10 h、366 nm)或长时间较高波长(16 h、390 nm)UVA处理下显著增加[12]。夜间补充5 h/d的UVA 7 d就显著增加了黄瓜光合色素(包括叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和总类胡萝卜素)含量；补充3 h/d UVA 14 d才显著增加光合色素含量；而补充到21 d，无论每天夜间补光时长有多长，光合色素含量差异不明显[16]。说明UVA对类胡萝卜素含量的积累也存在剂量饱和效应。温室里的绿叶生菜和红叶生菜的类胡萝卜含量差异明显，补充UVA照射能促进绿叶生菜的类胡萝卜含量，而红叶生菜的类胡萝卜素含量反而降低了[25]。可能是由于UVA辐射诱导的花青素倾向于积累在叶表皮层，在红叶生菜中产生的花青素含量相对高于绿叶生菜[28]，从而降低了对类胡萝卜素的光保护。

2.2 UVA对光合作用的影响

UVA照射影响植物的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和CO2同化率(AN)等光合参数。在PAR为220 μmol·m-2·s-1下补充UVA(369 nm，2.28 W·m-2)8 h和16 h增强了番茄幼苗净光合速率和气孔导度[17]。在50 μmol·m-2·s-1PAR下补充UVA(368 nm，8W·m-2)大麦幼苗的CO2同化速率得到增强[26]。但在UVA(365 nm，75 μmol·m-2·s-1)辐射下瓜尔豆(Cyamopsistetraganoloba)幼苗的O2氧化速率和CO2同化速率的减缓程度是不一致的，表明UVA在光合成过程中发生了光合作用的失衡，原始电子受体QA的氧化还原状态改变进一步说明了光合电子传递链中氧化还原稳态的丧失[29]。UVA对光合参数的负面影响主要与UVA介导的PSII光抑制有关[30]。UVA辐射会损害PSII[31]。UVA损伤的主要部位被认为是水解复合物的催化Mn团簇，但PSII的其他一些成分也可能被破坏[32]。

光合作用的原初反应阶段，是植物叶片光反应系统中光能的吸收、传递和转换为电能的过程中，其中的一部分光能损耗以荧光方式释放。因此，许多研究者把叶绿素荧光作为光合作用研究的理想探针。光系统II(PSII)最大光化学效率(Fv/Fm)反映了PSII 反应中心原初光能的转换效率，Fv/Fm显著下降表明植物受到了胁迫[6]。较低的UVA辐射在强烈高光处理中没有改善光系统II的Fv/Fm[33]。较高的UVA强度下Fv/Fm较低，补充不同强度(10、20、30 μmol·m-2·s-1)的UVA(365 nm)试验里发现生菜Fv/Fm均降低了，在30 μmol·m-2·s-1UVA降低达到显著效果[15]。在采收前5 d用30 W·m-2两种波长(370和385 nm)UVA照射5 d发现羽衣甘蓝Fv/Fm都降低，而且370 nm UVA降低更明显，说明370 nm UVA对作物的生长产生了更大的胁迫，但生长并没有因此受到抑制，而385 nm UVA促进了生长[13]。综上可知， UVA辐射会降低Fv/Fm，而较短波长和较强强度UVA使得Fv/Fm降低得更加明显。

3 设施作物抗氧化系统对UVA辐射的响应

生长发育过程中受到非生物胁迫的植物，由于产生过量的自由基或非自由基活性氧(ROS)引起的氧化应激而经历细胞损伤，最终可能导致坏死。然而，遭受可承受程度的非生物胁迫或暂时的非生物胁迫的植物往往利用固有的防御机制来适应胁迫环境[34]。抗氧化系统中的抗氧化酶和非酶抗氧化物可保护作物免受环境条件所造成的氧化胁迫。UVA辐射像其他一些非生物胁迫一样，促进抗氧化物质的积累[35]，抗氧化物质包括花青素(花色苷)、酚类物质、类黄酮、抗坏血酸和硫代葡萄糖苷(硫苷)等物质，同时这些物质对人类健康有益，其含量高低可作为作物品质指标。

3.1 UVA对抗氧化能力的影响

与其他单色光(白光、远红光、红光、绿光和蓝光)相比，补充UVA提高作物抗氧化能力(DPPH自由基清除率、铁离子抗氧化能力FRAP和ABTS清除活性)最强，但UVA的不同波长对不同作物抗氧化能力增强程度有差异[36]。补充不同波长UVA(366 nm、390 nm和402 nm)，都增加了抗氧化能力，其中366 nm对罗勒芽苗菜抗氧化能力(DPPH)增强效果显著，390 nm对甜菜芽苗菜抗氧化能力(DPPH)增强效果最佳[37]。补充不同波长的UVA(380 nm和400 nm，40 W·m-2)绿叶和红叶小白菜中的抗氧化能力(DPPH和FRAP)均显著增强，但是DPPH和FRAP增强效果分别在380 nm和400 nm辐射下最佳[14]。补充不同波长UVA(370 nm和385 nm，30 W·m-2)照射羽衣甘蓝5 d后，都增强其抗氧化能力(ABTS)，385 nm 照射的抗氧化能力最强[13]。补充不同强度和不同时长的UVA对不同作物抗氧化能力的影响也不同。强度为6.2 μmol·m-2·s-1的UVA在不同波长(366、390 nm和402 nm)下均显著增加了红白菜芽苗菜抗氧化能力(DPPH)，强度为12.4μmol·m-2·s-1的UVA则显著增加了甜菜芽苗菜抗氧化能力(DPPH)[37]。番茄播种后第90 d出现第一个花芽后在200 μmol·m-2·s-1PAR基础下添加UVA(368 nm)辐射4 h/d比1 h/d，更有效提高了果实的抗氧化能力(ABTS)[18]。

3.2 UVA对抗氧化酶活性的影响

与黑暗相比，照射UVA(30 μmol·m-2·s-1)有利于萝卜芽苗菜抗坏血酸过氧化物酶(APX)、过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性的增加[38]。夜间5 h/dUVA辐射14 天和21 d后，黄瓜叶片POD活性均比夜间不补充UVA处理的高出80%以上[16]。补充10、20、30 μmol·m-2·s-1的UVA(365 nm)均显著增加了生菜的SOD和过氧化氢酶(CAT)活性，CAT酶活性在20 μmol·m-2·s-1UVA下最高，而SOD酶活性在30 μmol·m-2·s-1UVA处理下最高[15]。可见，作物在UVA辐射下可以提高抗氧化酶活性，在一定程度减少UVA辐射对作物的伤害。

3.3 UVA对抗氧化物质积累的影响

3.3.1 UVA对花青素(花色苷)的影响

花青素除了能赋予植物颜色外，还具有一系列促进健康的益处，能够抵御各种氧化剂[39]。已有研究发现，与黑暗条件及其他光质(白光、红光、远红光和绿光)相比，给予UVA辐射能显著提高多种芽苗菜下胚轴花青素含量，例如大豆[40]、萝卜[41]和芜菁[42]等芽苗菜。50 W·m-2的可见光不能诱导番茄幼苗[43]和芜菁膨大的下胚轴表皮[42]中花青素的生物合成，而7 W·m-2的UVA足以诱导两者的花青素合成；芜菁膨大的下胚轴表皮暴露在UVA(352 nm，7 W·m-2)、红光(660 nm，3 W·m-2)、远红光(735 nm，14 W·m-2)及其组合光等人工光源下，含UVA显著诱导花青素生物合成，红光或远红光与UVA的共同照射对UVA诱导的花青素积累程度没有影响，说明番茄幼苗和芜菁膨大的下胚轴表皮存在依赖于UVA的花青素生物合成，花青素生物合成在UVA辐射下具有独特的遗传表达[42]。然而，在拟南芥[44]和葡萄中[45]的花青素合成还可以由白光诱导，生菜幼叶中的还可以由蓝光诱导[46]。花青素的生物合成相关基因有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、查尔酮合成酶(CHS)、查尔酮异构酶(CHI)、二氢黄酮醇4-还原酶(DFR)、花青素合成酶(ANS)和类黄酮半乳糖苷转移酶(UFGT)[47]。由UVA诱导的花青素的积累与PAL、UFGT 酶活性及上调花青素结构基因(PAL、CHS、ANS 和UFGT)的表达有关[48]。

UVA强度提高促进花青素积累，但当UVA强度超过一定值时，花青素含量增加趋于平缓或降低趋势，说明UVA对花青素的影响存在剂量饱和效应。生菜叶片花青素含量随UVA强度的增强而升高，当强度从0 μmol·m-2·s-1增加到30 μmol·m-2·s-1时显著增加了49.38%[15]。然而，这种促进效果存在饱和现象。例如，将UVA强度从0 μmol·m-2·s-1提高到30 μmol·m-2·s-1，花青素含量均有提高；而当UVA强度进一步提高到50 μmol·m-2·s-1，紫叶生菜叶片花青素含量不再有明显提高，红边生菜叶片花青素含量则呈下降趋势[49]，说明红边生菜UVA强度饱和值均低于50 μmol·m-2·s-1。不同物种种类，UVA辐射对作物花青素含量的影响也不相同。自然光中补充UVA(380 nm和400 nm，100 μmol·m-2·s-1)均显著增加绿叶和红叶小白菜的花青素含量[14]；补充UVA(380 nm和400 nm，40 W·m-2)提高绿叶小白菜苗菜花青素含量，但是两种UVA波长对芥蓝苗菜花青素含量均没有影响[4]。UVA对作物花青素含量的影响与辐射时间有关，夜间补充UVA(31.2 μmol·m-2·s-1，365 nm)3 h豌豆花青素含量降低了20%，补充6 h则降低得更多，达30%；而在白天补充UVA对花青素含量没有影响[1]。UVA促进花青素积累的同时，积累在叶表皮中的花青素可能导致内部阴影，从而导致叶绿素可用光的减少而抑制作物的生长[28]，其具体机制需要进一步的研究。

3.3.2 UVA对酚类物质的影响

研究发现与其他单色光(白光、远红光、红光和绿光等)相比，UVA辐射有利于诱导酚类抗氧化物的积累。蓝光(450 nm)和UVA(380 nm)单色光诱导大豆芽苗菜总酚含量最高[36]。UVA(340 nm，5.5 W·m-2)单色光照射36 h增加了萝卜芽苗菜的总酚含量[11]。UVA(9.47 W·m-2)单色光下辐射2 h增加了西兰花芽苗菜没食子酸和山奈酚苷等酚类物质[27]。

自然光下和人工光下补充UVA促进酚类物质的积累。自然光下，补充UVA(380 nm和400 nm，40 W·m-2)显著提高绿叶小白菜和芥蓝总酚的含量[4]；采收前10 d补充UVA(400 nm，100 μmol·m-2·s-1)，绿叶和红叶小白菜的总酚含量分别增加26.91%和16.61%[14]。采收前370 nm和385 nm UVA(30 W·m-2)单独补充到136 μmol·m-2·s-1人工光照射5 d均能诱导羽衣甘蓝总酚、咖啡酸、阿魏酸和山奈酚等酚类含量增加[13]。UVA诱导酚类生物合成相关基因，如苯丙氨酸解氨酶(PAL)、查尔酮合成酶(CHS)和黄酮3-羟化酶(F3H)基因的转录水平和PAL酶活性提高[13]。

补充的UVA波长一定时，每天短时间照射更能增加酚类物质含量。每天补充UVA(368 nm)辐射1 h(2.9 kJ·m-2·d-1)比辐射4 h(11.5 kJ·m-2·d-1)更能促进番茄果实中邻苯二甲酚的积累[18]；每天补充不同波长(366 nm、390 nm和402 nm)UVA辐射10 h均有效增加芥菜芽苗菜的总酚含量，最长UVA波长(402 nm)增加效果最好；补充时间延长至每天16 h后，366 nm波长增加效果却不显著了[12]。低强度长时间的UVA(3.16 W·m-2，辐射24 h)比高强度短时间UVA(4.05 W·m-2，辐射2 h)辐射更加显著增加西兰花芽苗菜没食子酸和没食子酸衍生物等酚类物质[50]。

补充不同强度(10、20、30 μmol·m-2·s-1)的UVA(365 nm)对生菜叶片的总酚含量有不同程度的促进作用，随着补充UVA强度增强而升高[15]。补充UVA对酚类物质的影响还与物种有关。LED人工光下补充UVA(366 nm，6.2 μmol·m-2·s-1)降低了甜菜芽苗菜总酚含量，却增加了红白菜芽苗菜的总酚含量[37]。

可见，UVA对作物酚类物质积累的影响与UVA辐射时间长短、UVA强度、UVA波长和物种有关。

3.3.3 UVA对类黄酮的影响

植物体内的类黄酮属于酚类化合物，是具有清除自由基作用的抗氧化色素。在高等植物中，类黄酮主要包括6类化合物: 查尔酮、黄酮、黄烷双醇、黄酮醇、花青素和原花色素[51]。蓝光和UVA促进多种物种的黄酮类化合物积累。与白光、远红光、红光和绿光等其他单色光相比，蓝光和UVA诱导大豆芽苗菜中的总黄酮含量最高[36]。补充10、20、30 μmol·m-2·s-1的UVA(365 nm)生菜叶片总类黄酮含量分别提高了21.67%、40%、48.33%[15]，表明在一定的UVA强度范围内，类黄酮含量随着UVA增强而升高。夜间UVA (60 μW·m-2) 每天辐照5 h，处理7、14、21 d时黄瓜叶片类黄酮含量显著提高了20.77%、67.42%、89.37%[16]，表明一定辐射天数范围内，类黄酮含量随着UVA辐射天数的增加而增加。在红光背景光下补充UVA(365 nm或者385 nm)光能增强西兰花黄酮醇苷[52]。在拟南芥中，黄酮类生物合成结构基因的调控是复杂的，涉及UVB、UVA/蓝光(隐花色素)和光敏色素光受体[53]。

3.3.4 UVA对抗坏血酸的影响

UVA(380 nm，30 μmol·m-2·s-1)辐射可以通过提高脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、谷胱甘肽还原酶(GR)活性和促进 DHAR、GR基因的表达影响抗坏血酸-谷胱甘肽循环，有效提高大豆芽苗菜抗坏血酸含量[54]。UVA(380 nm，30 μmol·m-2·s-1)辐射主要通过L-半乳糖途径显著提高萝卜芽苗菜抗坏血酸含量[38]。40 W·m-2UVA两种波长(380 nm和400 nm)补光的绿叶小白菜和芥蓝苗菜抗坏血酸含量提高[4]；而100 μmol·m-2·s-1两种波长UVA(380 nm和400 nm)补光的绿叶小白菜和红叶小白菜的抗坏血酸含量均显著降低30%以上[14]。对于绿叶小白菜而言，可能40 W·m-2比100 μmol·m-2·s-1UVA更有利于抗坏血酸积累。补充10、20、30 μmol·m-2·s-1的UVA(365 nm)可提高生菜叶片的抗坏血酸含量，20 μmol·m-2·s-1时的含量最高[15]，表明UVA对抗坏血酸的促进作用存在剂量饱和效应。

3.3.5 UVA对硫代葡萄糖苷的影响

硫代葡萄糖苷(硫苷)是植物的一种含硫次生代谢产物，目前已发现了100多种，不仅具有多种生物活性，还是十字花科蔬菜风味和气味形成的重要前体物质，硫苷可通过酶降解、热降解和化学降解3 种降解途径生成具有鲜、香、苦、辣风味的降解产物异硫氰酸酯[55]。补充强度为100 μmol·m-2·s-1，波长为380 nm的UVA可显著增加绿叶和红叶小白菜的总硫苷的含量[14]。40 W·m-2、400 nm的UVA能够显著提高绿叶小白菜苗菜的总硫苷含量，提高了17.79%[4]。采用荧光灯作为基础照明补充UVA(365 nm，61 μmol·m-2·s-1)仅提高西兰花硫苷中的3-吲哚甲基硫苷含量31%[56]，而红光背景光下补充UVA(365 nm或385 nm)光仅增强西兰花硫苷中的4-甲氧基-3-吲哚甲基硫苷含量18.18%[52]。可见，UVA照射能促进作物总硫苷和单种硫苷含量的积累。与高强度短时间UVA(4.05 W·m-2、辐射2 h)辐射相比，低强度长时间的UVA(3.16 W·m-2、辐射24 h)辐射后更加显著增加西兰花芽苗菜总硫苷含量，增加20%左右[50]。

4 总结与展望

UVA对设施作物的生长、生理以及营养品质有明显的影响，其影响效果取决于物种(品种)对不同UVA的敏感性，不同作物对UV-A辐射的剂量需求也不一样。因此，采用UVA调控作物生长和营养品质应当考虑UVA波长、强度、辐射时段和辐射时长等，才能达到理想的效果。不合适的UVA照射不仅伤害作物生长，还消耗更多的能源，增加生产成本。目前，设施条件由于覆盖材料阻隔造成UVA减少，而人工光栽培以高压钠灯和 LED光源为主要光源。缺乏UVA光谱组成，可能是造成设施作物品质下降的原因之一。UVA促进设施作物生物量积累和提高营养品质的作用机制方面的研究比较少，还需要进行更多的研究。