青海高原藜麦资源农艺性状评价及产量相关分析

李 想，朱丽丽，张业猛，权有娟，代千千，陈志国

（1.中国科学院西北高原生物研究所，西宁 810008；2.中国科学院大学生命科学学院，北京 100049；3.中国科学院高原生物适应与进化重点实验室，西宁 810008；4.青海省作物分子育种重点实验室，西宁 810008）

藜麦（Chenopodium quinoaWilld.），亦称南美藜、奎奴亚藜，系苋科藜属植物，一年生草本[1-2]。广泛种植于南美洲安第斯山脉，遍及哥伦比亚、秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚和智利[3]。栽培历史悠久，是古印加民族备受推崇的传统食物之一[4-5]。藜麦不是真正意义上的谷物，而是一种籽粒类似于谷物的假谷类作物[3]。藜麦作为一种全营养性食品，蛋白质含量（13.1%～16.7%）高于水稻、玉米、大麦、黑麦，与小麦接近[6]；氨基酸比例均衡、微量元素丰富[7]，同时富含对人体有益生物活性物质，被称为“超级谷物”[8-9]。藜麦资源丰富、适应范围广，耐干旱、耐盐碱、耐土壤瘠薄[10-11]，广泛引种到美国、欧洲等多个国家和地区[12-13]。20世纪末我国西藏农牧学院开始引种试验并试种成功[14]。青海于2013年开始藜麦引种[15]，近年来，藜麦已在我国多地试种成功，相关单位对藜麦开展一系列基础研究[16-17]。但藜麦农艺性状评价和产量相关研究较少，黄杰等分析38份藜麦种质资源相关性发现，单株产量与冠幅呈显著正相关[18]；王艳青等分析国外引进的135份藜麦种质资源相关性，发现单株产量与生育期呈极显著负相关，与主花序长和千粒重显著正相关[19]；同时分析10个藜麦品系简单相关性，发现单株产量与株高、茎粗、主茎分枝数和主花序分支数呈极显著正相关，与主花序长呈显著正相关[20]。

海东地区位于青海省东北部，地处高原，海拔1 650～2 835 m，属半干旱大陆性气候，高寒、干旱、日照充足、昼夜温差大，与藜麦原产地安第斯山脉生态条件类似，适宜藜麦生长。目前，青海种植藜麦品种少、类型单一、产量不稳定，而高产优质藜麦品种是提高藜麦产量及经济效益的前提，准确评价藜麦资源农艺性状与产量相关性，了解二者在高原环境的相互依存关系，是开展高产优质藜麦品种选育基础。本试验研究青海海东地区种植的143份藜麦种质资源农艺性状与产量相关性，以期为藜麦品种选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试藜麦材料143份，由青海三江沃土生态农业科技有限公司提供。

1.2 试验设计

田间试验于2019年在中国科学院西北高原生物研究所海东生态农业试验站开展，试验地位于北纬36°47′45″，东经102°32′58″，海拔1 967 m。全年平均气温6.9℃，全年≥10℃积温达2 442.6℃，年降水量332.2 mm。试验采用随机区组设计。播种前整地，施足底肥，采用穴播方式，株距30 cm，行距40 cm，行长3 m，每品种种植2行，重复3次。待幼苗长至6～7叶时间苗，8～10叶时第二次间苗，共间苗2次，保证每穴1株。

1.3 测定项目及方法

藜麦成熟期调查相关农艺性状，收获前每小区定点（每行中间）选取5个单株取样，测量株高、有效穗数、主穗直径、冠幅、主花序长等，待种子风干后，测量千粒重、粒径、单株产量。具体记载项目见表1。

1.4 数据统计分析

Excel 2007整理数据后，运用SPSS 22.0作相关、主成分和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 农艺性状和产量描述

由表2可知，10个主要农艺性状变异系数为6.48%～73.40%，其中有效穗数、单株产量变异系数超过50%，株高、冠幅、主花序长、主穗直径和千粒重变异范围为10%～50%，生育期、粒径变异系数低于10%。

表1 藜麦农艺性状记载标准Table 1 Standards for recording agronomic traits of quinoa

表2 143份藜麦种质资源农艺性状和产量描述性分析Table 2 Descriptive analysis of agronomic traits and yield of 143 quinoa germplasm resources

2.2 农艺性状间与产量相关性分析

参考粮食作物高粱产量评价标准，分析藜麦资源主要农艺性状。

藜麦单株产量与农艺性状相关程度高低依次为：冠幅（东西）、冠幅（南北）、主穗直径、株高、主花序长、有效穗数、粒径、千粒重、种皮颜色、粒色、杆色、主穗紧凑程度、籽粒形状、生育期、穗色（见表3）。

析分性关相状性艺农要主麦藜3表oa in qu in aracters mic ch major agrono of alysis rrelation an Co ble 3 Ta径Seedeter粒diam色Seed粒color重粒千10 00-grain w eight量产株单per plan直panicleGrain weight径eter穗主Main diam长序in florelength花主Main scence南n width )北）orth（冠Crow -N幅outh(S东n width西） （冠Crowast-West)幅(E高株Plant height凑Panicle度程 紧穗主Main com pactness数穗效有Effectivember panicle nu色Rod杆color穗Spike色color色颜coat皮种Seedcolor期th育生Grow period数系关相Correlation coefficient 85.0-0 color色种Seed颜coat皮3*0.10 03.0-0 Spike color色穗*0*0.43*0.515**0.327*0.560**0.464**0.544**0.863**0.553**0.473**0.561***6*****0.483*0.472*0.604*0.453*0.33 0.056-0.094*-0.089*0.0724**0.13.044-0 0.130**0.390***0.273*0.244**0.248**0.405**0.289**4 0.01 7 0.06**199.1-0-0.045-0.059-0.009 0.01-0.043 7**0.12 0.035 0.065.051-0.072-0.072-0 0.002.009-0-0.189**-0.046**46*****.11051807487-0.1-0.1-0-0.0-0.0.145-0-0.0 0.028 74.023-0-0.227**0.045 0.096*0.156**0.149**0.221**.0-0-0.137**Rod color 度程）数 凑ess西 北orth）径 量穗 紧Panicle actn Plant height东n width(E冠Crowouth序Effective panicle mber ,N长n width（inflorescence ast,West)）panicle南产色效 （高穗幅 幅花穗eter株杆 有nu 主Main comp株冠Crow（S主Main length直主Main diam单Yield per plant 0.0 61*.096-0 0.044-0.074 0.286**6 0.06 2**0.15 0.0210**0.27-0.073 0.08734*.06*45-00.14.0-0 25.0065210-0.0-0.0-0.0-0 4 0.04-0.0193 0.06**50.1-0 7 0.04 4 0.00 8 0.04 36**.1-0 43.02103-00.058.0-0.0-0 0.043-0.118**5**0.20 0.024 09-0.0 07-0.0 02-0.0 51-0.0 8*0.0189*-0.00.121*-0.021 0.026.023-0.045-0 0.051*2**0.17 0.113*0*0.190.040 65*.03201-0.0-0.0-0.102-0 shape color weight eter粒00-grain diam Seed状重Seed Seed形千10色径粒粒粒籽significant.correlation is(double test)is 0.05,the ce。显hen th e confiden著性相关t.*W，0.05时为ely significan）测双extrem（度信置。*在，ble test)is 0.01,the correlation is著显极性关相0.01(dou时）为ence测双（度e con fid信置*在*W hen th：*注Note:*

通过分析，藜麦各农艺性状之间相关程度不同。单株产量与冠幅、主花序长、主穗直径、千粒重、株高、粒径、有效穗数呈极显著正相关，与生育期呈极显著负相关；生育期与冠幅、主花序长呈极显著正相关，与株高呈显著正相关，与有效穗数呈极显著负相关，与籽粒形状呈显著负相关；种皮颜色与千粒重、粒径呈极显著正相关，与穗色、粒色呈显著正相关，与有效穗数、主花序长、株高呈极显著负相关，与主穗紧凑程度呈显著负相关；杆色与粒径呈极显著正相关，与株高呈极显著负相关、与粒色呈显著负相关；有效穗数与主穗紧凑程度、株高、冠幅、主穗直径、主花序长呈极显著正相关；主穗紧凑程度与主穗直径、粒径呈极显著正相关，与冠幅呈显著负相关，与粒色呈极显著负相关；株高与冠幅（南北）、主花序长、主穗直径、千粒重呈极显著正相关；冠幅与主花序长、主穗直径呈极显著正相关，与籽粒形状呈极显著负相关；主花序长与主穗直径呈极显著正相关；主穗直径与粒径呈极显著正相关；千粒重与粒径呈极显著正相关；粒色与粒径呈显著负相关。以上结果说明，各农艺性状之间相互影响，任何一个性状值增减均可能影响藜麦产量，因此，在品种选育时应综合分析各农艺性状，注重性状之间协调性。

2.3 藜麦农艺性状与产量主成分分析

运用SPSS 22.0分析143份藜麦16个农艺性状主成分，计算各主成分特征值及贡献率（见表4）。结果表明，农艺性状主要信息集中在前6个主成分中，累计贡献率为65.195%。第一主成分特征值为3.837，贡献率为23.981%，株高、冠幅、主花序长、主穗直径、单株产量为主要指标，此类性状主要与株型有关。第二主成分特征值为1.670，贡献率为10.410%，粒径、千粒重、种皮颜色为主要指标，此类性状主要与藜麦籽粒等级、色泽有关。第三主成分特征值为1.430，贡献率为8.920%，主穗紧凑程度、有效穗数、主穗直径为主要指标，此类性状与藜麦主花序类型有关；第四主成分特征值为1.291，贡献率为8.069%，有效穗数、单株产量为主要指标，此类性状主要与藜麦单株产量有关；第五主成分特征值为1.130，贡献率为7.063%，穗色、杆色为主要指标，此类性状主要与植株颜色有关；第六主成分特征值为1.080，贡献率为6.752%，粒色为主要指标，此类性状主要与籽粒色泽有关。

表4 藜麦农艺性状主成分分析Table 4 Principal component analysis of agronomic characters in quinoa

2.4 藜麦农艺性状与产量聚类分析

根据143份藜麦种质农艺性状，利用SPSS 22.0作平均联接（组间）、欧式距离系统聚类分析，结果见图1。在类间距离为12时，可将143份藜麦种质资源分为6类。

由图1和表5可知，第一类包含108份藜麦种质，主要特征为有效穗数、单株产量、千粒重、粒径值相对较低，株高最矮，冠幅、主穗直径最小，主花序最短，由于这类种质数量大，资源丰富，50份单株产量高于均值，54份千粒重高于均值，53份粒径高于均值，其中有26份藜麦种质单株产量、千粒重、粒径值均高于该类平均值，占该类24.07%，可依据育种目标筛选出特异种质加以利用；第二类包含27份藜麦种质，主要特征为中熟、有效穗数、株高、主花序长、单株产量、千粒重、粒径处于中间水平，冠幅相对较小，可进一步筛选出依靠群体增产的藜麦品种。第三类仅有1个种质，该类属于晚熟、株高最高、主花序最长、千粒重最小、籽粒最小、产量低藜麦，达不到生产标准，作为育种资源加以保留；第四类含5份藜麦种质，特征为成熟相对较早，株高中等，冠幅、籽粒相对较大，产量适中；第五、六类均仅有1份种质，熟期一致、株高中等，但第五类有效穗数最多，千粒重最大，第六类籽粒大、冠幅大、单株产量高，可作为高产种质进一步筛选利用。

表5 聚类后藜麦种质数量性状统计Table 5 Quantitative trait statistics of quinoa germplasm after clustering

3 讨论与结论

种质资源是作物遗传改良基础，新品种培育离不开优质种质资源利用，掌握种质资源农艺性状对种质创新具有重大意义[21-22]。从143份藜麦种质资源在青海海东地区农艺性状分析结果可知，藜麦资源多样性丰富，其中冠幅与藜麦单株产量相关性最强，冠幅越大单株产量越高，而冠幅是藜麦主花序表现指标，可见藜麦产量低主要受主花序影响，与黄杰等研究结果一致[18]；主穗直径、株高和有效穗数均与产量呈正相关，单株产量与全生育期呈极显著负相关，与前人研究结果一致[19,23]。

王艳青等通过分析135份国外藜麦种质，得到5个主成分，分别影响株型、花序型和生育期、植株和花序颜色、产量、籽粒等级和形状、籽粒颜色等[19]。黄杰等研究同样得到3个主成分，分别影响生育期与冠幅、单株产量、株高等[18]。分析143份种质资源主成分，将16个农艺性状划分为6个主成分，分别反映藜麦株型、籽粒、主花序、产量、植株颜色和粒色等特征，这些性状是决定藜麦种质资源多样性主要因素。

通过聚类分析，将143份藜麦划分为6个类群，类群间具有明显差异，初步明确供试藜麦大致类型，可根据不同育种目标加以选择利用。其中，第I类包含数量最多，其有效穗数、单株产量、千粒重、粒径相对较低，株高最矮，冠幅、主穗直径最小，主花序最短，无法在生产上直接利用，可作为特异种质使用；第II类资源生育期、有效穗数、株高、主花序长、单株产量、千粒重、粒径处于中间水平，冠幅相对较小，在实际生产中可作为靠群体增产的藜麦品种（系）种植；第III类晚熟、千粒重最小、籽粒最小，籽粒达不到藜麦生产加工标准，可作为资源保留。第IV类成熟相对较早，株高中等，冠幅、籽粒较大，产量适中；第V类有效穗数最多、千粒重最重；第VI类是籽粒大、冠幅大、单株产量高资源。V、VI类群熟期一致、株高中等、籽粒较大，具有较大利用价值，是目前高原藜麦杂交育种的优质亲本材料。

通过以上分析认为，影响藜麦产量高低主要因素为冠幅、主穗直径、主花序长、株高等。本试验初步分析143份藜麦种质资源农艺性状，然而作物形态学表征易受环境影响，今后需结合分子标记技术对这些资源作多年多点试验及测定，以精确农艺性状表现，同时结合商品性、品质分析等方面综合评价，最终确定藜麦资源用途。