几种花椒砧木的抗旱性研究

龚 霞，李佩洪，陈 政，唐 伟，曾 攀，吴银明

(四川省植物工程研究院，四川 资中 641200)

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验在四川省植物工程研究院资中试验站(内江市资中县明兴寺镇)花椒种质资源圃大棚内进行，海拔308 m，29°44.29′N，104°56.38′E，年均气温17.4 ℃，极端最低气温-3.2 ℃，极端最高气温41.9 ℃，年均日照时数1 246.5 h，年均降水量1 007.7 mm，主要集中在4-9月，土壤为沙质壤土，pH值7。

1.2 供试材料

前期调查、对比分析优选出的6个备选砧木材料的1 a生实生苗，分别为九叶青、ZYY-1、ZYY-2、ZYY-3、七月椒、南路大红袍(表1)。

表1 备选砧木基本情况

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计与布置 试验共设4个处理，即设4个土壤水分梯度：土壤相对含水量分别为田间持水量的75%～80%(对照组)、55%～60%(轻度胁迫)、40%～45%(中度胁迫)、30%～35%(重度胁迫)，田间持水量为21.20%；每个处理4次重复(4箱)，每个重复(每箱)9株，共24箱，216株。

2019年3月将6种备选砧木材料定植于460 mm×320 mm×170 mm塑料周转箱内，缓苗3个月后(6月初)进行控水干旱处理。试验用土为圃内土∶泥炭土∶珍珠岩=6∶3∶1，每个周转箱装18 kg试验土；栽植植株大小基本一致、生长健康、无病虫危害。采用称重法控制土壤相对含水量，每天下午19∶00补充当日损失的水分。

1.3.2 测定指标及其方法 达到实验设计的湿度梯度并维持30 d后，测定植株的生长量(新梢、基径)、叶片细胞质膜相对透性、叶片相对含水量(RWC)以及植株受害情况[3]。

生长量测定：采用卷尺和游标卡尺测量所有处理材料；叶片相对含水量和细胞质膜相对透性测定：选择每株枝上同方向、同部位复叶上相同节位发育成熟的叶片进行测定，每一指标的测定重复3次，相对含水量采用烘干法，细胞质膜透性采用电导法测定，用E表示其相对电导率。受害程度按表2进行分级，并按照公式1、2、3计算旱害率、旱死率以及旱害指数。

采用Q10评价方法，将3种包装材质包装的脆口萝卜产品，分别存放于4，25，35，45 ℃，每隔15天，进行理化及微生物学检测分析，并由感官评价小组进行感官评价。感官评价小组共计9人，全部为四川省省级泡菜感官评价师。

(1)

(2)

旱情指数(%)

(3)

表2 旱害分级及各级代表值

1.4 抗旱性综合评价

用模糊隶属函数法对6个花椒砧木材料的新梢生长量、基径生长量、叶片相对含水量、质膜相对透性、旱害指数等指标测定值进行转换，用转换后的数值进行累加，取平均值对各砧木材料的抗旱能力进行综合评价。隶属函数值法的计算公式为:

若某项指标与抗旱性呈负相关，则公式转换为：

式中，U(Xij)为i树种第j个指标的隶属函数值，Xij为i树种第j个指标的观测值，Xjmin为所有树种第j个指标的最小值，Xjmax为所有树种第j个指标的最大值。U(Xij)值越大，抗旱性越强。

1.5 数据处理

数据处理、绘图及数据分析采用Excel 2003进行。

2 结果与分析

2.1 不同土壤干旱胁迫程度下的砧木生长量

由图1、图2可以看出，随水分胁迫的增强，新梢和基径生长量相对于对照组均逐渐降低，并且减小幅度逐渐增大，不同种类的砧木材料，降低幅度不同。

在新梢长度生长方面，与对照相比，九叶青在轻度、中度胁迫下降低不大，重度胁迫下减小54.05%；ZYY-1在轻度、中度、重度胁迫下分别减少30.58%、42.59%、73.79%；ZYY-2在轻度胁迫下降低幅度不大，而在中度、重度胁迫下降低幅度较大，分别为71.93%、75.25%；ZYY-3在轻度胁迫下降低幅度也不大(6.44%)，中度、重度胁迫下降低幅度较大，分别达到38.20%和66.09%；七月椒在轻度、中度、重度胁迫下分别减少32.91%、37.97%、60.76%；南路大红袍在不同程度(轻度、中度、重度)干旱胁迫下，降低幅度都较大，依次降低84.92%、86.81%、91.99%。植物对严重干旱胁迫的反应才能最真实反映其抗旱、耐旱能力和潜力，重度干旱胁迫下供试砧木新梢生长量与对照相比降低的幅度由低到高依次为九叶青<七月椒

图1 新梢生长量

图2 基径生长量

基径生长方面，不同程度干旱都会降低其生长，但不同砧木及不同干旱程度的降低幅度都不同。与对照相比，轻度、中度、重度干旱胁迫下九叶青基径生长量分别减少25.18%、26.65%、28.85%，ZYY-1分别降低59.60%、65.18%、74.11%，ZYY-2分别降低28.01%、53.31%、56.28%，ZYY-3分别降低19.38%、28.37%、34.60%，七月椒分别降低15.15%、27.27%、42.57%，南路路大红袍分别降低9.09%、39.39%、62.29%。重度干旱胁迫下供试砧木基径生长量与对照相比降低的幅度由低到高依次为：九叶青

综合新梢长度生长和基径生长量来看，尽管不同砧木在不同指标上的变化不尽一致，但干旱时的降低幅度九叶青最小，其次为七月椒、ZYY-3，南路大红袍最大， ZYY-1和ZYY-2也较大。

2.2 不同土壤干旱胁迫程度下的叶片相对含水量

在干旱胁迫下，叶片相对含水量降低，其高低一定程度上可以反映叶片保水能力的强弱[4]。由表3可见，随干旱胁迫加重，叶片相对含水量呈下降趋势，且干旱胁迫越重，相对含水量下降幅度越大；砧木材料不同，下降的幅度也不同。重度干旱胁迫下的叶片相对含水量与对照相比下降幅度，最大者是南路大红袍，为27.79百分点；其次为ZYY-2和七月椒，分别为25.59百分点、23.79百分点；接者是ZYY-1、九叶青，分别为23.66百分点、18.47百分点；下降幅度最小者是ZYY-3，为13.50百分点。从叶片含水量指标来看，叶片持水保水能力由强到弱依次为：ZYY-3>九叶青>ZYY-1>七月椒>ZYY-2>南路大红袍。

表3 不同砧木叶片在各处理下的相对含水量

2.3 质膜透性

相对电导率是衡量细胞膜透性的重要指标,其值越大,表示电解质的渗漏量越多,细胞膜受害程度越重。由表4可见，随干旱胁迫程度的增加，质膜透性增强，相对电导率逐渐增强。不同砧木抗旱性不同，其相对电导率增幅也不同。随干旱胁迫逐渐加重，不同砧木相对导电率变化幅度不同，九叶青、ZYY-1变化最为平缓，ZYY-3次之；ZYY-2在中度干旱胁迫后相对电导率增加较快，为对照的133.10%；七月椒随干旱胁迫程度增加相对电导率变化较大，轻度、中度、重度干旱胁迫的相对电导率是对照的157.92%、188.18/%、

表4 干旱胁迫下各砧木相对电导率

301.02%，表明其抗旱较弱；南路大红袍相对电导率对干旱胁迫反应最为剧烈，轻度、中度、重度干旱胁迫的相对电导率是对照的196.95%、281.42%、356.74%，表明其抗性最弱。从相对电导率指标看，九叶青、ZYY-1抗旱性最强，ZYY-3次之，再则是ZYY-2，南路大红袍抗旱性最弱，七月椒也较弱。

2.4 不同土壤干旱胁迫程度下的植株受害情况

由表5可见，随干旱胁迫的增强，砧木逐渐表现出旱害症状，砧木品种不同，抗旱性不同，旱害出现的时间、旱情指数及旱死率也不同。在轻度干旱胁迫时，ZYY-2和南路大红袍最先出现旱害，旱情指数分别为13.89%和25.00%；在中度干旱胁迫时，除九叶青外，其余各砧木均出现旱害，且受害最严重的为ZYY-2和七月椒，旱害率均达到了100.00%，旱害指数分别为25.00%和39.29%；在重度干旱胁迫时，所有砧木均出现旱害，且ZYY-1、ZYY-2、ZYY-3、七月椒旱害率均达100.00%；整个干旱过程中七月椒受害最严重，只有它出现死亡植株(死亡率42.86%)，旱情指数达85.71%；受害最轻的为九叶青和南路大红炮，受害指数均为41.67%。从中度和重度干旱胁迫时的植株受害情况看，不同砧木抗旱性从高到低依次为ZYY-1>ZYY-3>南路大红袍、ZYY-2>九月青>七月椒。

表5 不同砧木干旱胁迫下的受害情况

2.5 不同砧木抗旱性综合评价

抗旱性是受多因素控制的综合性状，用单一指标不能很好地反应植物的抗旱性，只有对多个指标综合评价才能准确地反应植物的抗旱能力[5-7]。由表6可见，在不同土壤相对含水量即干旱胁迫程度下，各花椒砧木抗旱性不同。在轻度干旱胁迫时，抗旱性强弱排序为：ZYY-3>九叶青>ZYY-1>ZYY-2>七月椒>南路大红袍；中度干旱胁迫时，抗旱性强弱排序为：九叶青>ZYY-3>ZYY-1>ZYY-2>七月椒>南路大红袍；重度干旱胁迫时，抗旱性强弱排序为：ZYY-3>九叶青>ZYY-1>ZYY-2>南路大红袍>七月椒。在整个干旱胁迫过程中，ZYY-3、ZYY-1和九叶青一直保持较强的抗旱能力。依综合指标平均隶属值判定的不同砧木抗旱性排序由高到低依次为：ZYY-3>ZYY-1>九叶青>ZYY-2>七月椒>南路大红袍。

表6 各砧木抗旱性指标隶属函数值及综合比较

3 结论与讨论

(1)在干旱胁迫下，生长量随干旱胁迫程度的增加而逐渐减小，抗旱性强的砧木，生长量减小的幅度小。本试验生长量的测定结果显示：在干旱胁迫下，各砧木的生长量减小幅度由小到达依次为九叶青

(2)叶片相对含水量是反映植物水分状况的重要指标，相对较高的叶片相对含水量，可以有效地保持叶绿体的结构和PSⅡ功能，使植物进行有效的光合作用[8]。研究表明，随干旱胁迫的增加，各花椒砧木叶片的相对含水量均降低，但下降幅度不同，说明叶片保水能力不同，砧木的抗旱性不同。研究结果表明，各砧木叶片相对含水量的下降幅度由小到大依次为：ZYY-3<九叶青

(3)当植物受到干旱胁迫时，质膜受到不同程度的破坏，进而膜的透性(电导率)会增大。不同植物及品种膜透性变化的时间和速率有所不同，因而常常用测定的电导率变化状况判别植物组织受伤害的程度，并作为鉴定其抗旱能力的一个指标。通常耐旱树种(品种)比不耐旱树种(品种)具有较低的电解质外渗率[9]。本试验发现，在整个干旱胁迫过程中，九叶青、ZYY-1的相对电导率变化相对平缓，表明其抗旱性较其他砧木材料更强；ZYY-2和ZYY-3变化次之；七月椒和南路大红袍的相对电导率变化最为剧烈，表明其膜系统抵御干旱的能力更弱。

(4)植物在干旱胁迫下的形态特征是其抗旱性的最直接表现。干旱条件下，植株根部无法从土壤中获得充足的水分，首先表现出新梢、叶片的暂时萎蔫，若及时补充水分，萎蔫的植株能恢复正常生长，若干旱持续，根系失去吸水能力，植株从上至下开始萎蔫、干枯直至死亡。抗旱能力强的植物干旱条件下，受害程度越轻微。本试验发现，九叶青在相对含水量为30%～35%时才出现旱害症状，且旱害率及旱情指数均较低，旱害不严重，表明其具有较好的抗旱性能。

(5)植物的抗旱能力是一种复合性状，是从植物的形态解剖构造、水分生理生态特征及生理生化反应到组织细胞、光合器官及原生质结构特点的综合反应[10]。本试验分析了不同干旱胁迫下，各砧木的形态变化、生理生化等特性，并利用隶属函数法对各指标进行了综合评价，结果表明，各砧木抗旱性强弱依次为：ZYY-3>ZYY-1>九叶青>ZYY-2>七月椒>南路大红袍，与重度干旱胁迫时叶片含水量由高到低排序一致。

(6)实际生产中对不同土壤水分条件下花椒砧木的选择，既要考虑干旱的程度，同时也要考虑砧木种类对干旱的抗性和适应性，这样才能做到因地制宜，适地适树[11]。本研究时间有限，为了能更好地了解这几种花椒砧木材料对干旱环境的响应机制，还需要进一步深化研究。