丁硫克百威和阿维菌素对柑橘大实蝇成虫运动行为的亚致死效应

杨 璇，石永芳，何章章，刘文茹，王 玲，张国辉，桂连友

(湖北省农林病虫害预警与调控工程技术研究中心，长江大学农学院，湖北荆州 434025)

柑橘大实蝇Bactroceraminax(Enderlein)，隶属于双翅目Diptera实蝇科Tephritidae，是一种为害柑橘类果实的毁灭性检疫性害虫(陈世骧和谢蕴贞，1995；梁鹏，2018)。目前，有效防治柑橘大实蝇的策略主要包括农业防治(冬季翻耕土壤、收集落果)、生物防治(引诱剂和诱蝇球诱集)和化学防治(喷施杀虫剂)等(汪兴鉴和罗禄怡，1995；Dorjietal.，2006；Xiaetal.，2018)。

昆虫长期暴露在自然环境中，会摄入亚致死剂量的杀虫剂。研究表明，亚致死剂量的杀虫剂不仅影响昆虫的生长、发育及寿命，而且影响昆虫的扩散行为、产卵、取食、寻找配偶及交配等行为(李曼等，2018；何发林等，2019；Kipchogeetal., 2020; Solmazetal., 2020)。如短舌熊蜂Bombusterrestris接触噻虫嗪(thiamethoxam)后会导致其飞行能力及对植株的选择能力的改变(Stanleyetal.，2016)，而吡虫啉(imidacloprid)则损害短舌熊蜂的定向能力和飞行能力(Henryetal.，2015；Juhoetal.，2018)。

丁硫克百威(carbosulfan)和阿维菌素(abamectin)是柑橘园中防治柑橘大实蝇的常用杀虫剂(石永芳等，2018，2019)。前者属于氨基甲酸酯类杀虫剂，可引起试虫兴奋、痉挛、昏迷甚至死亡中毒症状(马志卿，2002)。崔新倩等(2012)报道家蚕Bombyxmori取食添加阿维菌素的食物后出现吐液、头部或尾部翘起、拒食等症状。后者属于大环内酯抗生素类杀虫剂，可使靶标昆虫表现出行动迟缓、麻痹、继而死亡的中毒症状(马志卿，2002)。研究表明，亚致死剂量的阿维菌素对侧杂食跗线螨Polyphagotarsonemuslatus(Banks)存在显著的驱避作用(Bredaetal., 2017)，还可显著降低巴氏新小绥螨Neoseiulusbarkeri(Hughes)日均捕食量(汝阳，2016)。此外，石永芳等(2019)研究认为丁硫克百威和阿维菌素对柑橘大实蝇成虫有明显的驱避作用。然而，目前有关以上两种杀虫剂对柑橘大实蝇成虫运动行为的亚致死效应研究尚未见报道。为此，本文比较研究了亚致死浓度丁硫克百威和阿维菌素处理后不同时间段内柑橘大实蝇成虫起飞率、水平爬行距离和垂直爬行距离的差异，旨在评价丁硫克百威和阿维菌素对该害虫的成虫运动行为的亚致死效应，以期为田间有效防治柑橘大实蝇害虫提供科学参考。

1材料与方法

1.1 材料

1.1.1供试昆虫

柑橘大实蝇幼虫于2018年10月采自湖北省松滋市陈店镇(30°18′N, 111°77′E)失管的柑橘园，并置于长江大学昆虫生态学实验室内饲养。待其化蛹后，分期分批收集蛹转移到盛有河沙(厚度5～7 cm)的塑料盆内(直径17 cm，高11 cm)，保持土壤湿度20%左右。收集羽化后的成虫置于养虫笼(长、宽及高均为35 cm)中，饲以酵母菌浸粉、蔗糖和蒸馏水(质量比1 ∶3 ∶30)混匀的营养液。选取羽化后5日龄的成虫用于实验(杜田华，2018)。

1.1.2供试药剂和试剂

丁硫克百威(有效成分96.5%，江苏常隆化工有限公司)、阿维菌素(有效成分95.4%，山东潍坊润丰化工股份有限公司)、丙酮(分析纯，天津市天力化学试剂有限公司)，吐温80(化学纯，上海沪试实验室器材股份有限公司)和考马斯亮蓝(上海染料研究所有限公司)。

1.2 实验方法

1.2.1药剂浓度和测试前处理

基于本实验室前期室内毒力测定的结果(石永芳等，2019)配制药液，具体操作步骤如下：先将称量后的96.5%丁硫克百威原药和95.4%阿维菌素原药用1～2 mL丙酮和吐温80完全溶解后，再加入一定量的蔗糖和1%考马斯亮蓝染液，最后用蒸馏水稀释至对应浓度，即丁硫克百威：0.00(LC0，CK)、8.42(LC5)、15.66(LC10)、44.18(LC25)、139.84 mg/L(LC50)，阿维菌素：0.00(LC0，CK)0.88(LC5)、2.04(LC10)、8.20(LC25)、38.40 mg/L(LC50)，并确保各浓度药剂中蔗糖和考马斯亮蓝含量分别为10%、0.5%。

将不同浓度待测药液浸渍30 s后的滤纸片(2 cm×2 cm)置于培养皿(直径9 cm、高1.8 cm)中，再将饥饿24 h后的柑橘大实蝇成虫(6日龄)放于滤纸片边缘，待其取食20 s后，最后置于温度25±1℃、相对湿度65%±5%、光周期14 h ∶10 h(L ∶D)的智能人工气候箱(RXZ 型，多段编程，宁波江南仪器厂)中。

1.2.2柑橘大实蝇成虫运动行为测定

试验在长江大学昆虫生态学实验室(温度25±2℃，相对湿度65%±5%，自然光照)进行。测试时间为9 ∶00-17 ∶00。

1.2.2.1 起飞率测定

参照黄秀琴等(2012)的方法，并做部分修改，即亚致死浓度药剂处理后1 h，开始测定柑橘大实蝇成虫起飞情况。每次实验随机取1头成虫，置于塑料纱网(孔径1 mm)笼罩的养虫笼(长0.65 m、宽0.45 m、高1.35 m)底部中央的起飞平台(长2 cm，宽2 cm，高65 cm)上，观察时间为3 min。假如某只成虫降落点的位置离地面的高度≥ 65 cm，则判定其为起飞成虫，反之则视为未起飞成虫。此外，假如3 min内成虫不起飞，则用毛笔尖轻轻挑拨鼓励，若此后1 min内仍不起飞，则亦被判定为未起飞成虫。记录每次起飞的和未起飞的成虫数。实验设置2个因子：成虫性别(雌虫、雄虫)和阿维菌素和丁硫克百威药剂浓度(CK、LC5、LC10、LC25和LC50)。阿维菌素和丁硫克百威各有10个处理，每个处理每次测试1头，重复30次，共测试30头成虫。试虫不重复使用。起飞率(%)=起飞虫数×100/(起飞虫数+未起飞虫数)。

1.2.2.2 水平爬行距离测定

参照梁鹏(2019)的测定方法，具体操作步骤如下：在1个培养皿(直径10 cm、高1.8 cm)下方贴与其尺寸相同且标有最小刻度为1 mm的一张坐标纸，再随机取1头成虫置于培养皿中心点上，并用SONY PXW-FS7录像观察10 s，最后通过视频分析(AutoCAD，Autodesk)，计算其水平爬行距离。实验设置3个因子：成虫性别(雌虫、雄虫)、阿维菌素和丁硫克百威药剂浓度(CK、LC5、LC10、LC25和LC50)和观察时间(药剂处理后1 h和6 h)。阿维菌素和丁硫克百威共有20个处理。每个处理每次测试1头，重复10次，共测试10头成虫。

1.2.3垂直爬行距离测定

自制的垂直爬行能力测定装置由空心透明的有机玻璃材质的爬行柱(高90 cm、直径4 cm、厚度0.5 mm)和旁边垂直放置的木质直尺(长1 m、最小刻度1 mm)组成。参照梁鹏(2019)的测定方法，即每次实验随机取1头成虫置于爬行柱底部中心点，待其开始爬行时观察，并记录该成虫爬行30 s后的垂直距离。同一个爬行柱测试5头成虫后，一是用70%酒精棉球擦拭其内壁，待酒精完全挥发后再使用；二是更换新的爬行柱，以避免柑橘大实蝇成虫遗留的信息素或其它外源物质对其它昆虫的爬行行为产生影响。实验设置三个因子：成虫性别(雌虫、雄虫)、阿维菌素和丁硫克百威药剂浓度(CK、LC5、LC10、LC25和LC50)和观察时间(药后1 h、6 h)。阿维菌素和丁硫克百威共有20个处理。每个处理每次测试1头，重复30次，共测试30头成虫。

1.3 数据处理

试验数据均采用DPS数据处理系统软件(DPS 14.4高级版)进行分析。在柑橘大实蝇成虫起飞率测定实验中，先将起飞率和未起飞率进行反正旋平方根转换，最后采用卡方检验(G-检验)比较其差异显著性。柑橘大实蝇成虫水平或垂直爬行距离之间的差异比较，均采用单因子方差分析(ANOVA)，而其平均值差异则采用Tukey法多重比较。

由于实验过程中，亚致死浓度的LC25、LC50丁硫克百威处理后的柑橘大实蝇成虫几乎不运动，因此其起飞率试验数据没有进行统计分析。

2 结果和分析

2.1 杀虫剂对柑橘大实蝇成虫起飞影响

药剂处理后1 h，LC10阿维菌素处理组柑橘大实蝇雌、雄成虫起飞率存在显著性差异(P<0.05)，而其它浓度阿维菌素处理及丁硫克百威所有处理成虫起飞率均无性别差异(P>0.05)(表1)。

表1 杀虫剂对柑橘大实蝇成虫的起飞率影响

LC5和LC10丁硫克百威处理后1 h的柑橘大实蝇雌成虫起飞率比空白对照组(CK)分别显著降低了66.7%和50.0%，而雄成虫起飞率依次显著降低了43.3%和40.0%(P<0.05)。但LC5和LC10丁硫克百威处理后1 h的雌成虫与雄成虫起飞率的差异均不明显(P>0.05)(表2)。

LC5、LC10、LC25和LC50阿维菌素处理后1 h的雌成虫起飞率比CK分别显著降低了33.3%、23.3%、23.3%和73.3%，而雄成虫起飞率分别显著降低了33.3%、53.3%、46.7%和73.7%(P<0.05)。LC5、LC10和LC25阿维菌素处理后1 h的雌成虫起飞率以及LC5和LC25阿维菌素处理后1 h的雄成虫起飞率均显著高于LC50处理组(P<0.05)，而除此之外的所有浓度阿维菌素处理组药后1 h的成虫起飞率之间的差异均不明显(P>0.05)(表3和表4)。

表2 丁硫克百威不同亚致死浓度处理对柑橘大实蝇成虫起飞率的影响

表3 阿维菌素不同亚致死浓度处理对柑橘大实蝇雌成虫起飞率的影响

表4 阿维菌素不同亚致死浓度处理对柑橘大实蝇雄成虫起飞率的影响

2.2 杀虫剂对柑橘大实蝇成虫水平爬行距离的影响

除LC5(F1,18=8.40，P< 0.05)、LC10(F1,18=13.90，P< 0.05)丁硫克百威处理后1 h以及在LC5(F1,18=12.91，P< 0.05)丁硫克百威分别处理后6 h的柑橘大实蝇雌成虫、雄成虫水平爬行距离均存在显著差异外，其余浓度[CK(1 h：F1,18=0.87，P>0.05；6 h：F1,18=0.77，P>0.05)、LC10(6 h：F1,18=0.41，P>0.05)]丁硫克百威处理后1 h或6 h的差异均不明显(图1-A)。

丁硫克百威处理后1 h和6 h的雌成虫水平爬行距离仅在，LC10浓度处理(F1,18=8.58，P< 0.05)存在显著差异，而其余浓度[CK(♀：F1,18=3.70，P>0.05；♂：F1,18=2.96，P>0.05)、LC5(♀：F1,18=0.21，P>0.05；F1,18=0.40，P>0.05)和LC10(♂：F1,18=2.59，P>0.05)]丁硫克百威处理的雌、雄成虫水平爬行距离差异均不明显(图1-B)。

若不分成虫性别和处理时间，CK组、LC5丁硫克百威处理组和LC10丁硫克百威处理组之间的成虫水平爬行距离存在显著差异(F2,108=4.02，P<0.05)；其中，除了LC10丁硫克百威处理组比CK组明显增加24.7%外，其它浓度丁硫克百威处理组间的成虫水平爬行距离差异均不明显。药剂处理后1 h，LC5和LC10丁硫克百威处理组分别与CK组的雌、雄成虫水平爬行距离均存在显著差异(♀：F2,27=13.84，P<0.05；♂：F2,27=5.20，P<0.05)(图1-C)；其中，除了与CK组相比，LC5丁硫克百威处理的雄成虫水平爬行距离以及LC10丁硫克百威处理的雌、雄成虫的水平爬行距离分别增加80.3%、71.8%和16.1%外，在其它浓度丁硫克百威处理的雌成虫、雄成虫水平爬行距离差异均不明显。药剂处理后6 h所有处理组的雌成虫、雄成虫水平爬行距离差异均不明显(♀：F2,27=3.00，P> 0.05；♂：F2,27=0.38，P> 0.05)(图1-C)。

图1 丁硫克百威不同亚致死浓度处理对柑橘大实蝇成虫水平爬行距离的影响Fig.1 Effects of carbosulfan at different sublethal concentrations on the horizontal crawling distance of Bactrocera minax adults注：A，性别；B，处理后时间；C，浓度。不同小写字母者表示处理间差异显著(P <0.05)。下同。Note: A, B and C indicate sex, time after treatment and sublethal concentration.Different lower-case letters indicate significant differences among different treatments (P<0.05). The same as below.

除LC5(F1,18=5.96，P< 0.05)阿维菌素处理后1 h以及LC25(F1,18=10.111，P< 0.05)、LC50(F1,18=5.35，P< 0.05)阿维菌素分别处理后6 h的柑橘大实蝇雌成虫、雄成虫水平爬行距离均存在显著差异外，其它浓度[CK(1 h：F1,18=0.87，P>0.05；6 h：F1,18=0.09，P>0.05)、LC5(6 h：F1,18=0.58，P>0.05)、LC10(1 h：F1,18=0.00，P>0.05；6 h：F1,18=0.01，P>0.05)、LC25(1 h：F1,18=0.00，P>0.05)、LC50(1 h：F1,18=1.74，P>0.05)]阿维菌素处理后1 h或6 h的的差异均不明显(图2-A)。

阿维菌素处理后1 h和 6 h的雌虫水平爬行距离仅在LC25浓度处理(F1,18=9.092，P< 0.05)存在显著差异，而其它浓度[CK(♀：F1,18=3.70，P>0.05；♂：F1,18=2.96，P>0.05)、LC5(♀：F1,18=3.02，P>0.05；♂：F1,18=0.01，P>0.05)、LC10(♀：F1,18=1.11，P>0.05；♂：F1,18=0.10，P>0.05)、LC25(♀：F1,18=0.55，P>0.05)、LC50(♀：F1,18=3.83，P>0.05；♂：F1,18=4.31，P>0.05)]阿维菌素处理的雌、雄成虫水平爬行距离差异均不明显(图2-B)。

若不分成虫性别和处理时间，CK、LC5、LC10、LC25、LC50阿维菌素处理组之间的成虫水平爬行距离存在显著差异(F4,180=27.79，P<0.05)(图2-C)。其中，除了在LC5、LC25和LC50阿维菌素处理组分别与CK之间、在LC5和LC50阿维菌素处理组之间、以及在LC10分别与LC25、LC50阿维菌素处理组之间成虫水平爬行距离均存在显著差异外，其它浓度阿维菌素处理间的成虫水平爬行距离差异均不明显；与CK组相比，LC5、LC25、LC50阿维菌素处理组的成虫水平爬行距离分别明显降低24.2%、38.0%和71.3%。

药剂处理后1 h，CK、LC5、LC10、LC25、LC50阿维菌素处理组之间的雌、雄虫水平爬行距离均存在显著差异(♀：F4,45=11.90，P<0.05；♂：F4,45=6.12，P<0.05)(图2-C)。其中，除了在CK、LC5、LC10、LC25阿维菌素处理分别与LC50阿维菌素处理之间的雌成虫、以及在CK、LC10、LC25阿维菌素处理分别与LC50阿维菌素处理之间的雄成虫水平爬行距离均存在显著差异外，其它浓度阿维菌素处理之间的雌、雄成虫水平爬行距离差异均不明显；与CK组相比，LC50阿维菌素处理的雌、雄虫的水平爬行距离分别明显降低78.3%和61.9%。药剂处理后6 h，CK、LC5、LC10、LC25、LC50阿维菌素处理之间雌、雄成虫的水平爬行距离均存在显著差异(♀：F4,45=14.57，P<0.05；♂：F4,45=7.05，P<0.05)(图2-C)；其中，除了在LC5、LC25、LC50阿维菌素处理分别与CK之间和在LC5、LC10阿维菌素处理分别与LC25阿维菌素处理之间相比的雌成虫、以及在CK、LC10、LC25阿维菌素处理分别与LC50阿维菌素处理之间相比的雄成虫的水平爬行距离均存在显著差异外，在其余浓度阿维菌素处理之间的成虫水平爬行距离差异均不明显；与CK相比，LC5、LC25和LC50阿维菌素处理的雌成虫、以及LC50阿维菌素处理的雄成虫的水平爬行距离分别明显降低35.8%、78.8%、57.9%和86.4%。

图2 阿维菌素不同亚致死浓度处理对柑橘大实蝇成虫水平爬行距离的影响Fig.2 Effects of abamectin at different sublethal concentrations on the horizontal crawling distance of Bactrocera minax adults

2.3 杀虫剂对柑橘大实蝇成虫垂直爬行距离的影响

对比雌、雄成虫垂直爬行距离，结果表明：仅CK处理后6 h存在显著的性别差异(F1, 58=4.27，P< 0.05)，而该处理后1 h(1 h：F1, 58=1.98，P>0.05)以及LC5(1 h：F1, 58=1.73，P>0.05；6 h：F1, 58=0.31，P>0.05)、LC10(1 h：F1, 58=0.38，P>0.05；6 h：F1, 58=0.04，P>0.05)丁硫克百威处理后不同时间点均无明显的性别差异(图3-A)。对比药剂处理后不同时间点的成虫垂直爬行距离，可得知：CK(F1, 58=22.93，P< 0.05)和LC10丁硫克百威处理组(F1, 58=10.60，P< 0.05)的雌成虫以及LC10丁硫克百威处理组(F1, 58=5.57，P< 0.05)的雄成虫均具有显著的时间效应，其它处理组间[CK(♀：F1, 58=0.29，P>0.05)、LC5(♀：F1, 58=1.13，P>0.05；♂：F1, 58=0.22，P>0.05)]均无明显的时间差异(图3-B)。

若不分成虫性别和处理时间，CK、LC5丁硫克百威处理组和LC10丁硫克百威处理组之间的垂直爬行距离存在显著差异(F2,348=10.18，P<0.05)(图3-C)，且LC5丁硫克百威处理组比CK组降低34.6%，其它浓度处理组间差异均不明显。

药剂处理后1 h，CK、LC5、LC10丁硫克百威处理组之间雌、雄成虫的垂直爬行距离均存在显著差异(♀：F2,87=16.48，P<0.05；♂：F2,87=3.23，P<0.05)(图3-C)，且LC5和LC10丁硫克百威处理组的雌成虫、雌成虫垂直爬行距离比CK分别明显降低64.1%、44.6%、35.7%和25.3%，其它浓度处理组间差异不明显。药剂处理后6 h，LC5、LC10丁硫克百威处理组与CK的雌成虫的垂直爬行距离存在显著差异(F2,87=8.80，P<0.05)，且LC10丁硫克百威处理组比CK增加105.9%，上述处理组的雄成虫差异均不明显(F2,87=2.08，P> 0.05)(图3-C)。

图3 丁硫克百威不同亚致死浓度处理对柑橘大实蝇成虫垂直爬行距离的影响Fig.3 Effects of carbosulfan at different sublethal concentrations on the vertical crawling distance of Bactrocera minax adults

对比雌成虫、雄成虫垂直爬行距离，结果表明：除了药剂处理后1 h的LC50阿维菌素处理组(F1,58=9.33，P< 0.05)以及药剂处理后6 h的CK(F1,58=4.27，P< 0.05)均存在显著差异外，CK处理后1h(1 h：F1,58=1.98，P>0.05)以及LC5(1 h：F1,58=0.01，P>0.05；6 h：F1,58=2.33，P>0.05)、LC10(1 h：F1,58=3.48，P>0.05；6 h：F1,58=1.76，P>0.05)、LC25(1 h：F1,58=1.17，P>0.05；6 h：F1,58=0.00，P>0.05)、LC50(6 h：F1,58=0.83，P>0.05)阿维菌素处理后不同时间点均无明显性别差异(图4-A)。

对比药剂处理后不同时间点的成虫垂直爬行距离，可得知：CK(F1,58=22.93，P< 0.05)以及LC5(F1,58=30.10，P< 0.05)、LC10(F1,58=18.19，P< 0.05)、LC50阿维菌素处理组(F1,58=17.58，P< 0.05)的雌成虫和LC5(F1,58=9.62，P< 0.05)、LC10(F1,58=16.74，P< 0.05)、LC50阿维菌素处理组(F1,58=14.43，P< 0.05)的雄成虫均具有显著时间效应外，其它处理组间[CK(♂：F1,58=0.30，P>0.05)、LC25(♀：F1,58=1.17，P>0.05；♂：F1,58=0.76，P>0.05)]均无明显的时间效应(图4-B)。

若不分成虫性别和处理时间，CK、LC5、LC10、LC25、LC50阿维菌素处理组之间的垂直爬行距离存在显著差异(F4,580=70.38，P<0.05)(图4-C)；其中，除了在LC10、LC25和LC50阿维菌素处理组分别与CK之间、在LC5、LC10阿维菌素处理组分别与LC25、LC50阿维菌素处理组之间成虫垂直爬行距离均存在显著差异外，其它浓度阿维菌素处理组间差异均不明显；且LC10、LC25、LC50阿维菌素处理组的成虫垂直爬行距离比CK分别明显降低25.2%、84.4%和78.5%。药剂处理后1 h，CK、LC5、LC10、LC25、LC50阿维菌素处理组之间雌、雄成虫的垂直爬行距离均存在显著差异(♀：F4,145=17.90，P<0.05；♂：F4,145=31.33，P<0.05)(图4-C)；其中，除了在LC25、LC50阿维菌素处理组分别与CK、LC5、LC10阿维菌素处理组之间的雌成虫、雄成虫的垂直爬行距离均存在显著差异外，其它浓度处理组间差异均不明显；且LC25和LC50阿维菌素处理组比CK的雌成虫、雄成虫的垂直爬行距离分别显著降低了83.5%、53.9%、82.9% 和82.1%。药剂处理后6 h，CK、LC5、LC10、LC25、LC50阿维菌素处理组之间雌、雄成虫的垂直爬行距离存在显著差异(♀：F4,145=13.55，P<0.05；♂：F4,145=16.85，P<0.05)(图4-C)；除了在LC25、LC50阿维菌素处理组分别与CK、LC5、LC10阿维菌素处理组之间的雌成虫、以及在CK分别与LC10、LC25、LC50阿维菌素处理组之间、在LC5分别与LC25、LC50阿维菌素处理组之间、在LC10与LC50阿维菌素处理组之间的雄成虫垂直爬行距离均存在显著差异外，其它浓度处理组间差异不明显；且LC25、LC50阿维菌素处理组雌成虫及LC10、LC25、LC50阿维菌素处理组雄成虫的垂直爬行距离比CK分别显著降低了82.2%、92.6%、58.3%、88.6%和98.8%(图4-C)。

图4 阿维菌素不同亚致死浓度处理对柑橘大实蝇成虫垂直爬行距离的影响Fig.4 Effects of abamectin at different sublethal concentrations on the vertical crawling distance of Bactrocera minax adults

3 结论与讨论

本研究表明，亚致死浓度丁硫克百威(LC5、LC10)和阿维菌素(LC5、LC10、LC25)均会损害柑橘大实蝇成虫的起飞能力，且存在浓度效应。Tosi等(2017)的研究结果表明，噻虫嗪1.34 ng/(头·d)喂食处理意大利蜜蜂Apismellifera后1 h，其处于兴奋状态，飞行时间和距离显著增加；野外持续暴露1 d或2 d后，蜜蜂摄入噻虫嗪的剂量为1.96～2.90 ng/(头·d)，该蜜蜂的飞行时间、距离和速度皆显著减少。Odemer等(2018)报道长期喂食亚致死剂量为15 g/kg 或15 ppb的噻虫胺(clothianidin)对意大利蜜蜂的飞行活动无影响。Zheng等(2015)报道赤藓糖醇(erythritol)、天冬甜素(aspartame)和糖精(saccharin)降低柑橘小实蝇Bactroceradorsalis的飞行频率。以上结果表明，亚致死剂量杀虫剂或甜味剂对大多数昆虫的飞行行为存在负面影响，而新烟碱类杀虫剂对意大利蜜蜂飞行行为的影响因药剂种类和处理剂量而存在较大差异。

杀虫剂或其它外源物质对昆虫的爬行能力具有亚致死效应，且大多与剂量相关。本研究结果表明，丁硫克百威LC5处理未损害柑橘大实蝇成虫的水平爬行能力(图1)，却损害其成虫的垂直爬行能力(图3)，而LC10处理刺激了成虫水平爬行能力(图1)。LC5、LC10、LC25阿维菌素均损害其成虫的水平爬行能力和垂直爬行能力(图2)，且这种损害或刺激与亚致死浓度相关。Zheng等(2015)认为赤藓糖醇、天冬甜素和糖精会降低柑橘小实蝇的爬行能力。Kerns和Gaylor(1992)发现用LC10硫丙磷(sulprofos)处理的叶片饲养棉蚜AphisgossypiiGlover后，该害虫明显受到刺激而变得兴奋，且活动能力明显增加。王桂花等(2014)报道与未处理棉相比，取食转Bt蛋白棉的1龄和3龄期棉铃虫在开始取食后2 d爬行能力显著下降，而取食转Bt蛋白棉的5龄棉铃虫在取食开始后1 d其爬行能力出现显著上升趋势。Bovi等(2018)指出吡虫啉损害蜜蜂的爬行能力，而氟虫腈(fipronil)对其无负面影响。

本研究结果表明，亚致死浓度丁硫克百威处理对柑橘大实蝇成虫的水平爬行能力影响存在性别差异(图1)。如LC5丁硫克百威处理后1 h的雌、雄虫存在显著差异。亚致死浓度阿维菌素处理对成虫起飞能力和水平爬行能力的影响亦存在性别差异(表1和图2)。如LC10阿维菌素处理后1 h的雌、雄成虫起飞率存在显著差异(表1)；而LC5阿维菌素处理后1 h的雌、雄虫水平爬行距离均存在显著差异(图2)。石永芳等(2019)研究结果表明，丁硫克百威、吡虫啉、毒死蜱(chlorpyrifos)、氟铃脲(hexaflumron)、噻嗪酮(buprofezin)对柑橘大实蝇成虫的选择行为存在性别差异。宫庆涛(2012)研究发现噻嗪酮、毒死蜱、氟铃脲和多杀菌素(spinosad)对柑橘大实蝇成虫的触角电位(electroantennogram，EAG)反应值也存在性别差异，而这种水平爬行能力的性别差异可能与雌、雄成虫各自具备独特的运动系统有关。

本研究还发现，亚致死浓度的丁硫克百威和阿维菌素处理对柑橘大实蝇成虫的水平爬行能力和垂直爬行能力的影响与药剂处理时间的长短有关(图1-4)。如LC10丁硫克百威处理后1 h和6 h间的雌虫水平爬行距离和垂直爬行距离均存在显著差异(图1和图3)。而LC25阿维菌素处理后1 h和6 h间的雌虫水平爬行距离以及LC10阿维菌素处理后1 h和6 h间的雌虫垂直爬行距离均存在显著差异(图2和图4)。

丁硫克百威和阿维菌素对昆虫运动行为的亚致死效应可能与其作用机理有关。丁硫克百威通过抑制昆虫乙酰胆碱酶的活性，从而造成昆虫体内乙酰胆碱的积累，并影响正常的神经传导，最终达到杀虫目的(张敬存和韩奎珍，2000)。阿维菌素通过干扰昆虫的神经生理活动，刺激其产生并释放更多的抑制神经传导信号的γ-氨基丁酸(gamma-amino-butyricacid，GABA)，从而导致长时间的高强度神经抑制效应，最终导致昆虫麻痹甚至死亡(Macconnelletal.，1989；Bloomquistetal.，1993)。

研究表明，上述杀虫剂对昆虫的神经系统具有抑制或刺激作用，可能影响其成虫的嗅觉(Bredaetal.，2017；石永芳等，2019)或视觉(梁鹏等，2018)等感觉器官的敏感性，从而使其成虫的水平、垂直爬行和飞行等运动行为失调(Boiteau, 2005；梁鹏, 2019)，最终导致成虫的迁移、扩散、取食、产卵、交配和逃避天敌等行为受到干扰(Solmazetal., 2020)。

由于本研究仅于室内开展，但实际上室内与田间的环境条件差异较大；同时，昆虫成虫在田间的运动行为易受光、湿度、风力、天敌等外界自然因素的影响(张孝羲，2001)，势必导致两种生境条件下的柑橘大实蝇成虫对不同亚致死浓度丁硫克百威和阿维菌素处理后出现的运动行为反应可能存在差异。因此，本研究结果仍有待结合田间情况进一步验证。