珠三角重要生态区域蝶类群落携粉特征研究

徐安乐，董冰雪，彭孝含，徐齐云，李志刚*

(1. 南阳师范学院，河南南阳 473061； 2. 广东省科学院动物研究所，广东省动物保护与资源利用重点实验室，广东省野生动物保护与利用公共实验室，广东广州 510260)

传粉昆虫作为生态系统的重要组成部分，为野生植物和农作物提供传粉服务，在维持稳定的生态系统和高效的农业生产力方面均具有重要作用。已报道的传粉昆虫约35万种，其中鳞翅目约14万种(Wardhaugh，2015；Ollerton，2017)。蝶类隶属于昆虫纲Insecta鳞翅目Lepidoptera，是常见的访花昆虫。但与蜜蜂不同，蝶类成虫缺乏主动携带花粉的特定结构，而只对花蜜有需求，在吸食花蜜时身体与花药接触，花粉便附着在其身体的喙、头、胸和翅等部位。蝶类的传粉效率常常受到质疑，关于蝶类的传粉功能及其作为传粉者的价值的研究也相对较少。Martins(2014)报道了肯尼亚北部的旱地野花Gloriosaminor的以蝶类为唯一传粉者的专化传粉系统。邱建生(2015)开展中国西南山茶属植物传粉昆虫研究，发现鳞翅目昆虫参与了部分山茶属植物的传粉，凤蝶科Papilionidae、蛱蝶科Nymphalidae和弄蝶科Hesperiinae的一些蝶类可为普通油茶Camelliaoleifera传粉，琉璃蛱蝶Kaniskacanace、幻紫斑蛱蝶Hypolimnasbolina和青凤蝶Graphiumsarpedon在山茶属植物上大多呈现间断型的访花节律。Balducci等(2019)记录了兰科植物Bonateacassidea的蝴蝶传粉系统，发现粉蝶科Pieridae和弄蝶科的某些种类访花，并可将花粉牢牢地附着在触须之间。

栖息地退化、气候变化、杀虫剂、转基因作物以及外来入侵种等因素均对传粉昆虫构成威胁(Pottsetal.，2010，2016)。蝶类是环境变化对其他生物影响的敏感预测者，能指示栖息地的变化(房丽君和关建玲，2010；Merckxetal.，2013)。珠江三角洲地处沿海开放前沿，是我国开放程度最高、经济活力最强的区域之一。改革开放以来，该区域城市化进程加速推进，城市地域不断向外扩张，城乡绿色空间破碎化，区域生态安全体系亟待维护。但该区域地形地貌丰富，分布有众多生态绿地，不仅能改善城市生态环境，还能为生物提供避难所，对提高和稳定城市区域生物多样性具有重要作用(李志刚等，2015)。开展珠三角重要生态区域(自然保护区、郊野公园、城市绿地)蝶类群落调查并分析其携粉特征，可为蝶类传粉服务功能研究提供重要参考，并为该区域传粉昆虫资源保护与利用提供数据支撑。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区概况

珠江三角洲位于广东省中南部，属于南亚热带季风气候，气候冬暖夏热(年均温21～23℃)，降水量充沛(年降水量1 800 mm)，地带性土壤主要为赤红壤和红壤，地带性植被主要为季风常绿阔叶林(李楚均等，2019)。在该区域内，选择若干自然保护区(鼎湖山国家级自然保护区、象头山国家级自然保护区、惠东古田省级自然保护区)、郊野公园(塘朗山郊野公园、大鹏半岛国家地质公园、银瓶山森林公园)和城市绿地(东莞植物园、仙湖植物园、华侨城湿地公园)作为监测样地(表1)，开展蝶类群落调查。

1.2 研究方法

蝶类调查于2019年9月进行，采用样线法调查，根据上述9个监测样地的地形地貌、生境类型及植被的具体情况，每个监测样地设置3条监测样线，每条样线长1 km。每条样线由3人采用网捕法采集，沿样线缓慢匀速前行，速度1～1.5 km/h，采集样线左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范围内的蝶类，采集的蝶类单只存放于三角纸袋内，注明采集的时间、地点及采集人。带回实验室制作蝶类标本，根据《中国蝶类分类与鉴定》(周尧，1998)、《中国蝶类志》(周尧，1994)和《中国蝴蝶图鉴》(武春生和徐堉峰，2017)进行种类鉴定。

统计蝶类群落的种类及个体数量；使用Leica M205C体式显微镜、Leica MC190 HD摄像头和Leica Application Suite V4.9观察并拍照记录每个蝶类标本的喙、翅、足、头、胸、腹等身体部位携带花粉的情况(图2)。

2 结果与分析

2.1 珠三角重要生态区域携粉蝶类的数量特征

调查共采集到9科93种538号蝶类标本，利用体式显微镜对调查采集到的所有蝶类标本的头、胸、腹、喙、翅和足等部位进行观察，确定是否携带花粉。结果表明，携粉的种类占蝶类群落的74.19%，携粉的蝶类个体数量比例为49.63%。不同科的蝶类携粉情况存在较大差异(表2)，从种类上来看，凤蝶科、斑蝶科Danaidae和环蝶科Amathusiidae的所有蝶类种类均具有携粉现象；粉蝶科中携粉的蝶类种类占该科所有种类的83.33%；蚬蝶科Riodinidae、眼蝶科Satyridae、蛱蝶科和灰蝶科Lycaenidae的携粉种类比例分别为75.00%、70.00%、68.42%和68.00%；弄蝶科的携粉种类比例最低，为61.54%。从个体数量上看，斑蝶科和凤蝶科中携粉的个体数量较大，占各自科内总个体数量的比例分别为97.83%和80.85%；其次为蛱蝶科、灰蝶科、环蝶科和蚬蝶科，分别为57.97%、50.00%、50.00%和47.37%；粉蝶科和弄蝶科中携粉的个体数量比例较低，分别为40.68%和37.50%；眼蝶科携粉的个体数量比例最低，仅为15.48%(图1)。

表1 蝶类群落监测样地设置及生境概况

图1 珠三角重要生态区域蝶类群落携粉种类及个体数量比例Fig.1 Pollen-carrying species and individual numbers proportion of butterfly communities in crucial ecological regions of the Pearl River Delta

表2 珠三角重要生态区域携粉蝶类的数量特征

无论从种类还是个体数量分析，凤蝶科和斑蝶科的携粉比例均最高，野外调查时也观察到凤蝶科和斑蝶科的蝶类存在较多的访花现象。粉蝶科和眼蝶科虽然携粉种类比例较高，但携粉的个体数量比例较低，可能与某些不携粉的蝶类种群个体数量较大有关。

2.2 珠三角重要生态区域携粉蝶类不同部位的携粉特征

对携带花粉的蝶类按照携粉的不同部位进行分析，总的来看，翅(腹面)携粉的种类比例最高，为87.88%，其次为胸和足，腹部携粉的种类比例最低，为34.85%。不同科的携粉部位存在较大差异(表3)，喙部携粉的蝶类种类比例较高的科为斑蝶科、粉蝶科和凤蝶科，分别为83.33%、80.00%和77.78%。翅(腹面)携粉的蝶类种类在较多的科中均表现出较高的比例，其中，凤蝶科、斑蝶科、环蝶科、眼蝶科和蚬蝶科所有的携粉种类均存在翅(腹面)携粉现象，其次为蛱蝶科，翅(腹面)携粉种类比例为92.31%。足部携粉种类比例最高的科为斑蝶科，达到100%，其次是凤蝶科，为88.89%。头部(不含喙)携粉的蝶类种类比例较高的科是凤蝶科，为77.78%。胸部携粉的蝶类种类比例较高的科为斑蝶科、粉蝶科和凤蝶科。腹部携粉的蝶类种类比例在所有科中均较低，最高的凤蝶科仅为55.56%。

2.3 珠三角重要生态区域携粉蝶类不同部位携粉的个体数量

按照不同携粉部位统计蝶类的个体数量，翅(腹面)携粉的个体数量比例最高，为76.03%，腹部携粉的个体数量比例最低，为13.11%。不同科不同部位携粉的个体数量存在较大差异(表3)，凤蝶科、粉蝶科、斑蝶科、蛱蝶科、蚬蝶科、灰蝶科及弄蝶科均有喙部携粉的个体，但携粉个体数比例均在50%以下，环蝶科与眼蝶科没有喙部携粉的个体。本次采集到的9个科均有翅(腹面)携粉的个体，且携粉个体数量比例均超过50%，其中，环蝶科和眼蝶科翅(腹面)携粉个体数量比例达到100%。足部携粉蝶类个体数量比例最高的为斑蝶科，达到82.22%，其次是凤蝶科，为52.63%，环蝶科及弄蝶科没有发现足部携粉的个体。胸部携粉的蝶类个体数量比例最高的是斑蝶科，为77.78%，其次是弄蝶科，为44.44%。头部(不含喙)及腹部携粉的蝶类个体数量比例在各科中均较低。

图2 珠三角重要生态区域蝶类不同部位携粉情况Fig.2 Pollen-carrying situation of different parts of butterflies in crucial ecological regions of the Pearl River Delta注：A，喙；B，翅(腹面)；C，足；D，头(不含喙)；E，胸；F，腹。Note:A, proboscis; B, wings (ventral side); C, legs; D, head (without proboscis); E, thorax; F, abdomen.

3 结论与讨论

本次调查采集到的携粉蝶类物种占群落总物种数的74.19%，携粉的蝶类个体数量比例为49.63%，其中，凤蝶科与斑蝶科的携粉物种比例及携粉个体数量比例均高于其他各科，弄蝶科的携粉物种比例最低，眼蝶科的携粉个体数量最低。从携粉部位来看，翅(腹面)携粉的物种比例及个体数量比例均高于其他部位，不同科的不同部位的携粉种类和个体数量比例均存在较大差异。

研究结果与野外调查时观察到的蝶类访花情况基本一致，凤蝶科与斑蝶科偏爱访色泽鲜艳的花朵，且停靠时间较长，粉蝶科的一些种类也有访花现象，但在花上停留时间较短，而弄蝶科和眼蝶科的种类访花次数相对较少。蝶类的翅(腹面)比头、胸、腹等其他部位更容易携带花粉，Butler & Johnson(2020)证实了网球花属植物Scadoxusmultiflorus主要依赖大型蝶类的翅进行传粉，并推断至少9种南非石蒜科植物存在蝶类翅传粉现象，蝶类翅基部至外缘的距离与花的雄蕊和柱头的长度匹配，蝶类访花时与外露的雄蕊接触，花粉就附着在翅的腹侧表面。花被减少、花丝伸长、球形刷子状的花朵组成紧凑的伞形花序均为蝶类翅传粉的适应性特征，另外，相对扁平的花粉形状可能增加其对蝴蝶翅表面的附着力。

传粉是一项极其重要的生态系统服务，昆虫传粉是作物产量最重要的驱动因素(Motzkeetal.，2015)。据统计，2005年世界粮食总产值161.8万亿欧元，其中62.5万亿欧元来自于46种昆虫传粉的农作物，占世界粮食总产值的39%(Gallaietal.，2009)。da Silva Santos等(2002)对巴西东北部蝶类对澳洲坚果Macadamiaintegrifolia的传粉服务功能进行研究，通过观察记录22种昆虫的访花次数，发现蝶类的访花次数超过蜜蜂，达到了50%以上，证实了澳洲坚果的产量主要得益于蝶类的传粉服务。蝶类作为传粉昆虫中的重要类群，其传粉价值不容忽略。

一种昆虫的传粉效率与其相对多度、访花率以及携带和转移花粉的数量密切相关(Young，2002；Liuetal.，2020)。分析不同蝶类物种及其不同部位的携粉情况，可以为评价蝶类的传粉效率提供参考依据。另外，不同蝶类物种携带花粉的种类和数量也与其传粉服务功能密切相关，传粉蝶类与开花植物的相互作用尚需进一步深入研究。

致谢：感谢中国科学院华南植物园罗世孝研究员在实验设计中给予的指导与帮助。