酸浆生长生理及光合特性对NaCl胁迫响应机制的研究

王宁，李树和，刘峄，王月君

(天津农学院 园艺园林学院，天津 300384)

酸浆(PhysalispubescensL.)又名毛酸浆、洋菇娘、黄菇娘等，茄科酸浆属，一年生草本植物，主要分布于我国东北地区，常野生于山坡、田间、林缘，其他地区种植较少，属稀特水果。酸浆果实为圆球形浆果，成熟时呈黄色，酸甜而清脆，成熟果实可生食，味微酸，香味浓郁，果色鲜亮，营养元素较为丰富[1-6]。

我国是盐碱地面积最大的国家之一，各类盐碱地面积约9 900万hm2，占全国总面积的近10%[7]，其中包括自然盐渍化和土壤次生盐渍化。由于设施农业的不断发展，施肥不合理等问题，导致土壤次生盐渍化日趋严重。酸浆经济价值高，适应性强，设施栽培既可改良土壤又可实现周年生产。

目前，有关酸浆的研究主要集中在栽培、营养分析及药用价值上，对于酸浆的抗逆性研究较少，其耐盐碱性、耐旱性有待进一步研究。因此，本研究将从酸浆植株生长指标、生理指标及光合指标等方面进一步研究其对NaCl胁迫的响应特性，旨在探明酸浆的耐盐性，为其在天津地区引种栽培及设施栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试的酸浆品种为F1代杂交的大黄姑娘种子，购于寿光欣欣然园艺有限公司。

1.2 处理设计

2018年1月于天津农学院西校区将酸浆在穴盘中进行播种育苗，出苗后，待幼苗长至4叶1心时，选取健壮、长势基本一致的幼苗，移栽到25 cm×20 cm装满基质的圆形塑料花盆中缓苗。试验采用随机区组设计，设置0、0.05、0.10、0.15、0.20、0.25 mol·L-1，6个浓度梯度的NaCl溶液模拟盐胁迫，其中清水为对照。每个花盆中定植1株，每个处理共5盆，重复3次。每10 d浇灌1次NaCl溶液，每次500 mL。30 d后测定植株生长生理及光合指标。

1.3 测定项目

用线绳和直尺测定株高；游标卡尺测定茎粗；用分光光度计测定叶绿素含量；采用Giannopolitis等[8]的方法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性；采用Zhang等[9]的方法测定过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性。

在晴天上午10:00采用LI-6400便携式光合仪选取各处理植株上部第4片功能叶进行测定，每处理测定9张叶片。测定指标包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、大气CO2浓度(Ca)等光合指标，计算气孔限制值=1-Ci/Ca，水分利用效率=Pn/Tr。

1.4 数据分析

采用Excel 2010和SPSS17.0软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 对酸浆株高和茎粗的影响

从图1可以看出，酸浆的株高与NaCl浓度呈负相关。NaCl浓度越大，酸浆的株高生长越受限制，生长量越小。在低浓度NaCl(0.05～0.10 mol·L-1)处理下，株高与对照相比分别降低了16.66%、16.70%。而高浓度NaCl(0.15～0.25 mol·L-1)处理下，株高的生长受到明显抑制，与对照相比降低了26.21%～44.08%，且差异达到极显著水平(P<0.01)。在低浓度NaCl处理下，茎粗与对照相比有小幅下降，分别下降了4.76%、15.73%，但差异不显著。高浓度NaCl处理下，茎粗大幅下降，比对照降低了17.3%～42.71%(P<0.01)。

图1 不同浓度NaCl处理对酸浆株高和茎粗的影响

2.2 对酸浆叶绿素含量的影响

从表1可以看出，随着NaCl浓度的增加，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量的变化趋势大体相同，均呈先增高后降低的趋势。叶绿素a含量在0.05 mol·L-1NaCl处理下，与对照相比增加了5.82%(P<0.01)。0.10 mol·L-1NaCl处理下，叶绿素a含量与对照相比无显著差异。随着NaCl浓度增加至0.15～0.25 mol·L-1时，叶绿素a含量与对照相比分别下降了10.05%、13.23%、49.21%。叶绿素b含量在0.05和0.10 mol·L-1NaCl处理下稍有增加，但与对照差异不显著。随着NaCl浓度增加至0.15～0.25 mol·L-1时，叶绿素b含量与对照相比分别降低7.69%、13.85%、43.08%。在低浓度NaCl处理下，总叶绿素含量与叶绿素a含量变化规律一致，在高浓度NaCl处理下，总叶绿素含量相比对照分别下降9.09%、13.04%、47.04%，且各组处理间差异极显著(P<0.01)。

表1 不同浓度NaCl处理对酸浆叶绿素含量的影响

2.3 对酸浆叶片保护酶活性的影响

由表2可知，不同浓度NaCl处理对酸浆叶片保护酶活性产生了不同的影响。随着NaCl浓度的增加，POD活性呈先升高后降低的趋势。在0.15 mol·L-1NaCl处理下，POD活性最大，与对照相比增加45.45%(P<0.01)。NaCl浓度增加至0.25 mol·L-1时，POD活性最低，较对照下降20.12%(P<0.01)。CAT和SOD活性的变化规律与POD活性相同，均在0.15 mol·L-1NaCl处理下达到最高，分别较对照增加48.17%和56.28%；在0.25 mol·L-1NaCl处理下降至最低，较对照分别下降13.96%和4.16%(P<0.01)。而APX在0.10 mol·L-1NaCl处理下，活性达到最高，较对照增加37.45%；NaCl浓度增加至0.25 mol·L-1时，活性最低，较对照下降12.93%(P<0.01)。

表2 不同浓度NaCl处理对酸浆叶片保护酶活性的影响

2.4 对酸浆叶片光合指标的影响

由图2可知，不同浓度NaCl处理对酸浆的叶片净光合速率有明显影响。在0.10 mol·L-1NaCl处理下，净光合速率达到最大值，较对照增加34.42%，差异达到极显著水平(P<0.01)。随着NaCl浓度的增加，净光合速率呈降低趋势。NaCl浓度在0.15 mol·L-1以上处理时，净光合速率数值低于对照，下降幅度在20.23%～39.53%。当NaCl浓度升至0.25 mol·L-1时，净光合速率达到最低值为2.60 μmol·m-2·s-1。

叶片气孔导度和蒸腾速率变化规律与净光合速率变化规律基本相同。在0.05 mol·L-1NaCl处理下，气孔导度和蒸腾速率均达到最大值，与对照相比分别增加了8.37%和102.34%。在胁迫程度的加重下，气孔导度和蒸腾速率均开始下降。NaCl浓度在0.15 mol·L-1以上处理时，其数值开始低于对照，下降幅度分别在27.81%～59.69%和3.13%～35.94%。

在低浓度NaCl(0.05～0.10 mol·L-1)处理下，胞间CO2浓度的变化趋势较缓慢，与对照相比分别降低3.48%、4.88%。在高浓度NaCl(0.15～0.25 mol·L-1)处理下，胞间CO2浓度受到严重抑制，迅速下降，较对照分别降低19.57%、34.84%、36.45%。由此可知，酸浆叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率的变化均随NaCl浓度增加先升高后降低，而胞间CO2浓度随NaCl浓度增加始终受到抑制。

如图3所示，气孔限制值的变化规律是随NaCl浓度的增加逐渐增大。在0.05 mol·L-1NaCl处理条件时，气孔限制值较对照提高2.00%，当NaCl浓度升至0.25 mol·L-1时，气孔限制值较对照提高38.00%。从图中可以看出，水分利用率随NaCl浓度的变化无一定变化规律，因此，表明水分利用率的变化与NaCl处理无关联。

图3 不同浓度NaCl处理对酸浆叶片气孔限制值和水分利用效率的影响

3 小结与讨论

植物生长量是衡量外界环境及内部因素对植株生长影响的最直接形态指标。前人研究表明，耐盐性强的植物，在不同浓度盐处理下植株的相对生长量均变化较小，反之则变化显著。本实验结果表明，NaCl浓度越大，酸浆的生长越受限制。在低浓度NaCl(0.05～0.10 mol·L-1)处理下，株高、茎粗的生长量降低幅度较缓慢，高浓度NaCl(0.15～0.25 mol·L-1)处理下，株高、茎粗的生长受到明显抑制。

在逆境胁迫时，植物会释放大量的有害活性氧，包括超氧自由基、羟自由基、过氧化氢等。这些物质留在植物体内没有得到及时的清除就会产生氧化胁迫，进而破坏细胞结构和功能，甚至导致植株死亡。因此，植物在遭受到逆境胁迫时，会启动体内的防御系统，降低或消除活性氧对膜脂的攻击力。保护酶是启动防御的重要物质。本实验中POD、SOD、CAT、APX的活性均随着盐浓度的增加，呈先升高后降低的趋势。表明在低浓度NaCl胁迫时，植物开启自身调节能力，应对逆境环境。随着NaCl浓度的增加，植物细胞受到破坏，自身调节能力减弱，致使保护酶的活性显著下降。

叶绿体是进行光合作用的重要器官。叶绿素的变化会对光合作用产生一定影响。盐胁迫会使叶片内光合色素发生降解，叶绿体精细结构解体，使光合作用受阻[10]。郁继华等[11]、牛锐敏等[12]的研究表明，盐胁迫迫使植物叶片的叶绿素a、b和总叶绿素含量均降低。张纪涛等[13]的研究表明，随着盐胁迫浓度的增加，番茄叶片的总叶绿素含量、叶绿素a含量先增加后降低，而未影响叶绿素b的含量。本实验中，随着NaCl胁迫浓度的增加，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量的变化趋势大体相同，均呈先增高后降低的趋势。

光合作用是极其复杂的生理过程。Sudhir等[14]研究中证明，植物的光合指标、水势等均会受到盐胁迫的影响。前人研究对于光合作用受影响的原因有两种：一种是气孔限制，一种是非气孔限制。若Ci降低和气孔限制值升高，则气孔因素是主要的；相反则非气孔因素占主导作用[15]。但盐胁迫引起植物光合作用下降是哪种原因，存在不一致的报道[16]。对菠菜[17]、小麦[18]的研究表明，气孔因素是引起光合速率下降的主要原因；钱琼秋等[19]对于黄瓜的研究表明以非气孔限制为主。对于同一种植物的研究也存在不一样的结果。陈瑞利等[20]对黄瓜的研究则表明初期以气孔限制为主。其原因可能是由于盐胁迫的浓度、时间及植物的品种存在差异，导致光合参数变化各异。本实验中，随着NaCl浓度的提高，酸浆叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均呈先上升再下降趋势，胞间CO2浓度一直下降，而气孔限制值一直呈增加的趋势。这就表明在0.05 mol·L-1NaCl处理之后，气孔因素是抑制酸浆光合作用的主要原因。可能是由于盐胁迫导致酸浆细胞失水引发渗透胁迫，气孔导度下降，使外界CO2向细胞内扩散受阻。水分利用效率无一定的变化规律，与张芬等[21]关于番茄幼苗水分利用效率先降低再升高的变化趋势不一致。

综上所述，低浓度NaCl处理提高了酸浆的叶绿素含量、酶活性以及光合参数，促进了光合作用。随着NaCl浓度的增加，各指标都显著下降。表明酸浆属于中度耐盐植物，一定盐浓度范围内可以促进其生命活力。随着盐浓度的增加，酸浆通过开启自身调剂能力，提高保护酶活性，关闭气孔，降低蒸腾速率，提高水分利用率，进而维持正常的生命活动。另外，盐胁迫对于植物生长生理影响的研究，存在盐胁迫的浓度、时间及植物的品种等方面的区别，而且对于酸浆生理、光合作用方面的研究较少，因此，还需要做进一步研究。