邻作对玉米田主要害虫与天敌动态的影响

贾永超，马 丽，陈国华，李 强，张晓明

(1.云南农业大学 植物保护学院/云南生物资源保护与利用国家重点实验室，昆明 650201；2.青岛农业大学 管理学院，山东青岛 266109)

玉米(ZeamaysL.)属禾本目禾本科植物，是世界上分布最广泛、最重要的粮食作物之一，种植面积仅次于小麦和水稻而居全球第三位[1]。中国玉米播种面积大，分布范围广，同时也是全球第二大玉米生产消费国，近年来，随着饲料产业及玉米精深加工业的迅猛发展，进一步提升了对玉米的需求，国内玉米的播种面积也一直保持较为稳定的增长趋势[2]。在云南省，玉米是种植面积最大的粮食作物，种植面积占旱耕地面积的56%，已成为种植面积第一、总产量第二的作物[3]；在玉米的种植过程中，由于云南特殊的环境气候，玉米害虫种类较多，严重威胁玉米生产安全，同时也成为制约当地农业和经济社会发展、农民脱贫增收的重要因素。

生态环境中害虫与天敌共同存在并相互制约，多样化的生态种植环境比单一的种植环境能够增加天敌的种类和数量，从而有效地控制害虫的发生[4]。不同种植环境下玉米主要害虫类群和天敌类群也有所不同，同一种害虫在不同种植环境下的种群动态及其天敌动态也会有较大差异。非作物生境对玉米田害虫天敌的种类、数量等有较大影响，并能对玉米田害虫的数量和危害进行一定程度的控制。研究表明，在美国佛罗里达州，与松林和杂草邻作的玉米田捕食性天敌的密度与多样性要高于与大豆和高粱邻作的玉米田[5]。在多花黑麦草地和玉米地以及它们的边界处，蜘蛛类群的种类与数量有所不同，一些种类的蜘蛛在两地交界处分布较多，随着离边界处距离增加两地蜘蛛群落的种类和数量不断降低。在两地中心处，意大利黑麦草地中蜘蛛种类更为丰富，而其他的天敌，如食蚜蝇、瓢虫、传粉昆虫蜜蜂以及步甲等丰富度在草地中的比在玉米地中的大，其中瓢虫包括当地一些不常见的种类[6-7]。在玉米地周围种植开花植物，可提高害虫天敌的多样性和种群数量，尤其是蠼螋和胡蜂[8]。树林可以增加农田系统的生物多样性，增加害虫天敌的物种数量和个体发生量，靠近树林的玉米田，天敌寄生蜂和步甲种类的发生量要高于离树林较远玉米田的种类和发生量[9-10]。林带可在玉米的生长初期和收获期间，为玉米田中瓢虫等提供栖息场所，有利于保护害虫天敌[11]。

云南省环境类型丰富多样，即使相距比较近的两个地方，由于受周围树林、茶园等方面的影响，害虫与天敌的种类，节肢动物群落的稳定性，各亚群落特征及天敌个体数量等均存在一定区别，柴正群等[12]研究发现，云南普洱玉米单作田主要害虫为玉米蚜、玉米螟(Ostriniafurnacalis)和黄脸油葫芦等，主要天敌为异色瓢虫(Harmoniaaxyridis)、真水狼蛛(Piralapiraticus)；玉米混交田(玉米与茶树和林地混交)中主要害虫为玉米蚜、小绿叶蝉(Empoascaflavescens)、黄脸油葫芦等，主要天敌为异色瓢虫和弓水狼蛛(Piratapraedatoria)；两种玉米田中捕食性亚群落与寄生性亚群落在个体数量上差异显著，其中混交地能更好的保护天敌，对害虫的调控效果更好。本研究从普洱市3种(玉米与思茅松邻作、玉米与普洱茶邻作、玉米单作)较为典型的邻作模式出发，分析比较不同邻作模式下主要害虫及其天敌的种群动态，以期为玉米害虫生态治理提供理论基础，为农民种植实践提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区设在云南省普洱市宁洱县头洒房寨(北纬22°50′17″-3°01′03″,东经100°54′13″-101°12′17″)，属南亚热带山地季风气候，同时兼有热带、中亚热带等气候类型，年均气温为18.2 ℃，6月份为全年最热月，平均气温为22 ℃，1月份为全年最冷月，平均气温为12 ℃。试验地海拔为 1 223 m，年平均日照时数为1 921.2 h。玉米种植品种均为当地主栽品种‘五谷1790’。试验地按当地种植习惯进行农事管理。

1.2 样地设计

选取具有代表性的3块试验田，具体情况如下：玉米单作田：单一种植环境夏玉米田，区域面积为17.725 hm2,四周毗邻玉米田，玉米行间距约为40 cm左右，株间距约为35 cm左右，玉米田间只有简单田埂为界限，田埂与田间均有少许鬼针草(BidenspilosaL.)与禾本科(Gramineae)杂草。在连片种植区域内，试验设3块重复样地，面积分别约为0.125 hm2、0.110 hm2和0.154 hm2，样地间随机排列，三者间距均为100 m左右。

玉米思茅松邻作田：玉米种植面积约为 18.84 hm2，邻作为思茅松，树龄为10 a左右，种植面积约为0.875 hm2。选取邻近思茅松的玉米田作为邻作试验地，玉米行间距约为40 cm左右，株间距约为35 cm左右，田间有少许禾本科杂草。在连片种植区域内，试验设3块重复样地，面积均约为0.25 hm2，样地离思茅松林均约10 m，三者间距均为100 m左右。

玉米普洱茶邻作田：玉米种植面积约为 16.54 hm2，邻作为普洱茶，种类为景东大叶种，树龄在7 a左右。普洱茶高约1.2 m左右，茶树行间距为0.8 m左右，种植面积约为3.223 hm2。选取邻近普洱茶园的玉米田作为邻作试验地，玉米行间距约为40 cm左右，株间距约为为35 cm左右，田间有少许辣子草与禾本科杂草。在连片种植区域内，试验设3块重复样地，面积均约为0.22 hm2，样地距离茶园均约10 m，三者间距均为100 m左右。

1.3 调查方法

自玉米播种至收获(2017年4月20日至2017年9月4日)，分别于玉米苗期三叶期(5月8日)、拔节期(5月21日)、小喇叭口期(6月6日)、大喇叭口期(6月21日)、抽雄开花期(7月5日)、抽丝期(7月20日)、乳熟期(8月5日)、蜡熟期(8月21日)和完熟期(9月4日)各调查1次，共调查9次，每次调查时间为9:00-15:00，遇雨天顺延。每块样地均同期、同时采用植株观察法、网捕法、糖醋液诱集、黄盘诱集、黄板诱集5种调查方法。植株观察法：在每个样地以棋盘式10点取样进行调查，每个点调查2株玉米，每样地共调查20株，3种邻作模式玉米田每次调查9块样地，共180株，准确记录玉米上害虫及其天敌的种类、数量。网捕法：在行走路线上边走边呈“Z”字型扫网，来回挥网1次记为1网，每样地调查1次扫网30次。对活动能力强的昆虫(如蟋蟀、蝗虫等)采用方框法，记录每个点 1 m2范围内节肢动物的种类和数量，本试验对玉米各生育期的划分参照李少昆等[13]的方法。

黄板、黄盘与糖醋液诱集法：每块样地放置两块黄板，在玉米行间对角处，将黄板用竹竿固定并悬挂在竹竿上部，黄板的悬挂方向所有的样地均统一为南北方向，随着玉米植株高度的变化不断调节黄板的高度，悬挂高度始终保持在超过玉米植株顶端5～10 cm的位置；在黄盘中倒入约50 mL的立白洗洁精，加自来水至黄盘的2/3处，并搅拌均匀，将两个黄盘分别放置在试验样地玉米行中对角的、与黄板对称的玉米植株根部附近；在每块样地玉米行最中间位置，悬挂放置糖醋液诱集瓶1个，瓶内糖醋液约占容积的2/3[14]。

1.4 标本鉴定

观察植株时直接记录害虫及天敌种类与数量，对黄板、网捕、黄盘和糖醋液中标本用奥林巴斯双目镜鉴定分类到种，对暂时不能鉴定的标本进行编号后请专家协助鉴定。

1.5 主要害虫及天敌调查时期划分

按照3种邻作方式玉米田某一种群调查数量情况划分：将整个种群发生的时期分为3个部分，一是发生早期、二是主要发生期、三是发生晚期，充分利用3个发生期的3个主要时间节点即种群发生量占整个发生期间该种群个体的总数量的25%、50%和75%时将整个发生时段分成4个部分，即四分位法。将各个发生阶段某种群发生数量占到整个发生期调查的该种群总虫头数量比例设定为R，当R<25%为第一分位，25%≤R<50%时为第二分位，当50%≤R<75%时为第三分位，当75%≤R≤100%时为第四分位。调查时节肢动物个体数占比R<25%的时期定义为发生早期，当25%≤R<75%的时期则定义为主要发生期，当75≤R≤100%期间为发生晚期[15]。

1.6 数据分析

采用Excel 2013对数据进行整理，在SPSS 21.0 软件平台上采用Duncan’s新复极差多重比较方法进行方差分析和差异显著性检验，采用Origin 18.0软件进行制图。

2 结果与分析

2.1 邻作对主要天敌发生动态的影响

2.1.1 瓢虫类群 调查结果如表1所示，玉米田间瓢虫种类主要包括龟纹瓢虫(Propyleajaponica)、异色瓢虫、黑缘红瓢虫(Chilocorusrubidus)等，瓢虫类天敌在田间发生动态随着玉米生长期呈现逐渐上升的趋势，个体数量在生长后期明显高于生长前期。3种邻作模式中个体数量变化趋势较为一致，在整个调查期内，均表现为玉米普洱茶邻作田>玉米思茅松邻作田>玉米单作田；3种邻作玉米田瓢虫个体数量均在8月21日(蜡熟期)达到高峰，玉米单作田、玉米思茅松邻作田和玉米普洱茶邻作田分别为31头/百株、39.33 头/百株和46.67头/百株(表1)。

表1 玉米单作与邻作田瓢虫类群发生动态

瓢虫类群在3种不同邻作玉米田发生早期(三叶期、拔节期、大小喇叭口期)、主要发生期(抽雄期、抽丝期和乳熟期)和发生晚期(蜡熟期和完熟期)较为一致。由表2可以看出，在瓢虫类群发生的整个时期，邻作茶树的玉米田中个体数量最高(发生早期：F2,35=1.254,P=0.299；主要发生期：F2,26=22.465,P=0.000 03；发生晚期：F2,17=6.295,P=0.01)。

表2 玉米单作与邻作田不同发生期瓢虫类群数量

2.1.2 蜘蛛类群 调查显示蜘蛛类群主要包括真水狼蛛，草间小黑蛛(Erigonidiumgraminicola)，锥腹肖蛸(Tetragnathamaxillosa)等，蜘蛛类群在玉米田间发生动态相比瓢虫类群较为稳定，个体发生量在玉米生长中后期高于生长早期和末期，其中玉米单作田在7月20日(抽丝期)到达峰值为57头/百株，玉米邻作田到达峰值时间早于玉米单作田，均为7月5日(抽雄期)，分别为玉米思茅松邻作田75.67头/百株，玉米普洱茶邻作田61.67头/百株(表3)，与玉米单作田相比，玉米邻作田个体数量有所增加。

表3 玉米单作与邻作田蜘蛛类群发生动态

蜘蛛类群在玉米单作田和玉米思茅松邻作田中发生早期一致，为三叶期和拔节期，玉米普洱茶邻作田中发生早期略长于玉米单作田和玉米思茅松邻作田，为三叶期、拔节期和小喇叭口期，主要发生期则略短于前两者，3种玉米田发生晚期一致，均为蜡熟期和完熟期。由表4可以看出，在发生早期(F2,20=0.215,P=0.809)，玉米与茶树邻作玉米田中蜘蛛类群个体数量较大，主要发生期(F2,32=32.318,P=0.000 01)和发生晚期(F2,26=5.355,P=0.012)，其个体数量均为玉米与思茅松邻作玉米田中最高，玉米单作田中最低。

表4 玉米单作与邻作田不同发生期蜘蛛类群数量

综合整个调查期瓢虫和蜘蛛两种类群个体数量变化情况来看(图1)，瓢虫类群在玉米单作田最少，玉米与思茅邻作田次之，在玉米与普洱茶邻作田个体数量最多，三者呈递增趋势，以玉米单作田为基数，分别增长30.1%和49.6%。蜘蛛类群在玉米单作田中最少，玉米普洱茶邻作田次之，但两者相差不大，分别为1 227头和1 296头，以玉米单作田为基数，玉米思茅松邻作田蜘蛛类群个体数量增长24.4%。

图中同一组中不同小写字母代表整个生育期不同邻作玉米田之间各类群差异显著(P<0.05)

2.2 邻作对主要害虫发生动态的影响

3种不同邻作玉米田中主要害虫中既有相同种类，又有不同种类，玉米单作田中常见害虫有玉米蚜、小绿叶蝉(Jacobiascaformosana)、黄脸油葫芦和稻黄蓟马(Chloethripsoryzae)等；玉米与思茅松邻作田中常见害虫为玉米蚜、双斑长跗萤叶甲(Monoleptahieroglyphica)和黄脸油葫芦等；玉米与普洱茶临作田中常见害虫有玉米蚜、黄脸油葫芦等；其中玉米蚜和黄脸油葫芦在3种邻作田中均为重要害虫。

2.2.1 黄脸油葫芦发生情况 根据四分位法划分得黄脸油葫芦的发生期：玉米单作田发生早期为三叶期与拔节期，主要发生期小喇叭口期，自大喇叭口期至完熟期为发生晚期；玉米与思茅松邻作田和玉米与普洱茶邻作田发生早期与玉米单作田一致，主要发生期包括小喇叭口期和大喇叭口期两个阶段，发生晚期为抽雄期至完熟期。在整个玉米生育期调查过程中，除玉米三叶期外，玉米单作田中黄脸油葫芦种群数量均为最高，在最高峰时为94.67头/百株，其他玉米田中黄脸油葫芦数量为：玉米思茅松邻作田71.33头/百株，玉米普洱茶邻作田45.67头/百株(图2)。

图2 3种玉米邻作田黄脸油葫芦种群动态

如表5所示，在发生早期(F2,17=0.994,P=0.411)、主要发生期(F2,17=36.15,P= 0.000 8)和发生晚期(F2,17=2.871,P=0.067)，3种不同邻作玉米田中黄脸油葫芦种群数量均为玉米单作田>玉米思茅松邻作田>玉米普洱茶邻作田。在整个调查期内(F2,80=0.649,P= 0.531)，玉米单作田中黄脸油葫芦种群数量最多，玉米思茅松邻作田次之，玉米普洱茶邻作田数量最少。

表5 3种邻作玉米田不同发生期黄脸油葫芦种群数量

2.2.2 玉米蚜发生情况 玉米蚜在单作田发生早期包括三叶期、拔节期、小喇叭口期和大喇叭口期，主要发生期为抽雄期、抽丝期和乳熟期，蜡熟期和完熟期为发生晚期；玉米与思茅松邻作田和玉米与普洱茶邻作田发生早期与玉米单作田一致，主要发生期包括小喇叭口期和大喇叭口期两个阶段，发生晚期为抽雄开花期至完熟期。在全年整个调查过程中，玉米蚜种群数量均为玉米单作田>玉米思茅松邻作田>玉米普洱茶邻作田，三者均在蜡熟期达到数量最高峰，分别为 1 122.67头/百株、762.67头/百株和576.33 头/百株(图3)。

图3 3种玉米邻作田玉米蚜种群动态

玉米蚜在3种不同邻作玉米田发生早期(拔节期、三叶期、大小喇叭口期)、主要发生期(抽雄期、抽丝期、乳熟期)和发生晚期(乳熟期和蜡熟期)较为一致。由表6可以看出，在发生早期(F2,35=1.621,P=0.213)、主要发生期(F2,26=32.973,P=0.000 01)和发生晚期(F2,17= 0.865,P=0.441)，玉米蚜种群数量均为玉米单作田>玉米思茅松邻作田>玉米普洱茶邻作田(表6)。

表6 3种邻作玉米田不同发生玉米蚜种群数量

2.3 3种邻作玉米田瓢虫与玉米蚜益害比

瓢虫类群和玉米蚜在发生早期、主要发生期和发生晚期三者时间一致，在发生早期(F2,35= 4.662,P=0.049)、主要发生期(F2,17=94.152,P=0.000 029)和发生晚期(F2,17=1.06,P= 0.404)3种不同邻作玉米田瓢虫与玉米蚜个体数量比均为玉米普洱茶邻作田>玉米思茅松邻作田>玉米单作田(表7)；从玉米整个生育期(F2,81=4.94,P=0.044)调查情况来看，玉米普洱茶邻作田瓢虫与玉米蚜益害比最高，玉米思茅松邻作田次之，玉米单作田比值最低。

表7 不同发生期3种邻作田瓢虫与玉米蚜益害比

3 讨 论

农田林网是农林生态体系的重要组成类型，它的组成、结构与害虫和天敌多样性的关系以及其所产生的生物效益与经济效益值得深入研究。本试验系统研究不同邻作模式下瓢虫类害虫天敌和蜘蛛类害虫天敌在云南省普洱市的发生动态，结果表明，在玉米生育期各个阶段中，瓢虫类天敌的个体数量均为玉米普洱茶邻作田>玉米思茅松邻作田>玉米单作田，除发生早期外，主要发生期和发生晚期3种邻作田瓢虫类群数量差异性显著；在玉米田生育期的各个阶段中，蜘蛛类天敌在玉米思茅松邻作田中均数量最多，从个体总量上玉米普洱茶邻作田略多于玉米单作田，与瓢虫类天敌相似，在发生早期三者的差异性不显著，主要发生期和发生晚期差异性显著。刘星[16]通过研究冀中地区玉米与杨树林邻作发现，靠近林带的玉米田内瓢虫数量明显多于玉米单作田，与本研究结果相似；张欣颖[17]研究表明，农林复合系统中邻作作物田蜘蛛类群的密度明显多于远离林带的单作田，且与距离呈负相关。李凯[18]对玉米 地-杨树等农林生态系统的研究表明，蜘蛛在复杂生态下其密度和多样性均高于相对简单的农业生态系统。本研究通过对玉米思茅松邻作和玉米普洱茶树邻作的两种农林复合田系统调查也得出同样结论，但在研究中发现，与思茅松邻作玉米田蜘蛛个体数量更为突出而与普洱茶邻作玉米田瓢虫类个体数量更具优势，这可能与不同的林带和作物对天敌的分布和栖息的选择产生影响，不同的林带分布结构和树木种类的影响效果不同有关[16]。Souza等[19]研究发现，蜘蛛的个体数量与植物枝条上叶片的密度呈正相关。Sperber等[20]研究表明，为咖啡树遮阴的树木物种的增加可以吸引更多的天敌，本研究中玉米与思茅松邻作田中蜘蛛数量最多，是否与前面研究结果的原因一致，尚需进一步探讨。

通过系统研究不同邻作模式下两种主要害虫玉米蚜和黄脸油葫芦的发生动态，结果表明两者的个体数量均为玉米单作田>玉米思茅松邻作田>玉米普洱茶邻作田，在主要发生期3种邻作田均呈现极显著差异。这一结果与柴正群等[12]研究结果相似。国内有研究[21]表明，玉米与大豆邻作可显著降低田中玉米蚜、大豆蚜(AphisglycinesMatsumura)与茄无网蚜(Acyrthosiphonsolani)等刺吸式口器类害虫的种群数量；张晓明等[22-23]研究发现，玉米和棉花邻作能对棉花上的主要害虫烟粉虱(Bemisiatabaci)的种群分布产生较大影响，进而影响烟粉虱对棉花的危害能力以及棉花的产量；陈斌等[24]研究表明，在玉米田中间作甘蔗能显著增强对玉米螟的控制作用；然而并不是所有增加生物多样性的方式均能提升主栽作物上的害虫的控制作用，Gardiner等[7]研究表明，通过在玉米田四周种植柳枝稷增加植被种类却出现不利于瓢虫而有利于害虫发生的现象。关于本研究中单作田中两种主要害虫数量减少的原因可能是多方面的，一方面由于“种库”理论原因田间天敌数量增加，另一方面可能是“推-拉”原理导致害虫从玉米田中迁出，在更广范围内着眼来看玉米种植比例的降低，玉米主要害虫密度也会降低[25]。本研究表明，3种邻作田瓢虫类和玉米蚜类到达高峰的时间均为8月21日，由于调查次数和调查时间的限制，3种邻作方式中哪一种邻作方式对瓢虫的跟随效应更有利尚需进一步研究。

4 结 论

本研究结果表明，3种不同邻作玉米田中玉米蚜和瓢虫类群的发生早期、主要发生期和发生晚期时间一致，说明瓢虫对玉米蚜的跟随效应比较显著；通过瓢虫类群与玉米蚜益害比的对照比较，说明玉米与普洱茶邻作田中瓢虫对玉米蚜的控制作用最强，玉米与思茅松邻作田次之，玉米单作田的控制作用较差。结合3种不同邻作模式玉米田主要天敌类群和害虫发生情况，表明玉米与普洱茶邻作田主要天敌瓢虫在个体数量上最多，重要害虫黄脸油葫芦和玉米蚜发生量最少，对害虫的自然控制作用最强，玉米思茅松邻作田次之，玉米单作田较差。