上海滨海平原全新世贝壳砂堤中介形虫的埋葬学研究

王雨楠，周保春，温 度，钱思源，颜培婧

（1. 上海自然博物馆（上海科技馆分馆），上海 200041；2. 上海对外经贸大学，上海 201620；3. University of College London，英国·伦敦 WC1E 6BT；4. 上海交通大学医学院，上海 200240）

埋葬学（Taphonomy）又叫化石形成学，专门研究化石的埋葬条件及其产地的形成原因，即研究生物体从死亡到形成化石的全部历史过程。生物在形成化石的过程中，由于遭受风化、搬运、沉积、变质等作用，原本拥有的生物形态、种群结构等信息只能部分保存下来，所以古生物学研究者需要根据埋葬学原理来恢复化石生物原本的形态、生理、生态等信息。因此，了解不同的埋葬学过程会使生物失去哪些原本的信息，对于恢复化石生物的原貌是非常重要的[1-2]。

存在于上海滨海平原的数条富含贝类和微体化石的砂堤，为我们研究钙质壳体化石在高水动力、碳酸钙过饱和特殊状态下的埋葬学过程提供了机遇。这种砂堤，上海本地居民称之为“冈身”，它们沿着过去6000多年来不同时期的古海岸线潮上带而形成，是全新世最大海侵结束后岸线全面向海推进的产物[3-6]。今天，这些贝壳沙堤一般埋于表土下0.4～0.8 m，有些地方可直接出露地表，并高出四周0.5～0.8 m。贝壳砂堤一般宽50～60 m，厚50～60 cm。本研究中，我们选取形成年代最早，横贯金山漕泾、松江马桥、嘉定方太的贝壳砂堤“沙冈”，对其沉积物中一个重要微体化石门类——介形虫进行分析。

介形虫（Ostracoda）是一类微型水生节肢动物，为甲壳纲（Crustacea）的一个亚纲。底栖介形虫的体长通常在1 mm以下，身体包裹在两瓣背甲中，形似双壳贝类。在海洋中，介形虫广泛生存于潮间带至数千米深海环境。海相介形虫的背甲钙化程度高，主要由方解石微小结晶构成，容易在沉积物中保存下来，因而是自奥陶纪以来各地质时期的重要微体化石门类之一。在上海地区的贝壳砂堤中，虽然介形虫和有孔虫一样是数量丰富的微体化石门类，然而迄今对其中的介形虫研究只有属种鉴定结果的简单罗列[3]，尚没有对介形虫进行埋葬学研究的先例。国内外有一些针对其他地区贝壳砂堤所做的研究[7-15]，然而尚未见其中有关于微体化石埋葬学的研究。以上海地区贝壳砂中的介形虫作为埋葬学研究材料，具有以下几个优势：首先，贝壳砂中介形虫个体数量丰富，可以定量分析其种群结构特征；第二，我国东海及邻近海域有前人积累的较丰富的介形虫生态分布数据，可以用于判定贝壳砂中介形虫各个属种的来源（即从哪里搬运而来）；第三，不同个体发育阶段的介形虫壳体在钙化程度、硬度上有显著差异，可以研究化石化过程与这种差异的关系。本研究将从“沙冈”的沉积物样品中挑出介形虫亚化石个体并对其进行鉴定，弄清属种构成和年龄构成；对壳体保存状态进行显微镜观察和描述；对特定属种的壳体进行测量并绘制测量值的散点图。然后，将来自贝壳砂的结果与东海现代以及全新世浅海沉积物的结果进行对比，从而了解贝壳砂堤中介形虫埋葬群的属种构成、壳体保存状态及种群结构特征。

1 材料与方法

1.1 贝壳砂样品

本研究使用的贝壳砂样品，于1998年11月22日采自上海市金山区漕泾镇沙积村李秀龙先生家宅基地旁 ，采样深度距地表约30 cm，位于砂堤上部。采集者为本文作者之一周保春研究员。采样点紧邻杭州湾岸线（图1），所属贝壳沙堤名为“沙冈”，横穿松江马桥和嘉定方太，是上海滨海平原上年代最早的一条贝壳砂堤，14C测年数据显示该砂堤形成于距今6400±100年前[3]。2017年7月再次到李先生家宅基地考察时，发现原本贝壳砂出露的地点已经增建了厨房，厨房门前竖立着金山区人民政府于2005年建的“冈身遗址”石碑（图2-a）。目前已经无法用简单的工具来挖取贝壳砂样品。

从外观上看，漕泾贝壳砂样品主要由大小不等的贝壳组成，贝壳呈乳白色～土黄色，大者直径超过1 cm（图2-b）。在实验室，用常规微体古生物学方法对贝壳砂样品进行了处理：用孔径63 μm的筛子水洗；将＞63 μm的屑样烘干后再用孔径1 mm的筛子干筛。粒径介于63 μm～1 mm的屑样用于介形虫壳体的挑样。

介形虫挑样在Olympus和Motic体视显微镜下进行，挑出的介形虫壳体标本用稀释的木工胶溶液粘贴在微体化石载片上（60格），以便永久保存于上海自然博物馆。介形虫的鉴定分类标准主要依据前人对东海介形虫的普查分类成果[16]以及对我国介形虫化石属种的分类厘定工作[17]。

图1 上海地区全新世贝壳砂堤分布、年代（引自Fan et al.2017），以及用于本研究课题的贝壳砂样品采集地点（图左下红色五角星所示）Fig.1 The distribution and ages of Holocene cheniers in Shanghai area(after Fan et al., 2017), and the sampling location of shell sands for the present study (the red star)

介形虫壳体的（壳长/壳高）测量在Olympus体视显微镜下，用带有精确刻度的目镜进行；测量值的处理及散点图的绘制用Origin2017和CorelDraw软件完成。

图2 漕泾镇沙积村冈身遗址现场石碑（a）及漕泾贝壳砂样品微距摄影（b）Fig.2 The site of the chenier in Shaji Village, Caojing Town, southwestern Shanghai (a), and a close-up of the shell sand (b)

介形虫壳体形态及保存状态的观察，除了用光学体视显微镜外，还使用了同济大学临港基地的Philips XL-30 ESEM型扫描电子显微镜。此外，对一部分标本拍摄了电子显微镜照片。

1.2 对照样品

为了解贝壳砂的埋葬学特点，同时分别选取了来自东海的一个海底表层沉积物样品和一个岩心沉积样品，将其中的介形虫动物群与贝壳砂进行了对比（表1）。东海表层的沉积样品编号A4-4，取样站位位于上海南汇东北方向19.4 m水深处，为2014年夏季的“国家自然科学基金海洋科学考察船共享航次项目：长江口航次”在东海采集的75个海底表层样之一。岩心沉积物样品来自编号为YD0902的岩心，取样站位在南汇东方19.5 m水深处。该岩心乃是同济大学海洋与地球科学学院和浙江省地质勘查局合作于2004年4～5月钻取，岩心的AMS14C测年数据见任发慧学位论文[18]。选取的样品来自该岩心1004～1006 cm孔深处，从测年数据估算的年代值大约为700年前（表1）。

两个对照用样品的微体古生物学处理方法，与漕泾贝壳砂样品完全相同。

表1 贝壳砂与长江口岩心 东海表层沉积物样品数据对比Table 1 Information for the shell sand of Caojing chenier, the surface sediment sample from the East China Sea, and the Holocene core sample from Changjiang Estuary

2 结果与讨论

2.1 介形虫属种组成

将8.5 g重量的漕泾贝壳砂样品干筛，从63 μm～1 mm的屑样共挑出介形虫418个单瓣和11个合瓣，介形虫总瓣数（单瓣）为418+11×2=440个，故算出原贝壳砂中介形虫壳体密度为52瓣/g。对所有介形虫个体进行分类鉴定，确定为8属8种，分别是中华洁面介Albileberis sinensis、美山双角花介Bicornucythere bisanensis、侯德小凯伊介Keijella hodgii、腹结细花介Leptocythere ventriclivosa、皱新单角介Neomonoceratina crispata、日本奇美花介Perissocytheridea japonica、布氏形纯艳花介Pistocythereis bradyformis和长中华美花介Sinocytheridea longa。各个种的个体数量（包括总瓣数、成体瓣数、幼体瓣数和合瓣数）见表2。

表2 贝壳砂及两个对照样品中的介形虫各属种壳瓣数量及每个种的现生水深分布Table 2 Number of individuals (valves) of each ostracode species in the samples from Caojing chenier, the modern East China Sea, and the Holocene Changjing estuary, respectively, together with the modern water depth distribution of each species in the East China Sea

基于前人已发表的资料[16]，并且结合已拥有的东海介形虫未发表数据，对贝壳砂中介形虫属种在现代海洋中的水深分布范围进行了推定。分析结果表明，8个种的水深分布虽然可达数十米，但是它们的分布上限无一例外处在潮间带（表2），是上海沿海滩涂的常见种。前人研究显示，上海地区贝壳砂堤的下伏泥层中除了出现广盐和浅海种微体化石外，还有一些潮上种及陆相介形虫，如玻璃介Candona sp.、布氏土星介Ilyocypris bradyi等，反映了下伏泥层不是潮间带或潮下带沉积，而是潮上带沉积[3]。而我们的分析结果显示贝壳砂堤上部的介形虫不存在潮上带的陆相种，只有水深上限位于潮间带的广盐～浅水种，说明贝壳砂堤上部的微体化石都是从下方搬运上来的。不仅如此，我们的结果还显示潮下带的一些常见属种，如翼花介Cytheropteron、深海花介Bythocythere，在漕泾贝壳砂中都是缺失的。综上，我们的结果说明贝壳砂堤中所有的微体化石均来自潮间带；也就是说，即使大潮和风暴潮引发的逆坡搬运，也不能把潮下带较深水域的微型生物壳体搬运到上方的砂堤中来。

8个种里，在东海海底表层样品A4-4中出现的有5种，在东海岩心样品YD0902中出现的有3种（表2）。

2.2 介形虫壳体保存状态

上述8种介形虫中，P. bradyformis、B. bisanensis及N.crispata三种的壳体表面有着发育良好的网格状纹饰。然而在体视显微镜下观察发现，来自漕泾贝壳砂样品的这三种介形虫壳体的表面纹饰都有不同程度的磨损弱化现象。尤其是P. bradyformis，磨蚀后的壳体表面形态往往与该种的活体标本有明显差异。为了呈现壳体的磨蚀程度，将贝壳砂样品以及两个对照样品中选取了一部分进行扫描电子显微镜观察（图3）。

图3 介形虫壳体的扫描电子显微镜照片Fig.3 The SEM photographs of ostracodes valves used in the present study

综合光学显微镜及电子显微镜观察和摄影，可以发现贝壳砂中的介形虫壳体保存状态有如下两个特点：

（1）表面纹饰较发达的介形虫种类受磨损的程度很高，如P. bradyformis（图3:1～8）、B. bisanensis（图3-9）、N. crispata（图3-13）；

（2）介形虫壳体基本上保留了生存时的硬度和厚度，而且壳体表面不易被刮擦到的微小构造（如毛孔，图5-9b,11）都保存完好。

以上两个特点看似互相矛盾，实则说明了贝壳砂特殊的沉积环境在保存钙质生物壳体上，劣势和优势是并存的。一方面，贝壳砂堤是强波浪作用的产物，只有一定厚度和硬度的生物壳体才能成功抵御波浪击打和磨蚀作用而保留下来；另一方面，丰富的贝壳营造的碳酸钙饱和环境，有利于钙质生物壳体的保存，因此贝壳砂中的大多数介形虫个体看上去具有良好的保存状态。

2.3 介形虫的龄构成

从表2还可以看出，贝壳砂的介形虫个体中，幼体数量很少，只有5%左右；而东海表层样中幼体占32%，长江口岩心样中幼体占82%。与东海表层样相比，贝壳砂中介形虫的合瓣数量也少，前者有19%，后者不足3%。

介形虫个体发育是通过蜕壳不连续生长而实现的，不同龄之间壳体大小有显著差别。为了更直观地表现贝壳砂中介形虫的龄构成特点，我们选择了个体数量最多的P.bradyformis对其进行壳高和壳长测量，同时测量两个对照样中的同种标本，然后对比了三者的壳长/壳高散点图（图4）。

从图4可以看出，贝壳砂中的P. bradyformis几乎都是成体，仅有的几个幼体也属于成体前一龄的幼体，即（A－1）龄；表层样A4-4中该种也是成体居多，但是有包括（A－1）、（A－2）和（A－3）三个龄的更多幼体；岩心样YD0902中，P. bradyformis的成体少，多数为幼体，幼体包含了（A－1）、（A－2）和（A－3）三个龄。

图4 布氏形纯艳花介壳长/壳高散点图（红色圆点为雄性成体，蓝色圆点为雌性成体，黑色圆点为幼体。a. 漕泾贝壳砂；b. 东海表层样A4-4；c. 岩心样YD0902）Fig.4 L-H scatter diagrams of Pistocythereis bradyformis from Caojing chenier (a), the surface sediment sample of the East China Sea (b),and the core sample from Changjiang Estuary (c)

介形虫壳体的厚度和钙化程度随着个体发育的进行而增加，并且在达到成体后有一个大的飞跃，因此介形虫的成体壳体容易保存下来，而幼体更容易被溶蚀、磨蚀作用所破坏。在通常的浅海～深海海底沉积环境下，介形虫幼体保存下来的概率并不低，因此化石壳体的龄构成大致代表了它们生存时的种群结构[19]。然而在贝壳砂形成环境下，强烈的波浪及磨蚀作用会选择性破坏介形虫幼体，造成种群清一色由成体组成的假象。这是埋葬学过程“扭曲”原本生物学信息的一个好例子，也是在利用贝壳砂化石群进行古环境分析时必须考虑的一个因素。

3 结论

（1）漕泾贝壳砂的介形虫亚化石埋葬群由8属8种组成，数量最多者为布氏纯艳花介Pistocythereis bradyformis、长中华美花介Sinocytheridea longa和皱新单角介Neomonoceratina crispata。8个种均为东海潮间带滩涂～数十米水深浅海的常见种。潮上带和潮下带种类的缺失，说明该贝壳砂堤只接受了来自潮间带的微型生物壳体。

（2）贝壳砂介形虫壳体通常没有被溶蚀的痕迹，但是表面纹饰受磨损程度很高，反映了强波浪的破坏作用和饱和碳酸钙环境对壳体的保护作用是并存的。

（3）将贝壳砂中P. bradyformis的壳体壳长/壳高散点图与两个对照样（东海表层及长江口岩心）相比较，发现贝壳砂种群中成体所占比例最高，应是贝壳砂堤形成过程中波浪击打和磨蚀作用大量破坏了幼体而造成的假象。

致谢：野外考察中，上海市金山区漕泾镇沙积村李秀龙先生为我们提供了有关贝壳砂堤的相关信息。同济大学临港基地的张灵敏老师指导本文作者拍摄了介形虫扫描电子显微镜照片。本研究得到了上海市自然科学基金（14ZR1427600）的支持。在此一并表示感谢。