云南松蹲苗的特征分析

杨历雨，李莲芳，杨文君，张青青，沈 松，杨永洁，吴俊多，凌莉芳，徐婷婷，叶桂荣

(西南林业大学，云南 昆明 650224)

云南松(Pinusyunnanensis)主要分布于我国西南地区，因其具有速生、适应性强、耐干旱瘠薄等特性，是其分布区的主要造林树种之一，也是云南省分布面积和蓄积量最大的树种，对云南的经济、生态和社会可持续发展具有极其重要的意义[1-7]。蹲苗是部分松属树种所特有的现象，三年至五年生苗木或幼树地径较快地生长且胚轴具有膨大现象，但苗高生长极其缓慢，呈现“萝卜头”地径，即为蹲苗；在中和北亚热带，天然更新和百日苗造林的云南松具有蹲苗现象[3-8]。生物量直接反映苗木在生长过程中干物质的积累，即苗木吸收、同化养分的能力，因此，是衡量苗木生产力的主要指标之一；其各器官的生物量预示养分分配状况[9-16]。水分是植物细胞内含物的主要溶剂，其含量的变化直接影响植物细胞内含物的化学作用、酶的活性等，导致植物器官活动强度变化，从而改变植物体的生长速率[17-22]。李本德等[23]指出，蹲苗的云南松幼树具有地下根系生长迅速，地上部分高生长极其缓慢的特征。对水稻(Oryzasativa)的研究指出，蹲苗能够促进根伸入土壤深层和根系大量发生，扩大根系分布范围[24-26]。本研究测定分析蹲苗的二年生云南松苗木各器官生物量和含水率，并与无蹲苗的同龄苗木对比，了解蹲苗的形态特征，以及其对云南松苗木各器官生物量构成和含水量的影响，丰富云南松苗木资料，并为云南松壮苗培育提供参考。

1 试验地概况

试验地位于云南省昆明市西南林业大学林学院的苗圃，地理位置为102°45′37″E、25°03′59″N，海拔1 890 m，属北亚热带高原山地季风气候，该区日照长、霜期短，年平均、最热月(8月)和最冷月(1月)气温分别为约15、19 ℃和8 ℃；年降水量1 035 mm，年均日照时数约2 200 h，无霜期240 d以上[8-10]；土壤为山地红壤。昆明是云南松的中心分布区。

2 材料与方法

云南松为同期(4月份)前后相错一年播种的三年生和二年生(分别为27个月和15个月)的苗木，前者呈现明显的蹲苗现象，后者则无蹲苗现象。呈现蹲苗的于室外采用U6(64)均匀设计开展小筒容器埋土深度、施肥和激素喷施的试验，无蹲苗现象的在塑料温棚内采用L9(34)正交设计进行施肥试验(采用可重复利用组合式苗木培育容器，专利：ZL201620894731.X)培育的苗木(表1)。

表1 试验因素水平

表2 蹲苗和无蹲苗的苗木生长和形态特征

蹲苗和无蹲苗的苗木，分别于苗龄240 d、三年生和210 d、二年生时测定相关指标(三年生和二年生苗木为同时测定，苗龄相差1年整)。苗木测定时，将其整株取出，清洗干净(不伤根系)；晾干表面水分后测定苗木的地径和苗高，此过程中用湿毛巾盖住苗木，避免苗木风干影响含水率的准确性。然后将苗木分成根、胚轴、干和针叶4个器官，称取每一器官的鲜重；分别单株置于信封，于100 ℃下杀青2 h，60 ℃烘干至恒重；用电子天平称量烘干重(文中的生物量均为烘干重)，计算含水率。

采用Excel 2003软件和SPSS 25.0软件进行数据整理分析，若方差分析差异显著或极显著，采用Duncan’s法进行多重比较[3-5]。

3 结果与分析

3.1 苗木生长和蹲苗的形态特征

苗龄三年生时，蹲苗的苗木平均地径、上、下胚轴直径和苗高、胚轴(上下胚轴合计，下同)长分别为6.88、7.29、5.86 mm和9.6、3.3 cm，苗龄二年生时，无蹲苗的苗木以上指标则为5.21、5.95、4.34 mm和17.2、4.2 cm；以上二者的胚轴长与胚轴下端直径比(胚轴系数)分别为0.67和1.10；前者的一、二级和三级侧根数分别为34、189、77条·株-1，后者的则为18、29、7条·株-1；两者以上指标之间均呈现极显著的差异(p≈0.000<0.01；表2)，蹲苗的地径、胚轴上下两端的直径以及各级侧根数均显著高于无蹲苗现象的苗木，苗高、胚轴长和胚轴系数则极显著地低于后者的，表明蹲苗的苗木具有胚轴膨大、苗高生长较为缓慢和根系发达的特征，即蹲苗的苗木其养分和水分首先分配至地径和根系生长发育，构建发达的根系以利于吸收土壤深层水分，以胚轴贮存水分，防止干旱造成根系供水不足导致苗木枯死，因此，佐证云南松蹲苗是对其生境的干旱响应的理论。此外，蹲苗和无蹲苗的云南松苗木在器官生长发育方面具有极显著的差异，可通过器官生长指标和形态特征判断是否存在蹲苗现象。

3.2 生物量构成

3.2.1器官生物量

蹲苗苗木的根、胚轴、干和针叶的平均生物量分别为0.65、0.40、0.63、1.30 g·株-1，其占全株生物量的21.7%、13.3%、21.2%和43.8%；无蹲苗的以上器官，生物量分别为0.30、0.32、1.00 g·株-1和2.36 g·株-1，占全株的7.5%、8.1%、25.2%和59.3%，蹲苗的根和胚轴的生物量分别极显著和显著高于无蹲苗的(p根≈0.000<0.01，0.01

注：A为器官生物量；B为蹲苗苗木器官生物量比例；C为无蹲苗苗木器官生物量比例；D为单位长度生物量；小写字母表示差异显著(0.01

蹲苗苗木胚轴和干的单位长度生物量高于无蹲苗(胚轴为0.12 g·cm-1vs. 0.08 g·cm-1，干的则为0.12 g·cm-1vs. 0.07 g·cm-1)；蹲苗的胚轴和干极显著地短于无蹲苗(p胚轴和干≈0.000<0.01)，反之，此2指标单位长度的生物量极显著地高于无蹲苗(p≈0.00<0.01；图1 D)，即蹲苗的苗木呈现“矮胖”现象。

3.2.2处理组合对生物量的影响

蹲苗和无蹲苗的苗龄240 d和210 d的苗木，6个处理和9个处理组合单株苗木生物量分别为1.16～2.58 g·株-1和0.16～0.31 g·株-1，蹲苗的处理组合间呈极显著差异(p≈0.000<0.01)，处理组合3(容器埋土深14 cm，施300倍根博士，喷施0.1 g·L-1的IBA)和处理组合1(容器埋土深0 cm，施200倍根博士，喷施0.3 g·L-1的IBA)的生物量极显著地大于处理组合6(容器埋土深35 cm，施200倍根博士，喷施0.1 g·L-1的IBA)；无蹲苗的9个处理组合间单株生物量无显著差异(p=0.537>0.05)；以上2类苗木苗龄三年生和二年生时，处理组合的生物量分别为2.21～3.46 g·株-1和2.84～5.78 g·株-1，处理组合的平均生物量无蹲苗极显著地高于蹲苗(p=0.001<0.01；图2)；在这段生长过程中，蹲苗苗木生物量增长较为缓慢，处理组合间趋于一致，无蹲苗的苗木则因水分充足，生长迅速，生物量积累较大。结果表明，云南松苗木通过水分调控，可解除蹲苗现象，培育壮苗。

3.3 含水率

3.3.1器官含水率构成

蹲苗的苗木根系、胚轴、干和针叶的含水量分别占全株的15.4%、15.8%、22.2%和46.6%；无蹲苗的则分别为6.4%、8.5%、30.6%和54.5%。前者根系和胚轴的含水率极显著高于后者的(p≈0.000<0.01)，相反，后者的干和针叶含水率极显著高于前者(p≈0.000<0.01；图3)，是否蹲苗的苗木根系与胚轴的功能类似，具有贮存水分作用，以抵御干旱，有待更多研究。

3.3.2处理组合对含水率的影响

蹲苗和无蹲苗的苗龄240 d和210 d的苗木，处理组合平均含水率分别为63.0%～68.2%和72.3%～84.9%，前者处理组合间呈极显著的差异(p≈0.000<0.01)，含水率最高的处理组合6，其生物量最小；后者的则呈显著的差异(p=0.033<0.05)，同样，含水率最高的处理组合9(基质施复合肥0.5 g·株-1，20 d追肥500倍根博士1次)，其生物量也是最小的(图2和图4)，表明严重蹲苗和趋于蹲苗的苗木生物量较小，含水率较高，以抵御干旱导致苗木受损伤甚至干旱死亡，从另一角度证实胚轴膨大且其含水率较高是具有蹲苗现象云南松苗木对干旱的响应。以上2类苗木苗龄三年生和二年生时，处理组合的含水率分别为45.6%～61.2%和33.1%～34.2%，蹲苗的处理组合间呈极显著的差异(p≈0.000<0.01)，处理组合6的含水率仍然最高，生物量也相对较小，无蹲苗的则无显著差异(p=0.472>0.05)；无蹲苗平均含水率极显著地高于蹲苗的(p=0.001<0.01；图2和图4)，其原因与前面的相同。在这段生长过程中，蹲苗苗木含水率降低较小，无蹲苗的苗木生物量积累迅速，且木质化程度较高，含水率降低幅度较大，处理组合间趋于一致。

注：A为240 d和210 d时生物量；B为三年生和二年生时生物量。图2 不同处理组合的生物量

注：A为蹲苗苗木器官含水量比例；B为无蹲苗现象苗木器官含水量比例。图3 苗木各器官含水量构成

注：A为240 d和210 d时含水率；B为三年生和二年生时含水率。图4 不同处理组合的含水率

4 结论与讨论

4.1 结 论

采用U6(64)均匀和L9(34)正交设计三年生和二年生的云南松苗木，因培育方式差异呈现蹲苗和无蹲苗现象，对其生长、生物量和含水率进行测定，分析蹲苗和无蹲苗的苗木以上指标差异，了解云南松蹲苗的相关特征。

1) 蹲苗苗木的平均地径、苗高和1～3级侧根数分别为6.88 mm、9.6 cm和34、189、77条·株-1，无蹲苗的则为5.21 mm、17.2 cm和18、29、7条·株-1，二者各指标间呈现极显著的差异(p<0.01)；蹲苗的苗木根系发达、胚轴膨大。

2) 蹲苗苗木的根系、胚轴、干和针叶生物量分别占全株的21.7%、13.3%、21.2%和43.8%，以上器官的含水量比例分别为15.4%、15.8%、22.2%和46.6%；无蹲苗的以上器官生物量和含水量比例分别为7.5%、8.1%、25.2%、59.3%和6.4%、8.5%、30.6%、54.5%。

3) 三年生蹲苗苗木的生物量极显著地小于无蹲苗二年生苗木的(2.21～3.46 g·株-1vs. 2.84～5.78 g·株-1；p<0.01)。蹲苗和无蹲苗的云南松苗木，无论生长指标、生物量积累和器官含水率均出现极显著的差异，且形态特征具有明显差异。

4.2 讨 论

王文俊等研究表明，蹲苗的幼苗或幼树水分和养分首先满足根系和胚轴，满足以上器官的基础之上，水分和养分才被供给针叶和主干生长[6]；何伯舟[27]和崔瑞等[28]对棉花(Gossypiumhirsutum)和花生(Arachishypogaea)的研究指出，蹲苗的苗木地上部分生长缓慢、侧根发达。本研究中，三年生云南松蹲苗的苗木，同样具有根系发达、胚轴膨大、直径较大、高生长缓慢的现象，即虽然植物种类不同，但蹲苗具有共同的生长现象。生物量体现苗木对干物质的积累能力[9]，施庆华等对棉花的研究表明，蹲苗的苗木相较于正常生长的，干物质增长较为缓慢[29]；本研究中，蹲苗的三年生云南松苗木，同样具有生物量增长较为缓慢的现象，即与生长量类似，蹲苗的苗木生物量积累也具有共同现象。郭樑等[17]指出，水分缺失导致苗木生理和生化特性发生变化，进而抑制其生长发育，从而导致蹲苗现象发生，结合已有的文献，揭示云南松蹲苗是对水分亏缺响应的结果。

不同的植物种类，对蹲苗有着较为类似的响应，蹲苗的苗木根系发达，且其生物量与含水率均极显著地高于无蹲苗的苗木。目前，农作物苗木的培育均要求有一定时间的蹲苗，以控制徒长，促进根系的发展，但对造林苗木蹲苗的研究较少，建议进一步观测蹲苗苗木形态特征、生物量和含水率的动态变化，研究蹲苗苗木对水分的响应，为壮苗培育提供科学依据和技术指导。