薏苡籽粒灌浆动力学及N、P、K养分吸收动态

曹 娟，李祥栋，戴 燚，苏 跃

(1.贵州农业职业学院，贵阳 551400； 2.贵州省薏苡工程技术研究中心，贵州 兴义 562400)

薏苡为禾本科薏苡属(Coix.L)作物，薏苡仁具有促进新陈代谢、抗肿瘤、镇痛、利尿、降血糖、防止皮肤粗糙与美容等功效[1,2]。据不完全统计，2014—2018年中国薏苡种植总面积在53 860～99 515 hm2之间，年总产量22.065万～40.68万t；其中，贵州、云南、广西、福建等省的种植面积较大，浙江、湖南、台湾、辽宁等省仅有零星种植[3]。薏苡与高粱、玉米为近缘物种，也是C4高光效作物，理论上也是高产作物。然而薏苡籽粒单产水平不高，单产水平2 250～4 500 kg·hm-2，未能突破产量瓶颈实现高产或超高产。因此，有效挖掘薏苡的高产潜力，提高单产并增加总产量对薏苡产业的提质增效具有重要意义。目前，关于薏苡研究在种质资源[4-7]、化学成分及药理[2,8]等方面多有报道。另外，在不同地区对薏苡栽培模式和优质高效生产[9,10]、栽培因子[11-13]和肥料配比优化[14,15]、光合生理特征[16-18]等方面也不乏有益探索和总结。籽粒灌浆是决定粒重和最终产量的重要生理过程，已有相关报道在水稻[19]、小麦[20]、玉米[21]的灌浆动力学模型方面已比较深入的研究。钱茂翔等研究发现，宽窄行种植改善了薏苡的群体结构，提高了叶片光合性能和籽粒灌浆能力[22]。敖茂鸿等研究表明，干旱胁迫影响薏苡叶片生理和籽粒灌浆，导致百粒重降低、单株有效穗数分化减少、单穗穗粒数减少、结实率下降、单株产量下降[23]。本课题组前期研究结果显示，Richards方程能够有效拟合薏苡不同着粒层部位的籽粒灌浆过程[24]。薏苡籽粒灌浆过程对其产量的形成至关重要，但是有关薏苡灌浆过程研究报道较少，而其复杂的生理过程仍有待深入探讨。本研究通过比较不同薏苡品种灌浆过程中的籽粒生长及灌浆籽粒对氮、磷、钾的吸收规律，为挖掘薏苡的高产潜力提供理论依据。

图1 薏苡籽粒产量及地上部分干物质量

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为4个薏苡品种：黔薏2号、台湾薏苡、安国薏苡和临沂薏苡，分别来自贵州、台湾、河北和山东。

1.2 试验设计

田间试验于2018—2019年，在贵州省兴义市木贾试验基地进行，田间试验采取随机区组试验设计，试验设4个处理，分别对应4个品种，3次重复。小区面积50 m2，采用条播法种植，密度12万株·hm-2，每窝2株。施肥、除草等田间管理措施一致。

1.3 试验方法

1.3.1籽粒灌浆动态

于开花期，选取同一天开花和大小基本一致的单茎40～50个进行挂牌标记，分别在扬花后第7天开始，每隔7 d取样至完熟期，每次取5个单茎。参照前期方法将着粒层的籽粒按一级分支的着生次序为上、中、下三部分，即从顶部第1～3个一级分支为上部，第4～6个一级分支为中部，第6个分支以下为下部籽粒[24]。选取着粒层中部大小和发育状态基本一致的籽粒100粒，105 ℃杀青，80 ℃烘干至恒重，考种称重。采用Richards方程拟合灌浆进程并计算灌浆参数，并对籽粒灌浆进行生长分析。Richards方程为：

W=A/(1+Be-Kt)1/N

式中，W为各时期籽粒重量(mg)，A为终极生长量(mg)，t为开花后的时间(开花当日为0 d)，B、K、N为方程参数。

1.3.2籽粒氮、磷、钾含量测定

对不同灌浆天数的籽粒称重后，粉碎，分别检测籽粒中N、P、K养分元素的含量。凯氏定氮法测量全N，钒钼黄法紫外分光光度计测定全P，火焰光度计法测定全K。

1.3.3干物质量及籽产量测定

于扬花期和成熟期，收割植株地上部分，每小区取3窝(共6株)，合并为一个样品，杀青，烘干并称重；每小区单打单收，并折合公顷产量和生物量。

1.4 数据统计

SPSS 19.0软件进行方差分析，Excel 2003软件及其规划求解功能进行Richards方程拟合和作图。

2 结果与分析

2.1 产量及生物量

4个薏苡品种籽粒产量为2 107.7～2 564.0 kg·hm-2，产量差异不显著(图1)。扬花期地上生物量为5 050.0～9 090.0 kg·hm-2，成熟期地上生物量为8 270.0～12 270.0 kg·hm-2。生物量扬花期和成熟期的地上生物量均表现为黔薏2号>台湾薏苡>临沂薏苡>安国薏苡，而且黔薏2号与台湾薏苡品种之间差异不显著，但是与安国薏苡和临沂薏苡之间差异显著。

图3 薏苡籽粒灌浆过程中氮磷钾吸收

2.2 薏苡籽粒灌浆动态

薏苡的籽粒重量增长遵循“S”型生长曲线(图2)，4个品种的Richards方程的决定系数R2在0.984～0.997之间，方程拟合度高(表1)。由Richards方程参数可知(表1和表2)，4个品种的籽粒终极生长量(A)在119.946～169.995 mg之间，大小顺序为临沂薏苡>安国薏苡>黔薏2号>台湾薏苡；灌浆活跃期(D)均达45 d以上，且黔薏2号>安国薏苡>临沂薏苡>台湾薏苡；达到最大灌浆速率的时间顺序为台湾薏苡>临沂薏苡>安国薏苡>黔薏2号，此时的籽粒生长量Wmax已经达到终极生长量(A)56.413%～59.381%。比较分析发现，台湾薏苡和临沂薏苡平均灌浆速率和起始灌浆势较大，比其他2个品种提前达到最大灌浆速率，灌浆活跃期短，籽粒充实较快；黔薏2号和安国薏苡则具有籽粒灌浆活跃期相对较长特点。

2.3 灌浆籽粒对N、P、K元素的吸收

薏苡籽粒生长过程中，不同品种对N元素的吸收有差异(图3)。从花后第7～49天，黔薏2号品种籽粒中N元素含量在3.046%～3.661%之间波动，整个灌浆期均维持在相对较高的浓度水平；台湾薏苡和安国薏苡品种，在花后7～28 d对N元素吸收快、含量迅速上升，之后随着灌浆过程推进则逐渐趋于平稳；临沂薏苡则在花后28 d时，N元素含量达到峰值，之后略有下降而趋于平稳。4个品种灌浆终期的N含量在2.696%～3.605%之间，且黔薏2号>台湾薏苡>临沂薏苡>安国薏苡。在整个灌浆过程中，4个品种对P元素的吸收呈缓慢上升态势，需求也逐渐增强，但是上升幅度相对较小；灌浆初始吸收浓度和最终浓度分别为0.289%～0.409%、0.207%～0.277%、0.197%～0.290%、0.187%～0.277%。另外，随着灌浆进程的推进，4个薏苡品种籽粒中K元素的含量呈下降的趋势，P元素的灌浆初始吸收浓度分别为1.240%、1.305%、1.161%和1.146%，最终浓度为0.364%、0.363%、0.357%和0.366%，说明灌浆前期对K元素的需求比后期更强。上述结果表明，薏苡籽粒灌浆过程对N元素的需求比P、K元素更为敏感，需求量更大，其次为K元素，再次为P元素；灌浆过程对籽粒N、P元素的需求整体上呈增强趋势，但存在品种差异，对K元素的同化吸收则呈现减弱的趋势。

图2 薏苡籽粒生长动态

表1 薏苡籽粒灌浆方程

表2 薏苡籽粒灌浆参数

3 讨 论

目前，关于作物籽粒生长过程，一般采用Logistic方程或Richards方程进行拟合，并进一步分析灌浆特征，在水稻、小麦、玉米、高粱等作物中均有广泛的应用。理论上，Logistic是Richards方程的一种特殊表现形式，Richards比Logistic方程多一个参数N，具有更高的灵活性，而且当N=1时，Richards方程就变为Logistic方程[19]。龚月华等发现，Richards方程对K型杂交小麦及其亲本籽粒生长动态的适用性更强[20]。笔者前期研究也表明，Richards模型更适合薏苡籽粒生长动力学的分析[24]。本研究通过Richards方程对4个薏苡品种的籽粒灌浆过程进行了分析，其R2在0.984～0.997之间，更能够准确反映薏苡籽粒生长过程，与前期结果相一致。关于籽粒灌浆与产量的关系，一般认为是由灌浆速率和灌浆时间共同决定的，但是不同作物、品种间各有偏重。黄振喜等发现，籽粒灌浆启动快且高灌浆速率持续时间和生长活跃期(50 d以上)长的夏玉米杂交种更容易实现15 000 kg·hm-2高产[21]；王晓慧等研究也表明，在保证籽粒安全成熟前提下，延长灌浆活跃期、有效灌浆时间、快增期和缓增期持续时间，提高渐增期灌浆速率，有利于提高不同熟期玉米产量[26]。李旭毅等[27]和魏颖娟等[28]研究则表明，水稻籽粒灌浆强度与其枝梗着生的部位、穗粒类型和穂型有关，而更强物质转运能力，有利于其籽粒的灌浆启动，提高结实率。本研究发现，不同薏苡品种具有不同的灌浆特征，台湾薏苡和临沂薏苡平均灌浆速率和起始灌浆势较大，提前达到最大灌浆速率，灌浆活跃期短，籽粒充实较快；黔薏2号和安国薏苡则具有籽粒灌浆活跃期相对较长特点。

4 结 论

本研究的4个薏苡品种具有不同的灌浆特征，台湾薏苡和临沂薏苡平均灌浆速率和起始灌浆势较大，灌浆活跃期短，籽粒充实较快，黔薏2号和安国薏苡则具有相对较长籽粒灌浆活跃期。薏苡籽粒灌浆过程对N元素的需求比P、K元素更为敏感，需求量也更大，其次为K元素，再次为P元素；随着灌浆时间的推进，籽粒对N、P元素的需求整体上呈增强趋势，但存在品种差异，对K元素的吸收则呈现减弱的趋势。