不同林龄柚木人工林土壤生态化学计量特征

张继辉,蔡道雄,卢立华,*,李运兴,李 华,闵惠琳,杨保国,农 友,黄 彪

1 中国林业科学研究院热带林业实验中心, 凭祥 532600 2 广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站, 凭祥 532600 3 广西壮族自治区中医药研究院, 南宁 530022 4 国际竹藤中心园林花卉与景观研究所，北京 100102

生态化学计量学主要研究生态系统化学过程中各化学元素的动态收支平衡及系统各组分的元素比例关系[1]。碳(C)、氮(N)、磷(P)是土壤最基本的化学组成元素,其相对组成及计量比直接影响了土壤C、N、P循环对全球生态系统化学变化的响应[2]。森林土壤是陆地生态系统的重要组成部分,同时也是营养元素的储存库,研究森林土壤的生态化学计量特征,对认识森林生态系统的元素响应机制、循环过程以及对各种因素干扰的反馈,及实现森林服务功能的可持续经营管理均具有重大意义[3]。

人工林生态系统中,林龄通过改变森林物质组成、林分结构和林内微气候进而影响土壤养分分配格局[4],雷丽群等[5]研究广西凭祥地区马尾松人工林林龄对土壤C∶N、N∶P极显著影响,土层对土壤C∶P、N∶P显著影响。任璐璐等[6]研究陕北黄土高原刺槐人工林土壤C∶N、C∶P、N∶P和C∶N∶P随着林龄的增加呈现先减小后增加的趋势,刺槐固磷能力较显著,油松人工林土壤C∶N、C∶P、N∶P随林龄的增加呈增加趋势,黄土高原地区油松受氮限制较严重[7],秦岭幼、中龄林华北落叶松人工林也主要受氮限制,且随林龄的增加,其土壤C∶N、N∶P显著增加,C∶N随林龄的变化差异不显著[8],随梭梭林种植年限的增加,土壤C∶N未发生显著变化,但C∶P和N∶P明显增加,荒漠绿洲区梭梭人工林可能受磷限制[9],胡启武等[10]通过研究鄱阳湖地区林龄对沙山湿地松土壤C、N、P化学计量比特征的影响,发现林龄对土壤C∶N、C∶P和N∶P的影响不显著。由于受植被生物学特性、森林经营方式和区域气候的影响,不同地区人工林生态系统碳氮磷元素循环特征表现出显著的差异性[2,11],在人工林经营过程中,森林生态系统化学计量特征研究为其养分循环及限制提供重要的指示作用,在特定植被条件下开展土壤生态化学计量特征研究尤为重要[12]。

柚木(Tectonagrandis)属唇形科柚木属阔叶大乔木,材质优良,是国际上最重要的阔叶用材之一。前人在柚木的引种、育苗、造林、遗传改良[13]、其生长与土壤特性[14- 23]、立地分类及质量评价[24-25]等方面开展了相关研究,但针对不同林龄柚木人工林土壤生态化学计量特征与其土壤理化性质关系的研究尚无报道。因此,本研究以3个林龄(10、32、37 a)的柚木人工林为研究对象,分析柚木人工林土壤C∶N∶P生态计量特征及理化性质随林龄变化及其之间相关关系,研究土壤C∶N∶P化学计量特征对柚木的指示作用。本研究的开展可探明不同发育阶段柚木人工林的土壤养分限制状况,可为人工林持续经营管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究所选的柚木人工试验林位于广西壮族自治区崇左市凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心青山实验场林区(21°57°47″—22°19°27″N,106°39′50″—106°59′30″E),属南亚热带季风气候区,年均温约22℃,≥10℃积温6000—7600℃,年均降水量1550 mm,年均蒸发量1325 mm,干湿两季分明,降雨主要集中在4—9月,约占年降水总量的75%。主要树种有马尾松(Pinusmassoniana)、柚木(Tectonagrandis)、杉木(Cunninghamialanceolata)、红椎(Castanopsishystrix)、米老排(MytilariaLaosensis)、尾叶桉(Eucalyptusurophylla)、格木(Erythrophleumfordii)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、酸藤子(Embelialaeta)、玉叶金花(MussaendaPubescens)、大沙叶(Pavettaarenosa)、铁芒箕(Dicranopterisdichotoma)、五节芒(Miscanthusfloridulus)、蔓生莠竹(Microstegiumvagans)等。土壤类型主要包括红壤和赤红壤[5]。

本研究选取立地条件较为一致的柚木人工林(10、32、37 a)为研究对象,3个林龄初植密度均为1200株/hm2左右,造林前3年均进行不施肥砍草抚育,造林3a后不再抚育,10 a左右进行第一次间伐,20 a左右进行第二次间伐,25 a左右进行第三次间伐。样地基本特征见表1。

表1 样地基本特征

1.2 样品处理与测定

2018年3—5月在研究区域采用典型样地调查法,在3个林龄地块内各选取3块具有代表性的林分,共9块林分,每个林分内分别设置一块400 m2的样地,挖取深1 m左右的垂直土壤坡面,按照0—10、10—20、20—30、30—50、50—100 cm土层进行混合取样500 g,每层3个重复,每次共取15个土样,及时带回实验室。测定pH、土壤容重(Soil bulk density,SBD)、质量含水量(Mass water content,MW)、最大持水量(Maximum water holding capacity,MAC)、最小持水量(Minimum water holding capacity,MIC)、毛管持水量(Capillary water holding capacity,CC)、总孔隙度(Total porosity,TPO)、毛管孔隙度(Capillary porosity,CPO)及非毛管孔隙度(Non-capillary porosity,NCPO)等土壤理化性质,样品经自然风干后,磨细后过0.15mm孔径筛网,取样测定土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、水解氮(Available nitrogen,AN)、有效磷(Available phosphorus,AP)及速效钾(Fast-acting potassium,FK)含量。

土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾氧化-水合加热法测定[8]；土壤全氮(TN)采用凯氏定氮法测定[26]；土壤全磷(TP)采用钼锑抗比色法测定[26]；土壤全钾(TK)采用氢氟酸-硝酸-高氯酸消解-火焰光度计法测定[27]。

1.3 数据分析

研究数据用Microsoft Office Excel 2013进行初步整理,用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA),双因素方差分析(Two-way ANOVAs)、多重比较(LSD)和相关性分析(Pearson correlation analysis),显著性水平设为0.05,用Excel 2007软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同林龄柚木人工林土壤理化性质

由表2可得,10、32、37年生柚木人工林0—100 cm土壤pH分别为5、5.26、4.73；水解氮分别为107.81、84.1、70.5 mg/kg；有效磷分别为0.92、1.19、1.1 mg/kg；全钾分别为12.03、11.06、5.41 g/kg；速效钾分别为33、40.15、31.66 mg/kg；容重分别为1.45、1.54、1.51 g/m3；质量含水量分别为24.66、19.25、14.32%；最大持水量分别为34.01、29.6、27.53%；最小持水量分别为25.86、21、20.74%；毛管持水量分别为30.5、26、25.22%；总孔隙度分别为48.48、44.8、41.37%；毛管孔隙度分别为43.55、39.51、37.93%；非毛管孔隙度分别为4.92、5.29、3.44%。

表2 不同林龄柚木人工林各土层土壤理化性质

方差分析结果表明,土壤质量含水量、最大持水量、最小持水量、毛管持水量、总孔隙度、毛管孔隙度及非毛管孔隙度均伴随林龄的增加呈现降低趋势,土壤质量含水量不同林龄间差异显著(P<0.05),其他水分-物理指标差异不显著(P>0.05)；土壤pH、有效磷、速效钾及容重均伴随林龄的增加呈现先上升后降低的趋势,均在32 a达到峰值,土壤pH不同林龄间差异显著(P<0.05),有效磷、速效钾及容重不同林龄间差异不显著(P>0.05)；10年生柚木林土壤水解氮含量显著高于32 a和37 a(P<0.05),不同林龄间差异显著(P<0.05),并伴随林龄的增加呈现明显的降低趋势；土壤全钾随林龄的增加呈现明显降低趋势,不同林龄间差异不显著(P>0.05)。

从同一林龄不同土层看,10年生柚木林土壤pH、全钾和容重随土层加深逐渐增大；水解氮、有效磷和速效钾随土层加深逐渐减小；其他水分-物理指标均随土层的加深呈现先减小后增大的趋势。32年生柚木林土壤pH和容重随土层加深逐渐增大；全钾随土层加深呈现先增大后减小的趋势；水解氮、有效磷、速效钾、最大持水量、毛管持水量、总孔隙度和非毛管孔隙度均随土层加深逐渐减小；其他水分-物理指标均随土层的加深呈现先减小后增大的趋势。37年生柚木林土壤pH、容重、质量含水量和毛管孔隙度均随土层加深逐渐增大；全钾随土层的加深呈现先增大后减小的趋势；水解氮、有效磷、速效钾和非毛管孔隙度随土层加深逐渐减小；其他水分-物理指标均随土层的加深呈现先减小后增大的趋势。方差分析表明,10、32、37年生林分土壤水解氮、有效磷和速效钾均表现为0—10 cm土层显著高于10—100 cm土层(P<0.05)；全钾表现出50—100 cm不同林龄间差异显著(P<0.05),10年生林分不同土层间差异显著(P<0.05),其他不同林龄不同土层间差异均不显著(P>0.05)；水解氮和速效钾除37年生林分外,其他林分不同土层间差异显著(P<0.05)；有效磷除32年生林分外,其他林分不同土层间差异显著(P<0.05)；其余土壤理化性质除10年生林分非毛管孔隙度不同土层间差异显著(P<0.05),其他不同林龄不同土层间差异均不显著(P>0.05)。

2.2 不同林龄柚木人工林土壤生态化学计量特征

由图1可得,土壤SOC、TN和TP随林龄的增加大体表现出先上升后降低的趋势。通过对同一土层不同林龄的SOC、TN和TP含量进行单因素方差分析,发现不同林龄SOC和TN除表层0—10 cm差异显著(P<0.05)外,10—100 cm土层均没有显著差异；TP除TK0—10 cm差异不显著(P>0.05)外,其他各土层不同林龄间均差异显著(P<0.05)。10 a和32 a柚木林0—10 cm SOC和TN含量显著高于37 a林分。

土壤SOC和TN含量随着土层的加深呈现明显下降的趋势,3个林龄TP含量在0—10、10—20、20—30、30—50、50—100 cm的平均值分别为0.35、0.31、0.29、0.29、0.28 mg/kg,也表现出随土层的增加而减小；TK含量0—100 cm的均值分别为8.41、8.88、9.62、10.66、9.94 mg/kg,大体表现出先升高后降低的趋势,分别在30—50 cm和0—10 cm达到最大和最小值。

由于不同龄组土壤SOC、TN和TP变化不大,导致5个土层的林龄间C∶P和N∶P差异不显著(P>0.05),C∶N主要受到SOC和TN含量变化的影响,不同林龄C∶N统计上的差异只体现在0—10 cm(P<0.05)。

C∶P和N∶P随着土层的加深呈现明显下降趋势,C∶N也大致表现为随着土层的加深而降低。10年生柚木林C∶N、C∶P和N∶P不同土层间差异显著(P<0.05)；32年生林分C∶P和N∶P不同土层间差异显著(P<0.05),而C∶N未表现出显著差异；37年生林分C∶N、C∶P和N∶P不同土层间差异均不显著(P>0.05)。

图1 不同林龄柚木人工林土壤有机碳、全氮及全磷含量Fig.1 The soil SOC, TN and TP content of Teak plantations in different ages数据表示为均值±标准差；不同大写字母表示同一土层下不同林龄间达到显著差异(P<0.05)；不同小写字母表示同一林龄不同土层间存在显著差异(P<0.05)

图2 不同林龄柚木人工林土壤C:N、C:P及N:PFig.2 The soil ratio of C/N, C/P and N/P of Teak plantations in different ages数据表示为均值±标准差；不同大写字母表示同一土层下不同林龄间达到显著差异(P<0.05)；不同小写字母表示同一林龄不同土层间存在显著差异(P<0.05)

2.3 不同林龄柚木人工林土壤生态化学计量特征与土壤理化性质的关系

由表3可得,不同的土壤水分-物理性质(即土壤容重、质量含水量、田间持水量和孔隙度)之间存在紧密的相关关系,pH值与多个水分-物理性质(最大持水量、最小持水量、毛管持水量和孔隙度)及基本元素含量(有机碳、全氮、水解氮、有效磷、速效钾和N∶P)间不存在相关关系。有机碳与多个土壤理化性质极显著相关(P<0.01),除与质量含水量和全钾无相关关系外,与其他指标均极显著正相关(P<0.01)；全氮除与全钾无相关关系外,与土壤容重极显著负相关(P<0.01),与其他土壤水分-物理性质和基本元素含量极显著正相关(P<0.01)；全磷与土壤容重显著负相关(P<0.05),与其他所有水分-物理性质极显著正相关(P<0.01),与有机碳、全氮、全钾、水解氮和速效钾极显著正相关(P<0.01),与有效磷正相关(P<0.05)。

C∶N与最大持水量、总孔隙度、非毛管孔隙度、有机碳、全氮、水解氮、有效磷、速效钾、C∶P和N∶P极显著正相关(P<0.01),与pH、土壤容重、全钾极显著负相关(P<0.01)；C∶P与最大持水量、毛管持水量、总孔隙度、非毛管孔隙度、有机碳、全氮、水解氮、有效磷、速效钾和C∶N呈极显著正相关关系(P<0.01),与pH、容重和全钾显著负相关(P<0.05)；N∶P与最大持水量、毛管持水量、总孔隙度、非毛管孔隙度、有机碳、全氮、水解氮、有效磷、速效钾、C∶N和C∶P呈极显著正相关关系(P<0.01),与土壤容重极显著负相关(P<0.01)。土壤养分循环与土壤物理性质存在一定关联,其中受土壤容重、最大持水量、总孔隙度和非毛管孔隙度的影响较显著。

3 讨论

3.1 不同林龄柚木人工林土壤理化性质的变化

已有研究表明,林龄通过改变林分结构格局对人工林土壤理化性质产生显著影响[28],但土壤理化性质对林龄的响应与树种选择有密切关系[12]。土壤pH值反映土壤熟化程度,对养分的蓄存状态有直接影响[29]。本研究区柚木林土壤pH为4.6—5.4,与海南地区(4.3—5.7)、云南西双版纳地区(4.3—6.5)和揭阳地区(4.2—5.0)同属酸性土壤[14]。本研究区属南亚热带季风气候区,该地区降水充沛,土壤淋溶作用强烈,酸性土壤对柚木的生长发育有一定的限制作用[14]。土壤容重是反映土壤肥力状况的重要指标[30],广西凭祥大青山地区柚木人工林在不同林龄和不同土层间均未表现出显著差异,可能是由于所选样地未经过森林抚育及施肥等人为管理活动导致。

土壤水分物理指标作为土壤肥力状况最直接的影响因素,对土壤养分的有效性有显著影响[28],在本研究中,土壤质量含水量、最大持水量、最小持水量和毛管持水量随林龄的增加而减小,主要是由于本研究地柚木种植前的林地清理方式采用的是传统炼山方式,炼山会引发土壤短暂的激肥效应[31],土壤水分和物理性质一定程度上受到了人类整地活动的促进作用[32],随着林龄的增加林分郁闭度提高,林下生物量显著减少,导致土壤密度增大、持水能力减弱、土壤孔隙度减小[12]；随土层的加深,土壤质量含水量、最大持水量、最小持水量和毛管持水量大体呈现减小趋势,主要是由于土壤表层积累了大量的凋落物,下层比表层更加紧实、毛管孔隙度较小[28]。

土壤孔隙度分为毛管和非毛管孔隙度,毛管孔隙度表征土壤持水蓄水能力,而非毛管孔隙度则可表征土壤的通气透水能力[33]。随着林龄的增加,土壤孔隙度(总孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度)呈减小趋势,这与郝中明[34]的研究结果一致,可能是由于研究地柚木的土壤容重总体随林龄的增加而逐渐增加所致[34],本研究中土壤孔隙度的变化趋势与水分物理指标一致,皮尔逊相关分析也表明孔隙度与水分特征呈显著正相关关系。

3.2 不同林龄柚木人工林土壤生态化学计量特征与土壤理化性质的关系

本研究中,3个林龄的土壤有机碳和全氮含量均随土层的加深逐渐减小,这是由于土壤 C、N 元素主要来源于林内凋落物的分解输入,经微生物分解先富集于表层,后经林内降雨引发淋溶作用而向下迁移,因此,在土层上表现出自上而下逐渐减小的变化特征[5]。土壤有机碳是土壤可持续生产的重要因子,对土壤理化性质有重要影响[35]。不同林龄柚木人工林土壤有机碳随林龄的增加大体表现出先上升后降低的趋势,这与张芸[12]的研究结果一致。已有研究表明土壤氮素是土壤碳库吸存的关键影响参数[36-37],本研究中有机碳与全氮和水解氮含量极显著正相关(全氮：r=0.929,水解氮：r=0.916,P<0.01),为了维持土壤碳库的长期稳定,保持较为合理的氮素水平是一项尤为重要的管理措施[36]。土壤磷素的丰缺对森林生态系统的养分平衡状况有直接影响,速效养分能准确反映养分供应状况,与植物生长密切相关,故对速效养分的测定十分必要[28]。本研究中,土壤全磷和有效磷随林龄的增加呈现先增加后减小的趋势,这与纪文婧[38]的研究结果一致,随土层的加深逐渐减小,与白小芳[39]的研究结果一致。但是本研究中柚木人工林全氮含量低于2.09 g/kg,低于欧洲国家的土壤全氮水平,属于缺氮土壤；全磷含量低于0.8 g/kg,有效磷含量低于8 mg/kg,本地区磷素属于严重缺乏状态[40]。钾素是植物生长最重要的组成元素之一[28]。本研究中,速效钾表现出表聚效应,与苟丽晖等[41]的研究结果一致。全钾随林龄的增加呈减小趋势,与有机碳、氮磷的变化规律不同,这可能是由于10 a林分pH值相对较低,土壤矿物中钾的置换作用在该时期比较活跃有关。关于有机碳与钾素的相关关系,研究结果不尽相同[35,40],本研究发现有机碳与全钾含量未表现出显著相关性,而与速效钾呈显著正相关关系,可能与钾的循环特征有关。

表3 柚木人工林土壤理化性质和生态计量特征的相关性分析

土壤C∶N∶P是土壤C、N、P矿化和固持作用的重要指标[2],C∶N用于衡量土壤C、N营养元素平衡状况,C∶N比可表征土壤有机质的矿化速率,其比值越低,矿化速率越快[42]。在本研究中,柚木人工林林龄和土层对土壤C∶N、N∶P的影响除表层(0—10 cm)外未表现出显著的影响,这与胡启武等[10]对鄱阳湖地区沙山湿地松的研究结果相似,而与雷丽群[5]的研究结果恰恰相反。本研究区柚木土壤C∶N随林龄的增加而增大,这与牛瑞龙[8]对秦岭不同林龄华北落叶松人工林的研究一致。有研究表明[43],当C∶N比升高时,土壤微生物需摄入氮素以满足自身需要,当C∶N比降低时,微生物会将多于自身需要的氮素释放到土壤中。本研究发现3个林龄柚木人工林土壤C∶N平均值为7.32,低于我国土壤C∶N平均值11.90[44],表现为37年生林分(7.94)>32年生林分(7.39)>10年生林分(6.62),不同林龄C∶N时间上保持相对恒定,原因是由于随着树龄的增加,柚木人工林土壤C和N含量同时减小所致。综上可得,C∶N随林龄的增加而增大,土壤矿化作用随之减弱,氮素被土壤微生物所消耗,柚木可吸收利用的C、N元素随之减少,说明纯林减少了C、N储量,降低了N的有效性,柚木纯林化经营不利于其生长发育,适当混交化改造显得十分重要[45],具体混交化经营方式有待进一步研究。

土壤C∶P是衡量土壤有机质向周围环境释放P素或从环境中吸持P素潜力的重要指标,C∶P对土壤P有效性高低起重要指示作用,其之间呈负相关关系[2,26]。本研究中,土壤C∶P随柚木林龄的增加表现出先减小后增加的趋势,这与任璐璐[6]的研究结果一致。贾宇等[46]研究发现,C∶P对微生物C素和P素有显著影响,当C∶P>200时,微生物C素迅速增加,P素发生净固持作用；当C∶P<200时,土壤微生物C素短暂性增加,P素发生净矿化作用。本研究发现3个林龄柚木人工林土壤C∶P平均值为26.92,不但未达200更明显低于我国土壤C∶P平均水平(60.00),表现为37年生林分(29.23)>10年生林分(26.42)>32年生林分(25.11),C∶P在32 a达到最低,在37 a达到最高,表明随着林龄的增加,柚木纯林不仅降低了土壤C、N、P含量(图1),且土壤有机质的分解速度及P素的有效性也随之降低,本研究区柚木纯林生长受到P限制,纯林化经营降低了土壤养分含量并影响柚木的养分利用效率,进而限制柚木生长[47],该地区土壤可利用P素非常有限,同时这也与南亚热带红壤地区磷背景值低有关[12]。

土壤N∶P可用作表征N素饱和与限制的重要诊断指标[2,26]。本研究发现3个林龄柚木人工林土壤N∶P平均值为3.56,明显低于全国土壤N∶P水平(5.10),表现为10年生林分(3.72)>37年生林分(3.63)>32年生林分(3.33),3个林龄柚木人工林土壤N∶P随林龄的增加表现出先减小后增加的趋势,土壤中N含量的变化是土壤N∶P变化的重要影响因素,枯落物分解输入、柚木吸收利用是N含量变化的主要原因,这与任璐璐[6]和曹娟[26]的研究结果一致。刘兴诏等[48]针对土壤氮、磷的相互关系进行研究,发现土壤N∶P随着林龄的增加呈现出明显增加的变化趋势；白荣[49]研究认为,土壤N∶P随着林龄的增加呈现先升高后降低的趋势,在发育中期达到最大值。本研究有所不同,可能是由于植被生长状况和立地条件不同所造成。本研究林龄对土壤N∶P无显著影响,但土层对N∶P表现出显著性影响,3个林龄柚木人工林土壤P素含量整体偏低且比较稳定,皮尔逊相关分析也表明土壤N∶P与土壤全氮和水解氮含量极显著正相关,与全磷含量相关性不显著,说明土壤N∶P在不同土层间的变化差异主要受N素影响。

4 结论

分析10、32、37a柚木人工林土壤理化性质和C∶N∶P生态化学计量比及其之间的相关关系,发现除土壤容重、有效磷、速效钾、C∶P和N∶P外,林龄对其他土壤理化性质和C∶N均有显著影响；C∶N、C∶P随林龄的增加而增大,柚木纯林化经营减少了C、N、P储量,其生长受到P限制,适当混交化改造显得十分重要；研究发现,广西大青山地区3个林龄柚木人工林土壤C∶N(7.32)、C∶P(26.92)和N∶P(3.56)平均值均明显低于全国土壤C∶N(11.90)、C∶P(60.00)和N∶P(5.10)平均水平,表明该地区土壤可利用C、N、P素仍非常有限。对土壤SOC、TN、TP含量、C∶N、C∶P和N∶P之间进行皮尔逊相关分析得出,C∶N与SOC的相关性大于与TN的相关性,C∶P与SOC的相关性大于与TP的相关性,说明柚木人工林土壤C∶N和C∶P主要受有机碳含量的影响,因此在柚木人工林经营管理过程中如何科学调控土壤中有机碳含量显得尤为重要。本研究区C∶N和C∶P较低,表明有机质分解较快,这对于雨量充沛的南亚热带柚木人工林来讲可能不利于其土壤肥力的维持。

致谢：中国林业科学研究院热带林业实验中心何日明、陈海参加了野外调查,中国林业科学研究院热带林业实验中心青山实验场提供外业调查支持,特此致谢。