退化梯度上滇西北高寒草甸植物地上形态及生物量变化特征

赵鸿怡,熊万友,岳海涛,杨苑君,曾 昊,崔 媛 ,黄晓霞,张 勇,*

1 西南林业大学湿地学院,国家高原湿地研究中心, 昆明 650224 2 云南农业大学水利学院, 昆明 650201 3 云南大学地球科学学院，昆明 650091 4 云南大学云南省高校低纬高原大气环境与边界层过程重点实验室，昆明 650091

高寒草甸生态系统是青藏高原植被的主体,分布于青藏高原腹地及周围山地[1- 2],具有涵养水源、水土保持、生物多样性维持等功能[3- 4]。近年来,由于全球气候变化、人口增加、旅游干扰等自然和人为因素共同影响,高寒地区的高寒草甸生态系统结构逐渐趋于简单化、功能脆弱化[5- 7],草甸退化研究已成为国内外生态研究的热点之一[8- 9]。滇西北地处青藏高原东南部、横断山区核心地带[10- 11],位于长江经济带上游,是我国构建“两屏三带”绿色发展生态安全屏障中的“川滇生态屏障”,也是我国植物多样性最丰富的地区之一[12]。滇西北海拔3200 m以上的迪庆藏区分布着大量不连片分布的高寒草甸,这些高寒草甸对保障区域生态安全、维持当地牧民生计具有重要意义。近年来,滇西北地区气候暖干化趋势明显[13],旅游业取得了长足发展[14]。气候变化背景下的旅游干扰已成为导致滇西北高寒草甸退化的重要原因[15- 16]。高寒草甸保护和退化治理是实现滇西北牧区畜牧业和旅游业可持续发展、实现迪庆藏区精准脱贫的重要保障。但是目前对滇西北高寒草甸退化的研究不足。

研究表明,植被具有一定的抗踩踏能力,其中植被的抗干扰能力主要体现于踩踏后植物功能性状的损失及植株存活率[17]。踩踏干扰对草甸土壤具有压实作用,导致土壤紧实度增加,抑制植株根系生长,同时影响植被恢复能力[18- 19]。滇西北已有的旅游踩踏研究发现随着踩踏强度增加,草甸植物的盖度会明显下降且难以在短期内恢复[14,20- 21],但对于旅游干扰导致的退化梯度上,草甸不同功能群植物地上形态的变化特征、植物生存状态与植物生物量之间的关联等问题尚没有报道。为探究以上两个问题,本研究依据旅游干扰强度确定退化梯度,在退化梯度上分禾本科、莎草科和杂类草3个功能群调查草甸植物地上形态特征和地上生物量,并提出两个研究假设：1)退化梯度上不同功能群植物的地上形态特征变化趋势不同;2)草甸植物生存状态与植物地上生物量之间的关联会随退化程度增加而减弱。本研究可为滇西北地区旅游干扰所致的草甸退化治理提供科学参考。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

丛古草原位于云南省香格里拉市石卡雪山山麓,地形平坦,平均海拔3310 m,属典型的寒温带山地季风气候,夏秋多雨,冬季干旱[14,22]。据国家气象信息中心2000—2016年的资料,该区域年均降水量619.5 mm,年均温6.9℃,全年70%以上降水量集中在6—9月。丛古草原高寒草甸的优势功能群植物为杂类草,土壤类型为高寒草甸土[23]。杂类草在生长季盛开各色野花,因此丛古草原的草甸也被称为“五花草甸”,具有很高的观赏价值。旅游活动是造成滇西北高寒草甸退化的重要原因,由于旅游践踏、旅游车辆辗轧,丛古草原上形成了纵横交错、不同级别的游径。

1.2 实验设计

野外调查 本研究根据游径宽度和游径上的植被覆盖度,设置3个退化梯度：一级退化(记作R1)、二级退化(记作R2)和对照(记作CK)(表1)。于2018年7月下旬进行草甸植物地上形态特征调查：每个退化梯度随机选择3条独立游径(研究区内一级游径共5条,二级游径共7条,游径间距离均在50 m以上),在每条游径上,距路边10 cm设置1个1 m×10 m的调查样地,从中随机抽取3个1 m×1 m的样方(共27个)进行样品采集(图1)。在每个样方内,按禾本科、莎草科、杂类草3个功能群采集每个功能群的1—3种优势植物(表2),每种植物采集3—5株地上部分放入信封(避免挤压)、带回室内测定植物地上形态指标。野外共采集627株植物样本。

表1 退化梯度概况

图1 样地示意图(样方中黑色点代表随机采集的优势植物)Fig.1 Illustration of a sampling site (black dots mean individuals of dominant plant species)

室内分析 采集的植物样品当天带回到室内,用坐标纸测定植物的株高、植株展度、叶片宽度和长度;在实验室内将采回的植株用纯水洗净后于80℃的烘箱里烘48 h至恒重、用电子天平(0.001 g)称重并记录。

表2 调查样地中采集的主要优势植物

1.3 数据处理

用叶片长度和宽度计算叶片长宽比。采用Zhang等提出的植被生存状态指数(Vegetation living state, VLS)构建方法[24],用植株高度、植株开展度、叶片长度和叶片宽度4个指标构建退化梯度上每个功能群的VLS以综合评估不同退化梯度上植物功能群的生长情况。VLS构建方法如下：(1)采用Z-Score标准化方法进行指标标准化,Dij-Di/SDi,式中Dij为指标i的第j个观测值,Di为指标i的平均值,SDi为指标i的标准差,标准化后数值大于0说明高于平均水平,小于0说明低于平均水平;(2)用标准化指标构建雷达图;(3)计算雷达图面积,记作VLS的数值。由于构建VLS的4个指标极性相同,所以植株的VLS的值越大,表明植物生长得越好。

采用双因素方差分析(Two-way ANOVA)检测退化程度、功能群类型以及它们的交互作用对草甸植物地上形态特征的影响。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)对比不同退化梯度上各功能群之间植物地上形态特征的差异性。在方差分析过程中,对方差不齐的指标进行转换,其中,对植物单株生物量和叶片宽度进行对数转换(log10),对植株高度、植株开展度、叶片长度和叶片长宽比进行余弦转换。采用线性回归分析探讨VLS和植物地上生物量之间的关系。统计分析均在IBM SPSS Statistics 24.0中完成。

2 结果与分析

2.1 退化程度和功能群类型对草甸植物地上形态及生物量的影响

整体来看,在退化梯度上,草甸植物的植株高度、开展度、叶片宽度和叶片长宽比没有显著差异(P>0.05),植物叶片长度和单株植物地上生物量发生了显著变化(P<0.05)(表3)。在不同功能群之间,除了植株展度和叶片长宽比外,其他植物地上形态指标均有显著变化(表3)。植物叶片长度、宽度、叶片长宽比和单株植物地上生物量受退化程度和功能群类型的交互影响(表3)。

表3 退化程度和功能群类型对植物地上形态特征的影响

2.2 退化梯度上禾本科植物地上形态及生物量变化特征

退化梯度上禾本科植株的平均高度和单株植物生物量存在明显差异(P<0.05),其中对照样地(CK)的平均高度和生物量明显高于R1、R2样地,R1样地的平均高度和生物量明显低于R2样地(图2)。退化梯度上CK样地的禾本科植物开展度、叶片长度和叶片长宽比显著高于R1和R2样地(P<0.05),R1和R2样地中的这些指标没有显著差异(图2)。退化梯度上禾本科植物的叶片宽度没有显著差异(图2)。禾本科植物植株高度和地上生物量随退化强度的增加而减小;退化强度对禾本科植物开展度、叶片长度、宽度和叶片长宽比影响不大。

图2 退化梯度上禾本科植物地上形态特征及生物量Fig.2 Aboveground traitsand aboveground biomass of Gramineae plants along a degradation gradient of an alpine meadow in North Yunnan Province一级退化(The first level of degradation,R1);二级退化 (The second level of degradation,R2);对照样地(The control plots,CK)

2.3 退化梯度上莎草科植物地上形态及生物量变化特征

退化梯度上莎草科植物的平均高度、叶片长度和叶片长宽比存在明显差异(P<0.05)：R1样地的植株高度、叶片长度和叶片长宽比明显小于R2样地和CK样地(图3)。退化梯度上莎草科植物的开展度和叶片宽度没有显著差异(图3)。CK样地的莎草科植物单株植物地上生物量显著高于R1样地,但与R2样地没有显著差异;R1样地和R2样地的莎草科植物单株植物地上生物量没有显著差异(图3)。莎草科植物植株高度、叶片长度、叶片长宽比随退化程度增加而减小;但退化强度对莎草科植物植株开展度和叶片宽度影响不大。

图3 退化梯度上莎草科植物地上形态特征及生物量Fig.3 Aboveground traits and aboveground biomass of Cyperaceae plants along a degradation gradient of an alpine meadow in North Yunnan Province

2.4 退化梯度上杂类草植物地上形态及生物量变化特征

CK样地的杂类草植株高度、开展度、叶片长度、叶片长宽比和单株植物地上生物量明显大于R1样地和R2样地;R1样地中杂类草植物的叶片宽度明显小于R2样地和CK样地(图4)。杂类草植物植株高度、开展度、叶片长度、叶片长宽比和地上生物量随退化强度的增加而减小,这说明草甸退化对杂类草植物地上形态造成了很明显的负面影响。

2.5 退化梯度上植物生存状态及其与植物地上生物量的关系

综合植株高度、开展度、叶片宽度和叶片长度构建草甸植物的生存状态指数(VLS)。整体来看,退化梯度上草甸植物VLS的排序为：CK>R2>R1,但R2、R1样地的VLS无明显差异,其中样地的VLS最小,表明草甸退化越严重,植物生长状况越差。从各功能群看,禾本科和杂类草植物VLS随退化强度的增加而减小;莎草科植物VLS的排序为CK>R2>R1(表4)。

在CK样地中,禾本科植物的VLS为120.84±12.38,其显著低于杂类草和莎草科(n=27,P<0.001),说明自然状态下草甸杂类草和莎草科植物的生长状况优于禾本科植物(图5)。在退化梯度R1和R2上,莎草科植物VLS均显著高于禾本科和杂类草(n=27,P<0.001),说明莎草科植物生长状况优于禾本科和杂类草植物(图5)。

表4 退化梯度上不同功能群植物生存状态指数的差异(均值±SE)

CK样地中,草甸植物的VLS与植物地上生物量呈显著正相关回归关系,其中,禾本科、莎草科和杂类草植物的VLS与植物地上生物量均呈显著正相关回归关系(图6)。R1样地中,3个功能群植物的VLS和植物地上生物量都呈正相关回归关系,但总体来看,R1样地植物的VLS和植物地上生物量没有明显的回归关系(图6)。R2样地中,禾本科和杂类草植物的VLS和植物地上生物量呈显著正相关回归关系,莎草科植物的VLS和植物地上生物量没有显著的回归关系,总体来看,R2样地植物VLS和植物地上生物量没有显著的回归关系(图6)。

图4 退化梯度上杂类草植物地上形态特征及生物量Fig.4 Aboveground traits and aboveground biomass of Forbs along a degradation gradient of an alpine meadow in North Yunnan Province

图5 各梯度上不同功能群植物的生存状态指数Fig.5 VLS of different functional groups of plants in each level of degradation

图6 退化梯度上植物生存状态和单株植物地上生物量的关系Fig.6 The relationship between VLS and plant aboveground biomass in each level of degradation

3 讨论与结论

植物外部形态特征虽由遗传特性和外界环境共同决定[25],但环境扰动可显著改变植物的形态特征[26]。当面临外界干扰时植物形态特征会对植物个体在群落中的竞争能力以及物种的生态位分化产生重要影响,即：植物形态特征的变化(如高度、展度)可改变植物群落的垂直结构和水平结构[27]。所以,可通过植物形态特征分析环境干扰梯度上植物群落结构变化的成因。本研究发现,在CK中杂类草植物的VLS显著高于其他两个功能群植物,但在R1和R2中莎草科植物的VLS显著高于其他两个功能群,按此推测,旅游干扰导致的草甸退化过程中,莎草科植物将逐步取代杂类草,在群落中占据优势地位,滇西北杂类草草甸的观赏性将下降。不同功能群植物的耐践踏能力是导致这种现象发生的原因,之前的研究表明,植物地上形态特征对植物的抗踩踏能力有较大影响：莲座状、丛生状或矮生型的植物常常具备更强的抗踩踏能力[14,17]。在高寒草甸中,莎草科植物(例如高山嵩草、粗壮苔草)属于丛生状或垫状草本,植株低矮且叶片多成线状、有韧性,抗踩踏能力较强且位于草本群落中下层,因此受损程度小于禾本科和杂类草植物;而杂类草的植株高度、开展度和叶面积相对较大,对踩踏干扰的抵抗力相对较弱。

本研究发现,随退化程度增加,禾本科、莎草科和杂类草植物的地上生物量均显著降低。该现象与青藏高原腹地的研究结果一致[28-31],说明各种成因(如过度放牧、气候变化、旅游踩踏等)导致的草甸退化均会降低草甸植物群落的生产能力。

植株高度、植株开展度、叶片长度和叶片宽度是影响草甸植物群落生产力的重要因素,因此这些功能性状在决定植物生存状态的同时也影响植物群落的生产力。本研究中,从VLS雷达图上可直观看出随退化程度加剧,叶片长度是影响莎草科生存状态指数的最大指标,其次是植株高度,而植株开展度和叶宽对莎草科植物VLS没有太大影响。杂类草及禾本科植物在不同梯度上的植株高度、叶片长度和开展度对植物VLS值影响较大。这说明虽然退化梯度上不同功能群植物的地上形态特征变化趋势相同,但影响植物生存状态和生物量的形态指标不尽相同。

通常情况下,植物地上形态特征和生物量之间存在显著的正相关关系[32- 34]。本研究中,随退化强度增加,禾本科、莎草科和杂类草植物的生存状态指数(VLS)和植物地上生物量均显著降低。但对VLS和植物生物量的回归分析发现,CK中草甸植物的VLS和植物地上生物量呈正相关,且存在显著的回归关系;而R2和R1中,尽管各功能群植物的VLS和植物地上生物量之间存在显著的回归关系,但在植物群落层次上植物 VLS和植物地上生物量之间没有显著的回归关系。退化梯度上莎草科植物VLS降幅小于禾本科和杂类草植物是导致退化后草甸植物VLS和生物量回归关系减弱的直接原因。这个结果表明,用健康草甸的植物地上生物量回归模型预测滇西北旅游干扰强烈区域草甸的植物生物量可能会产生较大的偏颇,或者说旅游干扰导致不同功能群植物地上形态特征的差异性变化可能会增加退化草甸植物生物量预测的不确定性。

综上,本研究的两个假设均得到验证,即退化梯度上不同功能群植物的地上形态特征变化趋势不同;随退化程度加深,草甸植物生存状态与植物地上生物量之间的回归关系逐渐减弱。