诏安湾及其邻近海域浮游植物群落结构与环境因子的关系

刘志勇，陈杨航，杨毕铖，戴 红，周茜茜*

(1.中国海洋大学海洋与大气学院,山东 青岛 266100； 2.国家海洋局厦门海洋环境监测中心站,福建 厦门 361008；3.自然资源部第三海洋研究所,福建 厦门 361005)

诏安湾是位于福建省漳州市诏安县沿海的一个独立的半封闭海湾(23°34′24″～23°45′08″N，117°15′50″～117°22′34″E)，其东面与东山岛相邻，西面与宫口半岛相接，东北面与东山湾相连，且被八尺门海堤阻隔[1]。诏安湾湾口朝南，口小腹大，受风浪影响小，又有多条纵横交错的溪流注入，水质肥沃，生物饵料丰富，加之常年气候温和，利于鱼虾贝类繁殖、索饵和越冬，使其成为福建省重要的海水养殖海域[2-3]。

诏安湾鱼虾贝藻类养殖水域位于西南侧及宫口港，北至竹港湾，南至洪洲铁湖港、城洲岛。底质以沙或沙泥为主，水清透明，潮流畅通，水面适宜于养殖紫菜、海带、扇贝、海蚌、牡蛎。多数礁石是紫菜、海萝等藻类和海参、海胆的天然产区，也是人工放流鱼虾贝苗种，增殖水产资源的优良场所。

作为海水养殖海域中重要的生物类群，浮游植物的生态作用不容忽视。浮游植物是海洋初级生产者和能量的主要转换者，其数量变动对鱼虾贝类及其幼体的存活和生长产生直接或间接的影响[4]。海洋动物及其幼体还以浮游植物作为直接或间接的饵料[5]。然而，浮游植物群落结构会受到养殖海域环境变化的影响[6-7]，集约化、高密度的养殖环境所造成的海水富营养化，急剧加速浮游植物的增殖，从而引发有害藻华等一系列生态问题[8]，严重影响海水养殖业。

研究浮游植物的群落结构及其与环境的关系，对于了解养殖海域生态系统的动力学机制和渔业资源动态变化具有重要的意义[9]。国内科研人员曾对诏安湾海域开展过浮游植物的生态特征研究[10]，但这些研究距今都有较长时间 ，浮游植物的群落结构可能已经发生了一定变化，另外，这些研究都仅局限于对湾内海域的浮游植物群落进行调查，缺乏湾外海域的调查结果，而且没有涉及浮游植物与环境因子之间关系的研究，不能通过对比、分析以更深入地了解浮游植物与海水养殖之间的关系。因此，本研究根据2015年夏、秋两季在诏安湾及其邻近海域进行大面调查获取的资料，对该海域浮游植物的种类组成、群落结构和季节变化进行了研究，将湾内和湾外海域浮游植物群落进行了对比，并应用冗余分析研究了环境因子对浮游植物群落的影响，旨在了解诏安湾及其邻近海域浮游植物与海水养殖之间的关系，为预防有害藻华、改善养殖环境提供重要的理论依据，从而促进海水养殖业健康、可持续的发展。

1 材料与方法

1.1 采样时间和站位分布

结合诏安湾的地理条件、水文特征及养殖情况，在诏安湾及其邻近海域共设置30个采样站位(图1)，其中1～10号站位位于湾内，11～13号站位位于湾口，14～30号站位位于湾外。采样时间为2015年8月(夏季)和10月(秋季)。

图1 诏安湾及其邻近海域浮游植物调查站位分布示意图Fig.1 Phytoplankton sampling sites in Zhao’an Bay and its adjacent waters

1.2 样品采集与处理

1.3 多样性指数分析

采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)和Margalef丰富度指数(d)作为浮游植物群落结构的特征值，优势种根据优势度(Y)确定，其计算公式[14]如下：

d=(S-1)/log2N

(1)

(2)

J=H′/Hmax

(3)

Y= (ni/N)fi

(4)

式(1～4)中：S为样品中种类总数目，N为单位体积样品总个体数目，Pi为第i个种的个体数目与样品总个体数目的比值，Hmax为log2S，表示多样性指数的最大值，ni为第i个种的个体数目，fi为第i个种在各样方中的出现频率，取Y≥0.02的物种为优势种。

1.4 冗余分析

采用CANOCO 4.5软件对浮游植物群落与环境因子的关系进行冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)。环境因子作为解释变量，用于排序的物种要求在各站位出现的频度>12.5%，且该物种在至少1个站位的相对密度≥1%[15-16]。物种数据和环境参数(除pH外)经过log10(x+1)转换后再进行分析以获得正态分布。先对物种数据进行去趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis， DCA)以确定合适的排序模型，本研究计算得到梯度长度小于3，则进行冗余分析。通过蒙特卡罗检验(Monte Carlo Test)来评估每个备选环境变量对于物种数据的解释贡献，以筛选出有显著解释性(p<0.05)的环境变量并纳入分析。排序结果用三序图表示以分析不同站位、不同物种与环境因子的相关性。

2 结果与讨论

2.1 浮游植物种类组成

2015年夏季和秋季两次调查共鉴定浮游植物2门33属80种，其中硅藻门28属71种，占88.75%；甲藻门5属9种，占11.25%。浮游植物种类数的季节变化不明显，夏季浮游植物共出现57种，硅藻50种，甲藻7种，秋季浮游植物共出现65种，硅藻56种，甲藻9种，秋季浮游植物种类数目略高于夏季。

夏季各站位浮游植物种类数目在8～17种之间，其中位于湾外近岸的15和19号站位种类数目最多，湾口中部的12号站位种类数目最少，平面分布特征为湾内和湾外种类数目(平均13种)较多，湾口种类数目(平均10种)较少(图2)。秋季各站位浮游植物种类数目在8～21种之间，其中位于湾外中部的25号站位种类数目最多，湾内的4号站位种类数目最少，湾外除了远岸的27～30号站位浮游植物种类数目较少(9～14种)，其余各站位种类数目都在15种以上，平面分布特征为湾外(除去27～30号站位)种类数目(平均17种)最多，湾口(平均15种)次之，湾内(平均12种)最少(图2)。

图2 不同季节诏安湾及其邻近海域浮游植物种类数目的空间分布Fig.2 Spatial distributions of phytoplankton species number in Zhao’an Bay and its adjacent waters in different seasons

2.2 浮游植物密度

2015年夏季和秋季两次调查各站位浮游植物平均密度为9.20×106cells/m3，其中夏季浮游植物密度均值为2.19×107cells/m3，秋季浮游植物密度均值为6.98×105cells/m3，夏季浮游植物密度明显高于秋季。

夏季各站位浮游植物密度在3.77×104～1.27×108cells/m3之间，其中最高值出现在湾口的13号站位，最低值出现在湾内的7号站位，平面分布特征为湾口(平均值为7.92×107cells/m3)和湾外(平均值为2.46×107cells/m3)密度较高，湾内(平均值为2.87×105cells/m3)密度较低(图3)。秋季各站位浮游植物密度在3.32×104～4.72×106cells/m3之间，其中最高值出现在湾外的30号站位，最低值同样出现在湾内的7号站位，平面分布特征为湾外(平均值为1.14×106cells/m3)密度较高，湾口(平均值为1.51×105cells/m3)和湾内(平均值为1.08×105cells/m3)密度较低(图3)。

图3 不同季节诏安湾及其邻近海域浮游植物密度的空间分布Fig.3 Spatial distributions of phytoplankton density in Zhao’an Bay and its adjacent waters in different seasons

2.3 浮游植物优势种

由表1可见，诏安湾及其邻近海域夏季的优势种主要有菱形海线藻(Thalassionemanitzschioides)、尖刺菱形藻(Nitzschiapungens)和中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)，其中菱形海线藻在各站位均有分布，优势度(Y=0.69)远高于尖刺菱形藻(Y=0.12)和中肋骨条藻(Y=0.09)，占绝对优势。秋季的优势种主要有钟形中鼓藻(Bellerocheahorologicalis)、洛氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus)、中肋骨条藻、菱形海线藻、星脐圆筛藻(Coscinodiscusasteromphalus)、琼氏圆筛藻(Coscinodiscusjonesianus)和佛氏海毛藻(Thalassiothrixfrauenfeidii)，其中钟形中鼓藻密度占总密度的47.9%，占绝对优势(Y=0.21)；洛氏角毛藻次之(Y=0.06)，其密度占总密度的12.0%；其余各优势种较为接近。

表1 不同季节诏安湾及其邻近海域浮游植物优势种组成

2.4 浮游植物群落特征

由表2可见，诏安湾及其邻近海域夏季浮游植物多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均较低，生物多样性一般；秋季浮游植物多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均有所提高，多样性指数值较高。

夏季各站位浮游植物Shannon-Wiener多样性指数在0.62～3.33之间，平均值为1.77，其中大于2.00的站位集中在湾内，最高值出现在4号站位，而湾口和湾外各站位均小于2.00，最低值出现在湾外的28号站位。秋季各站位浮游植物多样性指数在0.36～3.61之间，平均值为2.87，除了湾外的29和30号站位之外，其余各站位均大于2.00，最高值出现在湾外的16号站位。

表2 不同季节诏安湾及其邻近海域浮游植物多样性指数

2.5 浮游植物与环境因子的关系

经条件筛选，42个物种构成物种矩阵应用于RDA排序(表3)。用于排序的环境因子有温度、盐度、pH、溶解氧、化学需氧量、溶解无机氮和活性磷酸盐。

蒙特卡洛检验结果表明，在夏季，活性磷酸盐、化学需氧量和温度是对群落结构变化具有显著解释性(p<0.05)的环境因子；在秋季，pH、盐度和化学需氧量是对群落结构变化具有显著解释性(p<0.05)的环境因子(表4)。RDA分析结果表明，轴1和轴2对浮游植物物种数据的解释量分别为38.3%(夏季)和47.2%(秋季)，环境变量在轴1、轴2上对浮游植物物种数据的解释量分别为90.8%(夏季)和96.0%(秋季)。

诏安湾及其邻近海域采样站位、主要浮游植物种类与环境因子的RDA排序图见图4。如图4所示，在夏季，活性磷酸盐和温度与轴1呈正相关，该排序轴主要体现了营养盐和温度的变化。湾内的站位都位于轴1的右侧，与活性磷酸盐和温度呈正相关；湾外的站位都位于轴1的左侧，活性磷酸盐浓度和温度较低；湾口的站位介于二者之间。沿着轴1，甲藻门的夜光藻(Noctilucascintillans)与活性磷酸盐呈显著负相关，而琼氏圆筛藻、长菱形藻(Nitzschialongissima)等细胞较大的硅藻则与活性磷酸盐呈显著正相关。化学需氧量与轴2呈正相关。优势种菱形海线藻、尖刺菱形藻以及中肋骨条藻与活性磷酸盐和温度均呈显著负相关。

表3 冗余分析中使用的浮游植物种类代码

表4 对浮游植物群落结构具有显著解释性的环境因子

在秋季，pH和盐度与轴1呈负相关，该排序轴主要体现了淡水输入的影响。湾内的站位都位于轴1的右侧，与pH和盐度呈负相关；湾外的站位(除16～18号站位外)基本都位于轴1的左侧，pH和盐度较高；湾口的站位介于二者之间。沿着第一排序轴，浮游植物种类由近岸种[如中华盒形藻(Biddulphiasinensis)、中肋骨条藻]向远岸种[如扭鞘藻(Streptothecethamesis)]转变，另外，一些半咸水种类[如洛氏菱形藻(Nitzschialorenziana)、斜纹藻属(Pleurosigma)]也与盐度呈显著负相关。化学需氧量与轴2呈负相关。优势种钟形中鼓藻、洛氏角毛藻、菱形海线藻、中肋骨条藻、星脐圆筛藻、琼氏圆筛藻以及佛氏海毛藻与pH和盐度均呈显著正相关。

图4 诏安湾及其邻近海域采样站位、主要浮游植物种类与环境因子的RDA排序图Fig.4 RDA tri-plots of sampling stations, main phytoplankton species and environmental factorsin Zhao’an Bay and its adjacent waters图中“○”代表采样站位，“▲”代表浮游植物种类，“↑”代表环境因子。

2.6 讨论

2.6.1 群落结构及空间分布特征 诏安湾及其邻近海域浮游植物群落的季节性变化较为明显，秋季浮游植物种类数目略高于夏季，而夏季密度明显高于秋季，多样性指数、均匀度指数和丰富度指数则整体表现为秋季高于夏季。从空间分布上看，浮游植物群落同样存在明显的差异：在夏季，湾内和湾外浮游植物的种类数目比较接近，而密度湾外明显高于湾内；在秋季，湾外浮游植物种类数目比湾内多，而密度湾外同样高于湾内。总体来说，调查海域夏、秋两季浮游植物群落密度呈现由湾内向湾外逐渐增加的趋势，其中，夏季浮游植物的变化幅度明显大于秋季。

2.6.2 与历史资料对比 许翠娅(2008)于2001年8月(夏季)和11月(秋季)曾在诏安湾进行过两个航次的调查，夏、秋两季分别记录浮游植物种类数目80、94种，密度分别为2.03×106cells/m3和4.01×107cells/m3，浮游植物优势种主要包括奇异棍形藻(Bacillariaparadoxa)、冕孢角毛藻(Chaetocerosdiadema)、中肋骨条藻以及菱形海线藻等广温广盐种[10]。

与上述历史资料相比，本次调查浮游植物种类数目明显呈下降趋势，夏、秋两季平均密度也较低，究其原因，主要有以下两点：首先，本次调查在湾内及湾外海域设置了30个采样站位，对比历史资料仅限于湾内海域设置了11个采样站位，调查范围更广、站位更多，这就可能由于个别湾外远岸站位浮游植物的种类数目和密度都相对较低，从而拉低了整体水平。其次，对比2001年，现如今该海域的养殖规模必然明显增大，随之造成的海水富营养化程度也必然加重，这就可能使某些种类密度急剧上升，出现较绝对的优势种，从而导致整体种类数目下降。多样性特征就能很好地证明这一点，本次调查浮游植物群落的多样性指数、均匀度指数、丰富度指数整体低于历史资料，浮游植物生物多样性下降。另外，养殖规模的扩大还可能增大作为海洋动物及其幼体直接或间接饵料的浮游植物的被摄食量，从而降低其密度。然而，对比历史资料，甲藻的种类数目和密度均变化不大。优势种方面，本次调查结果显示，中肋骨条藻和菱形海线藻依然是该海域的主要优势种，星脐圆筛藻、琼氏圆筛藻等细胞较大的硅藻则取代奇异棍形藻、冕孢角毛藻成为新的优势种。

2.6.3 影响浮游植物群落的环境因子 RDA排序结果显示，活性磷酸盐、化学需氧量、温度、盐度和pH是影响夏、秋两季诏安湾及其邻近海域浮游植物群落的主要环境因子，该结果与历史研究结论较为一致[10]。

在夏季，沿岸河流以及降雨给诏安湾海域输入了大量的营养盐，加之此时正值养殖旺季，养殖动物的排泄物以及外源性饵料和肥料等大量输入更是导致水体中的营养盐浓度不断升高，使得湾内海域的活性磷酸盐浓度显著升高(图4)。琼氏圆筛藻、长菱形藻等细胞较大的硅藻与活性磷酸盐呈显著正相关，在湾内站位呈现出较高的密度，而夜光藻的密度与活性磷酸盐呈显著负相关，全都出现在活性磷酸盐浓度较低的湾外站位，究其原因，主要是活性磷酸盐在浓度较低时可能成为浮游植物生长繁殖的限制性因素，在可能造成的N/P比值较高的环境条件下，硅藻竞争力下降，浮游植物群落的主要类群由硅藻向甲藻演替[17-18]，甚至还可能造成甲藻赤潮的频率升高[19-20]。在本研究中，养殖旺季夏季浮游植物平均多样性指数只有1.77，该数值显示研究海域处于中度污染状态[21]，这表明诏安湾海域海水养殖所引起的富营养化问题将会使该海域面临潜在的赤潮暴发风险，因此，不仅需要做好湾内海域硅藻赤潮的防治工作，湾外邻近海域可能发生的甲藻有害赤潮也同样需要警惕。

3 结论

(1)2015年夏季和秋季两次调查共鉴定浮游植物2门33属80种，其中硅藻门28属71种，甲藻门5属9种。夏季优势种为菱形海线藻、尖刺菱形藻和中肋骨条藻，秋季优势种为钟形中鼓藻、洛氏角毛藻、菱形海线藻、中肋骨条藻、星脐圆筛藻、琼氏圆筛藻和佛氏海毛藻。

(2)各站位浮游植物平均密度为9.20×106cells/m3，夏季浮游植物密度明显高于秋季。夏、秋两季浮游植物丰度呈现由湾内向湾外逐渐增加的趋势，夏季浮游植物的变化幅度明显大于秋季。夏季种类多样性指数平均值为1.77，秋季种类多样性指数平均值为2.87，指数值较高。

(3)与历史资料对比，本次调查浮游植物种类数目、平均密度均呈下降趋势，其原因可能是不断扩大的养殖规模，一方面，使海水富营养化加重，出现密度较高的优势种，从而导致整体种类数目下降；另一方面，增大了作为饵料的浮游植物的被摄食量，从而降低其密度。

(4)RDA排序结果显示，活性磷酸盐、化学需氧量、温度、盐度和pH是影响诏安湾及其邻近海域浮游植物群落的主要环境因子。在海水养殖负荷较重的夏季，不仅需要做好湾内海域硅藻赤潮的防治工作，湾外邻近海域可能发生的甲藻有害赤潮也同样需要警惕。