黄金梨叶片净光合速率与生理生态因子的关系

晁新胜，齐红燕，康玉柱，王传印，王防震

（1.菏泽市行政审批踏勘评审中心，山东 菏泽274000；2.菏泽市定陶区林业局，山东 菏泽274000；3.菏泽市林业局，山东 菏泽274000；4.牡丹区林业局，山东 菏泽274000）

黄金梨(Pyrus pyrifolia ‘Hwangkeumbae’) 属沙梨系统，其果实呈圆形、果皮为金黄色，以肉嫩多汁、味甜酥脆的极佳风味而著称[1]。目前在我国栽培已具有一定规模。光合作用既是形成果树产量的来源，又是提高果实品质的基础，研究黄金梨的光合作用，对于改进栽培措施、提高产量和品质具有重要意义。迄今为止，对于黄金梨的研究主要集中在生物特性观察、栽培管理、果实贮藏，以及施肥等对光合特性的影响等方面，并取得了大量研究成果。本研究通过园内观测其光合特性，并分析探讨其与相关环境、生理因子的关系，以期为黄金梨生产栽培提供理论依据与参考。

1 材料和方法

1.1 材料

供试品种为5年生黄金梨树，该园地处黄河故道地区，肥力中等，株行距为3m×4m，纺锤形树体结构。选择长势中等、树冠大小基本一致的果园内树体作为研究对象。

1.2 测定方法

利用LI-6400 便携带式光合测定仪，于5月初的晴朗无风天气，测定光合指标，测定时间为每天从8:00-18:00，每1h 测定1 次。

选取3 株树，每株选3 片枝条中部的1年生成熟叶片进行测定，被测定的叶片挂牌标记，每个叶片3 次重复，记录每片叶测试数据。

1.3 数据处理

用Excel、SPSS、STAT 处理所得数据，以平均值进行统计和分析。

2 结果与分析

2.1 黄金梨叶片净光合速率Pn 的日变化

由图1可看出，黄金梨叶片Pn 的日变化呈双峰型曲线，在8:00-11:00 之间，Pn 呈上升趋势，且上升速度较快，11:00 左右出现第一个高峰，并为全天最高峰，峰值为9.10 μmol CO2·m-2·s-1；在11:00-13:00，Pn 持续下降，至13:00 左右时，出现低谷值，此时Pn为第一次峰值的84.40%；而后又开始缓慢上升，至14:00 左右出现第2 个高峰，峰值为8.30 μmol CO2·m-2·s-1；14:00 后，叶片净光合速率开始出现下降趋势，至18：00 时达到最低值。叶片净光合速率的上午峰值为下午峰值的109.64%，一天内净光合速率的极差达6.41μmol CO2·m-2·s-1，具有光合“午休”现象。

午间气温过高、水分胁迫、光合有效辐射过高等均可引起植物光合“午休”。从本试验可看出，引起黄金梨光合“午休”现象的最可能是因光合有效辐射（PAR）和大气温度过高所致。由于中午光照强，为减少蒸腾作用引起的水分流失，部分叶片气孔关闭，吸收的二氧化碳减少，胞间二氧化碳浓度降低，导致光合作用减弱；而13：00 时后，随着光照强度的逐渐降低，大气温度（Ta）下降，空气相对湿度（RH）上升，气孔又重新打开，使光合作用又逐渐增强，14：00 时达到第2 次高峰。

图1 叶片净光合速率日变化Figure 1 Diurnal changes of Pn in leaves of Hwangkumbae

2.2 黄金梨田间主要环境因子、生理因子的日变化

2.2.1 环境因子日变化

从图2看出，光合有效辐射(PAR)从8:00 开始，快速上升，且上升幅度较大，至13：00 左右达到峰值，随后开始呈下降趋势。大气温度（Ta）从8:00 开始也呈上升趋势，但上升幅度较小，至14：00 左右达到峰值，而后开始下降。空气相对湿度和大气二氧化碳浓度的变化趋势相反，呈现出先降后升的趋势，空气相对湿度（RH)波动幅度较小，于13：00 降低至最低值。大气二氧化碳浓度上下波动较大，最低值与最高值相差16.99 μmol CO2·mol-1。

与净光合速率（Pn）日变化(图1)相比较，PAR 在8:00-11:00 和14:00-18:00 两个时间段的变化趋势与Pn 一致；而在11:00-14:00 之间，二者变化趋势相反；大气二氧化碳浓度(Ca)与净光台速率（Pn）在11:00-14:00 之间变化相比，变化幅度较小；比较PAR、Ta 的峰值，以及RH、Pn 的最低值，出现时间相近。观测结果表明，黄金梨Pn 与PAR、Ta 和RH呈正相关，且光合“午休”现象的最直接原因可能是由于光照强度和大气温度过高导致。

2.2.2 黄金梨叶片主要生理因子的日变化

如图3所示，气孔导度Gs 和蒸腾速率Tr 二者的日变化与Pn 相似，曲线变化均呈双峰型，升降变幅较大。细胞间隙CO2浓度Ci 表现为先呈缓慢下降趋势然后逐渐上升。从图1和图3可以看出，在11:00 前，黄金梨叶片Ci 随着Pn 的增强反而呈下降趋势。在11:00-12:00，Pn、Ci、Gs 均呈下降趋势，在此期间叶片部分气孔受较强的PAR 诱导而关闭，进入叶片的二氧化碳变少，从而导致Ci 降低。在12:00-13:00，叶片的Pn 和Gs 持续下降，Ci 略有上升，在这段时间内Ci 不再是导致Pn 下降的直接原因，主要是由非气孔因素控制Pn 的变化。

图2 田间光合有效辐射、气温、相对湿度和大气CO2 浓度的日变化Figure 2 Diurnal changes of PAR，Ta，RH and Ca under field condition

日出后随着PAR 的增强，叶片Pn、Gs 和Tr 增大，11:00 左右叶片Gs 和Tr 分别出现第1 个高峰，峰值为0.13 mol H2O·m-2·s-1和2.48 mmol H2O·m-2·s-1，与叶片Pn 第1 个高峰出现时间相一致。随着光照强度的增大和气温的升高，叶片温度升高，气孔部分关闭，气孔导度减小，蒸腾速率降低，13:00 前后达到低谷，降幅为85%。13:00 后，随着PAR 和Ta 的逐渐下降，空气湿度升高，蒸腾速率开始开始呈现上升趋势，14:00 左右Gs 和Tr 出现次高峰，峰值分别为0.99 mol H2O·m-2·s-1和2.68 mmol H2O·m-2·s-1。此后，由于光强和温度的逐渐降低，Gs 和Tr 开始呈下降趋势。这说明，Gs 和Tr 与Pn 有一定的正相关关系。

图3 黄金梨叶片Ci、Gs 和Tr日变化

3 小结与讨论

3.1 小结

黄金梨叶片净光合速率日变化呈现双峰曲线，两次高峰分别出现在上午11:00 和下午14:00，具有典型的光合午休现象；黄金梨叶片净光合速率Pn 与果园的PAR、Ta 和RH 密切相关，Pn 与Gs和Tr 有一定的正相关关系。对黄金梨叶片净光合速率起主要作用的环境因子是光合有效辐射和相对湿度，以及气孔导度和蒸腾速率等生理因子。

3.2 讨论

光合作用的强弱对果树的产量和品质的高低有很大影响，前人已经在梨、苹果、核桃等果树展开了大量的研究。果树叶片的净光合速率日变化曲线主要有三种类型。对于大部分果树来说，其光合速率日变化规律呈双峰曲线[2]。

光照是植物进行光合作用的必要条件，光合速率的高低受光直接影响。光合作用中的暗反应受相关酶所催化，而温度是酶的活性直接影响，因此光合作用受温度影响也很大。莫新禄[3]在砂梨上的研究表明影响光合作用的另一个是空气相对湿度。周雷等[4]在研究春季气象条件对温州蜜桔光合作用的影响时指出，当相对湿度为73%时，柑橘光合作用最为适宜，低于65%或者高于81%时，湿度对光合作用起抑制作用。

气孔是植物与外界进行气体交换的孔道和控制蒸腾的结构，气孔导度(Gs)的大小直接影响净光合速率（Pn）的高低和细胞间二氧化碳浓度(Ci)的大小。马媛等[5]在不同杏的光合特性研究中发现，Gs 极易受环境因子影响，当光强和温度不适宜时气孔会关闭，胞间二氧化碳浓度降低，导致中午的光合速率上升趋势停止。

从净光合作用曲线可发现，黄金梨净光合速率日变化呈双峰不对称型曲线，并具有光合“午休”现象。这与其他学者在核果类果树上研究结果保持一致。

通过实验数据与图形我们可以发现光合有效辐射和大气相对湿度是影响黄金梨叶片Pn日变化的主要环境因子，气孔导度和蒸腾速率是主要生理因子。这对我们在黄金梨栽培管理中果实品质的提高有很大的意义。刘遵春等[6]在研究金光杏梅叶片净光合速率与生理生态因子的关系时指出，植物光合作用的是一个相当复杂的过程，它是由内外各种因子共同决定的。在生产中，我们要想通过改善植株的光合作用，实现促进生产的目的，必须从整体上把握，要把某个(某些)生理或生态因子放到整个植株的生态环境中去，并考虑其植株内在因素的影响，这样才能更好地达到生产的目的。