优良观果植物北美冬青引种栽培研究进展

吴婷婷，郑炳松，闫道良

（浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室，浙江 杭州311300）

北美冬青（Ilex verticillata），又名轮生冬青、美洲冬青、落叶冬青，属冬青科（Aquifoliaceae）冬青属（Ilex）多年生落叶灌木，是冬青科中少有的冬季落叶树种，其果实鲜红密集，挂果周期长，观赏价值极高。在国外，北美冬青在长期的栽培中，培育出丰富的园艺品种，常见的就有30 个以上。由于其优良的观赏价值，1997年引种到国内。2006年杭州润土园艺科技有限公司技术人员对其进行了引种繁育并南北多地推广，目前，北美冬青在园林及室内观赏应用越来越受到追捧，相应地理论研究也逐步展开，为北美冬青在国内的优质培育及应用提供了科学依据。本文综述了北美冬青在国内外的研究及应用现状，以期为北美冬青的引种栽培及其适应性研究提供参考。

1 北美冬青的生物学及引种生理生态研究

北美冬青株型多呈椭圆形或圆形，分枝多，枝条纤细修长，呈青棕色至略带紫色，皮孔明显。新叶古铜色、老叶呈绿色，叶面深绿有光泽，叶被有绒毛常呈灰绿色。雌雄异株，花期5月中旬至6月初开白色至浅绿色花，雄花数十朵聚生，雌花比雄花晚2～3 天开放，一般单生或几朵合生于植株叶腋。果实为浆果状核果，10月果实转红，挂果期长达半年之久[1]（图1）。北美冬青主根不发达，须根较多，是浅根性树种。在自然分布地，北美冬青多生长在低纬度湿润的沼泽、湿地、池塘湖泊边[3]。但在引种栽培试验中发现，陆地环境中种植的北美冬青根系更发达且生长势更好[2,4]。因此，北美冬青的种植地并不局限于湿生环境，在一般的土壤中亦可以引种栽培。

图1 北美冬青生长期、结果期及盆景Figure 1 Growth period,fruiting period and bonsai of Ilex verticillata

北美冬青喜光亦耐半荫，在对北美冬青的盆栽遮荫研究中发现75%的遮光率能够降低北美冬青的落叶率并提高坐果率，不同程度地增加了果实的横径和纵径，从而提高了北美冬青果实的观赏特性[5]。因此，在实际栽培中可采取适当遮阴的管理方法，提升其盆栽的整体观赏价值。

北美冬青具有良好的耐寒特性，尤其在北方的寒冷、长日照的气候条件下，北美冬青显示出更长的果期和更鲜红的果实颜色，保证了北美冬青果实的观赏质量。但北美冬青喜湿生环境，北方干旱的气候条件成为其成活率和生长状况的限制因素，在栽培中可通过人工增加设施辅助手段，营造适于其生长的小环境。对北美冬青耐干旱方面的研究表明，用乙酸和褪黑素处理均可提高其抗旱性[6]。此外，北美冬青的耐寒性试验研究结果表明，在短期内(≤24h)，北美冬青对低温(-6℃)的响应是通过启动体内的抗氧化防御系统，增强其对低温的耐性，但随着冻害时间的延长(72 h)，其体内抗氧化能力减弱，这为北美冬青的引种北移提供了理论参考[7]。查琳等对10 个不同定植区域的北美冬青生长情况进行分析发现，北美冬青具有很强的耐寒性和一定的耐热性，年均温度越高，生长量越多。但空气湿度过高的地方，果实会出现暗沉、斑点，且易滋生病菌。土壤酸碱性是北美冬青栽植成活的重要环境因素，pH 超过7.4 的地区，定植后北美冬青出现不同程度的死亡，其适宜生长的土壤酸碱度以pH4.5～6.5 为宜，这些研究结果也为北美冬青引种地对土壤的酸碱性要求提供了参考依据[8]。

2 国内外栽培研究现状

北美冬青原产于美国东北部[9]，是北美分布最广泛的冬青属植物，自加拿大东南部至美国东南部，往西至墨西哥和美国的得克萨斯州均有北美冬青栽培[10]。在国外，对北美冬青的栽培主要涉及杂交授粉[9]、果实价值[11]、分类研究[3]、无性繁殖[12]等方面。在欧美栽培应用较多的品种有4 个：欧洲流行切枝品种‘Oosterwijk’、美国流行切枝品种‘Winter Red’、适合绿篱和盆栽的品种‘Red Sprite’及‘Winter Gold’[9]。

2006年我国开始从美国、荷兰引种，包括Ilex verticillata ‘Oosterwijk’、‘Apollo’、‘Winter Gold’、‘Winter Red’等品种，而后展开了北美冬青的无性扦插、嫁接繁殖以及播种育苗试验，其中引进的品种‘奥斯特’（‘Oosterwijk’）由于其良好的观果特性于2010年被评为年度“最具发展潜力品种”[13]。迄今为止北美冬青在国内的推广种植面积约为333.3 hm2，其中山东引种栽培的较多，如潍坊、临沂、荣成和威海等地，其他的主要有辽宁、河南、江苏、湖北、福建、甘肃北部等地，可以看出北美冬青适生于长江流域、黄河流域、华北、东北等大部分地区[14]。目前由于苗木周期性生长限制，市场苗木短缺，各引种地在生产中主要展开了北美冬青的无性繁育，对北美冬青的商业开发利用则处于摸索阶段。在北美冬青的繁育及基础理论研究方面，浙江农林大学依托国家林业和草原局“冬青工程技术研究中心”和杭州润土园艺生物科技有限公司通过近10年来的栽培实践，制定了北美冬青育苗及用于切枝的栽培管理标准，有力地推动了北美冬青在国内的发展。同时，通过对12 个北美冬青品种的ISSR 亲缘关系分析，发现北美冬青各品种间存在着不同程度的亲缘关系，其研究结果为北美冬青今后的引种、育种提供了理论基础[15]。

在对北美冬青的栽培繁育过程中，为更好地掌握北美冬青植株生长习性，查琳等通过对北美冬青施用不同浓度的氮肥，发现一定范围浓度条件下氮肥量的增加对盆栽苗生长和坐果有积极作用[16]。因此，在实际生产过程中也可以通过施加一定量的氮肥以提高北美冬青的生长和结果率。叶片营养元素含量反映了土壤养分的供应能力。通过测定‘奥斯特’北美冬青叶片主要营养元素年动态含量，可以有效精准施肥，满足其不同生长发育阶段的养分需求[17]，这为北美冬青的高效栽培提供了理论参考。保证良好的土壤墒情是栽培管理的重要内容，特别在干旱的地区，频繁的浇水会使土壤含盐量增加，造成一定的次生盐渍化。为了解土壤盐渍化对北美冬青生理生化的影响，田江丽等研究了盐胁迫对北美冬青光合荧光特性的影响，表明盐胁迫会导致北美冬青光合及其他酶活性减弱，而叶面喷施亚精胺溶液则能缓解盐胁迫对植物的损伤[18]。

盆栽矮化观赏是北美冬青开发利用的重要形式。因此，植株矮化造型是盆栽管理的关键技术。蔡建国等通过施加不同浓度的植物生长抑制剂多效唑（PP333）对北美冬青植株进行喷施，研究其对北美冬青盆栽的矮化效果，试验发现其最佳浓度为叶面喷施5000 mg/L 或盆土浇施10000 mg/L[19]。

3 繁育技术研究

3.1 有性繁殖

播种育苗是短时间内获取大量苗木的一个重要措施。由于北美冬青种子具有深度休眠特性，播种育苗繁殖周期长，需要砂藏2～3年才能发芽[12]。谢有福通过容器育苗试验表明采用低温冷藏比低温沙藏更有利于种子发芽，且低温冷藏后给予80℃水温浸种变温层积催芽可以缩短贮藏期，提高种子发芽率和利用周期[20]。余有祥等试验研究发现未经砂藏的种子萌芽率为0，指出北美冬青有性繁殖常受制于种子质量和种子休眠，即使萌芽成功，实生苗变异大，不适宜作为商品苗，所以生产上采用种子繁殖较少[21]。因此，近年来展开对北美冬青繁殖研究中关于扦插繁殖、组织培养等无性繁殖技术占了很大一部分。

3.2 无性繁殖

对北美冬青最早的引种繁育便是利用扦插繁殖技术，这是北美冬青无性繁殖中最优的一种繁殖方法。综合近年来北美冬青的扦插繁殖试验，主要集中在生根剂的施用、穗条的类型、采穗的时间、扦插的基质、扦插的时间等这几方面。余有祥等通过北美冬青的扦插繁殖试验，总结北美冬青按穗条成熟度的不同可分为嫩枝和硬枝两种扦插方式，硬枝扦插在12月叶落后或3月萌芽前，嫩枝扦插在5月、7月和9月中旬为宜，但5、6月份因南方梅雨季节的到来扦插成苗率会有所降低[22]。此外，王丽英等研究发现施用500 mg/L 的IBA 溶液于北美冬青一年生枝条，生根率最高，为97.69%[23]。综合扦插繁殖研究表明，剪取当年生半木质化的插穗、初秋扦插以及采用草炭土、珍珠岩和蛭石混合的基质更有利于生根。此外，影响扦插生根的因素有很多，既有插穗的内源因素也有扦插外在环境因素，外在环境因素通过作用于插穗的内源物质，引起系列生理生化变化，从而诱导不定根的产生，下一步就北美冬青插穗不定根诱导机制展开深入研究，为进一步提高北美冬青扦插生根率提供理论参考。

由于扦插繁殖方式受季节和穗条质量的限制，相反，植物组织培养可以不受季节的影响，可以周年生产大量的优良无性系。张俊林等选取半木质化茎段为外植体，建立了各个阶段的最优组织培养体系，启动培养基为WPM+6-BA 0.50 mg/L+NAA 0.05 mg/L，最优继代增殖培养基为WPM+6-BA 1.00 mg/L+NAA 0.10 mg/L+蔗糖20 g/L，生根培养基为1/2WPM+IBA 0.20 mg/L+NAA 0.40 mg/L 的生根率最高，为95.2%，这为北美冬青的规模化繁殖提供了技术参考。王涛以北美冬青的枝条茎段为外植体探寻了最适合北美冬青苗增殖的培养基生长物质配比，得出继代增殖培养基条件为WPM+6-BA1.50 mg/L+NAA0.10 mg/L+蔗糖20 g/L 最为合适，最适增殖培养基为WPM+6-BA1.00 mg/L+NAA0.10 mg/L+蔗糖20 g/L。雷颖等通过在增殖倍数较高的培养基中添加不同浓度的GA3，有效抑制了北美冬青组培过程中的玻璃化现象。此外，张俊林等曾对北美冬青结果枝进行高空压条，使结果枝干的特定部位生根，剪离后可形成独立植株进行培养[24]。综上，无性繁殖尤其是扦插繁殖是目前北美冬青快速且低成本扩繁的主要形式，选取当年生嫩枝作插穗，并用适宜浓度的激素处理插穗，保证扦插小环境的相对湿度是提高扦插生根率的关键因素。

4 资源开发应用

北美冬青挂果期达5 个月，切枝水插期达两个月，果实鲜红富有东方韵味，目前已有提高保鲜的技术研究[25]，并且果实在失水后不会脱落，依然可与其他切花完美契合，制作出特殊的花艺材料。除作为切枝观赏外，北美冬青作为一种冷凉花卉已然成为年宵市场的一个重要组成部分。其红果鲜艳，经冬不凋，作为盆栽最佳观赏期为春节前后，有着节日吉祥喜庆的气氛，正是年宵花卉的不二选择[26]。因此，盆栽将会是北美冬青除切枝外的另一大应用方向。落叶的北美冬青，秋季叶色变为黄色，叶落后累累红果缀满枝头，而园林中需要丰富的色彩装点，尤其是北方冬天叶落后，景观色彩单一，此时北美冬青的红果和白雪相呼应，颇有寒梅的傲骨，点缀着寂寂无声的大地[27]。此外，冬青属植物化学成分复杂，与其他冬青属植物一样，北美冬青还可作药用或作提炼精油，目前鉴定出的三萜和皂苷是其中的主要物质。

5 建议与展望

北美冬青有性繁殖困难，需要砂藏一定时间才可萌芽。因此，除加强种子休眠机制的研究外，要着力于优化扦插、嫁接、组织培养等无性繁殖技术的研究。此外，在栽培繁育过程中应加大对品种的选育力度，对转红期提前、颜色变异，挂果时间延长等优良的变异品种应及时关注。

目前国内外对北美冬青的应用主要集中在盆栽和切枝观赏。由于北美冬青属于落叶树种，生态幅较广，这使它有着优良的园林应用前景，今后在对北美冬青的应用中，应充分发挥其秋冬季果实鲜红饱满且挂果期长的特性，点缀北方单调的冬季，以此提升园林美化的效果。

作为优良的引进栽培种,目前北美冬青还处于推广阶段，没有大规模的栽培应用，也未能发挥物种的优良特性。就其枝条的疏密程度来说，国内引种的北美冬青枝条稀疏，果实在南方还存在着座果率不高、果实不够充实、颜色光泽度不高等现象，因此远未达到优质高产的效果。如何提高北美冬青在当地的栽培质量，发挥其优良性状，还需要广大育种试验人员的努力，只有提高北美冬青商品质量，才能提升其价值，从而更好地促进北美冬青的推广利用。