水分和氮素水平对春小麦光合特性和水分利用的影响

马 瑾，罗珠珠*，牛伊宁

(1 甘肃农业大学资源与环境学院，兰州 730070；2 甘肃省干旱生境作物学国家重点实验室/甘肃农业大学，兰州 730070)

小麦是我国的主要粮食作物之一，广泛种植于北方干旱半干旱地区。水分和氮素是影响小麦生长的重要因素[1，2]。土壤水分影响养分在土壤中的转化和迁移，最终影响小麦的生长发育，严重的水分胁迫会降低小麦的光合作用，影响作物生育后期光合产物向籽粒中转移，使小麦生长受到抑制[3～5]。氮素是植物生长必需的营养元素之一，氮肥施用量会影响小麦对氮素和水分的利用，影响小麦的光合特性以及产量[6～8]，合理施氮可以显著改善干旱对小麦的胁迫，促进作物增产[9～11]。上官周平等[12]研究发现，水肥具有明显的耦合关系，增施氮肥可以有效提高叶片光合速率，延缓功能叶衰老，促进作物生育后期光合产物的形成；同时可以缓解土壤水分对产量的影响，提高旱区冬小麦的水分利用率和籽粒产量。王艳哲等[13]研究表明，土壤水分不足会影响冬小麦产量，增施氮肥可以显著提高作物水分利用率和产量；土壤水分充足的条件下，作物产量随施氮量先增加后降低。合理的水氮运筹可以显著提高小麦的净光合速率、肥料利用率和水分利用效率，促进作物生长，实现小麦的增产增效[14，15]。因此，了解不同水氮条件对小麦光合能力及水分利用效率的影响，对增加作物经济产量具有重要意义。

合理的水肥运筹对挖掘干旱半干旱地区的耕地生产潜力，提高作物光合能力及水分利用效率，增加作物经济产量具有重要意义[16，17]。不同水氮条件对小麦的光合特性、水氮利用率以及产量等方面的影响一直是作物生产领域的研究热点，笔者通过盆栽试验，对不同水分和施氮条件下，春小麦的光合特性、水分利用效率以及产量进行研究，以期为提高旱作农田春小麦光合生产潜力，充分发挥水肥经济效益提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计和处理

试验于2017年5～8月在甘肃农业大学遮雨大棚进行，以旱地雨养农业区大面积推广种植的春小麦为供试材料。采用直径10 cm，长度60 cm的PVC管种植，完全随机排列。试验设置2个氮素水平和3个土壤水分梯度，共6个处理，同时设立空白对照。每个处理4个重复，共28个PVC管。

氮素水平：氮肥为尿素，种植时施于表层土壤(0～10 cm)。施用量分别是127 mg和380 mg尿素/PVC管，相当于75 kg/hm2(N1)和225 kg/hm2(N2)两个施氮水平。

水分处理：以土壤田间持水量(FC，23%土壤含水量)为基础，设40%FC(W1)、70%FC(W2)和100%FC(W3)3个水分梯度。

1.2 土壤土柱制备

试验开始时，PVC管的下端用塑料盘封闭，先加入约4.9 kg过滤去杂的土壤，稍压实，另外约1.2 kg土壤和需要施入的尿素混匀，铺在PVC管的表层。种植前1周浇透水后晾晒。

1.3 种植和管理

2017年5月23日播种，每个PVC管种植8粒预先萌发的小麦种子，10 d后间苗，每管留苗5株，空白对照不种植作物。在土壤含水量大于70%前，所有的处理不浇水(包括空白对照)。第一次补水后进行水分管理，按照实验设计，每两天加水到试验设计的要求。补水量采用称重法，每次加水前后称重，补水量按照实验设计，根据每个PVC管的质量计算。

1.4 测定项目和方法

1.4.1 小麦光合特性

在小麦扬花期，每个PVC管选择代表性植株2株，用便携式光合仪(GFS-3000，德国WALZ公司生产)测定旗叶的净光合速率(Asat)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)。测定时间为上午9：00～11：30。测定CO2浓度时，用CO2钢瓶提供参照物，浓度为390 μmol/mol，饱和光强度设定为1100 μmol/m2·s。

1.4.2 小麦生物量

小麦干物质量包括植株的叶、穗、秸秆、根等，在植株开花两周后收获测定。小麦的根系先在水中冲洗干净，所有样品在烘箱80 ℃烘干至恒重后称重。

1.4.3 土壤蒸发量

土壤的蒸发量(Er)，根据空白对照处理的土壤水分变化量计算：

Er=M2-M1

(1)

式中：M1、M2分别表示PVC管前一次加水后和当天加水前PVC管的质量(g)。

1.4.4 小麦生育期耗水量和水分利用效率

小麦生育期耗水量(WU)等于每个PVC管在小麦生长期所添加的水量总和(L)。

WUE=Y/WU

(2)

式中：WUE表示作物的水分利用效率；Y是小麦生物量；WU是小麦生育期耗水量(L)。每个PVC管分别计算。

1.5 数据统计与分析

采用Excel进行数据整理，SPSS 13.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 水分和氮素水平对土壤蒸腾、蒸发和蒸腾蒸发比的影响

如表1所示，不同处理的蒸腾量表现为N1W2>N2W2>N2W3> N1W3>N2W1>N1W1，水分蒸腾量在0.48～1.69 L之间。N1W2处理水分蒸腾量最大，比N1W1、N1W3和N2W1处理分别提高252.08%、72.45%和164.06%，差异显著(p<0.05)。

表1 各处理的小麦水分蒸腾、蒸发和蒸腾蒸发比率

不同处理的蒸发量在0.54～1.92 L之间，总蒸发量表现为N1W3>N2W3>N1W1> N2W2>N2W1>N1W2。土壤水分含量高的处理(N1W3和N2W3)总蒸发量显著高于其他处理(p<0.05)。N1W2处理蒸发量最小，较N1W1、N1W3和N2W3处理总蒸发量分别降低了38.64%、71.88%和68.79%，差异显著。

不同处理作物全生育期的蒸腾蒸发比不同，N1W2处理显著高于其他处理，较N1W1、N1W3、N2W1、N2W2和N2W3处理分别提高了439.66%、513.73%、219.39%、67.38%和347.14%。

2.2 水分和氮素水平对小麦生物量和水分利用效率的影响

由表2可知，N1W1、N2W1和N2W2处理小麦秸秆干质量较低，分别为0.19、0.17和0.26 g/株，N1W3和N2W3处理较高，分别为0.51和0.50 g/株。2个施氮水平，小麦的秸秆干质量均随水分梯度的增加而增加。N1W3和N2W3处理均显著高于N1W1、N1W2、N2W1、N2W2处理，分别提高了168.42%、37.84%、200%、96.15%和163.16%、35.14%、194.12%、92.31%。

表2 各处理的小麦生物量比较 g/株

小麦的穗干质量表现为N2W3>N1W3>N1W2>N2W2>N1W1>N2W1，N1W3和N2W3处理小麦穗干质量显著高于N1W1、N2W1、N2W2处理，分别提高了157.14%、237.50%、71.17%和195.24%、287.50%、100%，N1W2和N1W3、N2W2、N2W3处理无显著差异。

N1W2、N1W3和N2W3处理小麦的干物质量显著高于其他处理，分别为0.89、1.09和1.13 g/株。两种施氮条件下，小麦的干物质量均随土壤水分含量的增加而增加，小麦的干物质量N1W2、N1W3、N2W3处理显著高于N1W1、N2W1、N2W2处理，分别提高了111.90%、161.76%、48.33%，159.52%、220.59%、81.67%和169.05%、232.35%、88.33%。

水分利用率(WUE)常与植物抗旱性密切相关，高WUE作物更易在干旱缺水的条件下保持产量。由表3可知，小麦的水分利用率表现为N2W3=N1W2>N1W3>N2W2>N1W1>N2W1，但各处理间差异不显著。

表3 各处理小麦水分利用率

2.3 水分和氮素水平对小麦光合特性的影响

由表4可知，2种施氮水平下，小麦的净光合速率均随土壤水分含量的增加而提高。N1W2、N1W3和N2W3处理小麦的净光合速率显著高于N1W1、N2W1、N2W2处理，分别提高了67.85%、164.38%、103.73%，88.85%、197.46%、129.22%和57.03%、147.33%、90.59%。

表4 各处理的小麦光合特性

N1W2处理小麦的蒸腾速率最大，为5.86 mmol/m2·s，较N1W1、N1W3、N2W1、N2W2和N2W3处理显著提高了57.95%、29.36%、270.89%、124.52%和61.88%。

不同处理小麦气孔导度的变化与蒸腾速率的变化基本一致。N1W2处理小麦的气孔导度最大，为157.73 mmol/m2·s，显著高于其他处理，较N1W1、N1W3、N2W1、N2W2和N2W3处理分别提高了58.83%、25.23%、266.30%、131.72%和71.19%。

小麦叶片胞间CO2浓度表现为N1W1>N1W2>N2W1>N2W2>N1W3>N2W3。各处理(除N1W3)胞间CO2浓度均显著高于N2W3处理，N1W1、N1W2、N2W1和N2W2分别提高了31.95%、31.12%、26.60%和24.76%。

3 讨论

水分消耗包括土壤中水分蒸发过程和小麦生长过程中的蒸腾作用两个水分散失途径。蒸腾是植物生理特征的主要指标，是植物吸水和物质转运的主要动力，土壤含水量是影响蒸腾的主导因子[18～20]。本研究中，过低或过高的土壤含水量均提高了小麦的总蒸发量，降低了蒸腾量，高土壤含水量的小麦水分蒸发量显著高于其他处理，说明过低或过高的土壤含水量均不利于春小麦对水分的高效利用，降低土壤水分含量可以有效减少作物生长过程中的无效蒸腾，提高水分利用率，这与周始威[21]和潘丽萍等[22]的研究结果一致。土壤水分与作物蒸腾密切相关，土壤含水量过低，作物根系会发出信号并传递到叶片气孔，促使气孔导度下降，降低作物蒸发蒸腾强度；土壤含水量过高，则会导致土壤通气性变差，根系呼吸减弱，降低根系吸水能力以及蒸腾速率。本试验条件下，施氮75 kg/hm2结合70%田间持水量(N1W2处理)有效提高了小麦的蒸腾量，减少了蒸发量，提高了作物的水分利用率和蒸腾蒸发比，表明该处理条件更有利于提高作物有效耗水，减少水分散失，提高作物水分利用率。这与张婷华[23]和翟胜等[24]的研究结果一致。水分不足或过多都会抑制植株蒸腾，与75%～80%田间持水量相比，当田间持水量为40%～50%时植株蒸腾量显著降低了51.0%，而当田间持水量为90%～100%时，叶片无效蒸腾迅速增加，水分利用效率显著降低。

实际生产中，小麦产量常受到水分以及养分的双重影响，适宜的水氮运筹能够有效抑制地上部生长，促进地下部生长，提高水分和养分利用率，提升水分利用潜力，增加产量[25，26]。水分利用效率反映了作物生长过程中的能量转化效率，提高作物水分利用率可以在有限的水分条件下获得更高的效益[27，28]。本研究中，高水高氮(N2W3)处理获得了最高的穗干质量和干物质量，减少施氮量和降低土壤含水量到40%田间持水量水平，小麦的穗干质量和干物质量显著降低；但减少施氮量和降低土壤含水量到70%田间持水量水平，小麦的穗干质量和干物质量没有显著变化，说明充足的水肥是保证作物产量的重要条件，但适宜的水氮运筹也能在缺水少肥的条件下有效促进小麦生育后期干物质的快速积累及转运，提高小麦产量。这与李晶晶等[29]和薛丽华等[2]的研究结果一致。同时，仅提高土壤含水量或施肥并不能显著提高小麦的水分利用效率，反而会增大水分散失，降低小麦的水分利用效率，这与前人的研究结果相似。各处理小麦的耗水量和产量不成正比，水分利用效率差异不显著，过高的水分条件不利于水分利用效率的提高，适量的水氮水平更有利于水分利用效率和氮素利用效率的提高[30～32]。因此，综合水分利用率以及生物量，从节水节肥的角度来看，70%田间持水量结合施氮75 kg/hm2处理较好。

旗叶光合作用是小麦籽粒产量形成的生理基础，干旱使旗叶光合速率降低，光合功能期缩短，而这些表现又与气孔导度的变化有关[33，34]。小麦籽粒灌浆期间，半数以上灌浆物质来自抽穗至成熟期的光合同化产物，其中旗叶供给占总光合产物的33%以上[35～37]，旗叶的光合速率高低对小麦生育后期干物质的积累十分重要。研究表明，小麦旗叶的光合速率随土壤含水量的减少而降低，但是氮素营养对春小麦旗叶光合速率的影响与土壤相对含水量相关[38，39]。本试验中，小麦的光合速率随水分含量的增加而增加，但施氮并不能显著提高小麦的净光合速率，这可能与小麦不同品种的氮素利用状况有关。与高水高氮(N2W3)处理相比，减少施氮量或适当降低土壤含水量，小麦的净光合速率无显著变化。这与前人的研究结果一致[40]。气孔是CO2和H2O进出叶片的共同通道，调节着作物的蒸腾和光合作用，土壤水分可以通过影响植物气孔开度对作物蒸腾速率进行调控。本研究中，不同水氮处理对小麦的气孔导度和蒸腾速率的影响基本一致，施氮降低了小麦的蒸腾速率和气孔导度，这与上官周平[41]的研究结果一致。施氮加重了春小麦的水分胁迫，减弱了作物叶片细胞同化的能力，造成CO2富积，加剧了非气孔因素对光合速率的制约。同时，气孔导度和水分利用效率的变化趋势基本一致，这也与前人的研究结果相同[42，43]。蒸腾速率代表小麦的有效耗水状况，蒸腾速率越高表示小麦总耗水量中的有效耗水越多，作物生长过程中水分的高效利用是作物增产的重要条件之一[44]。施氮75 kg/hm2结合70%田间持水量(N1W2处理)小麦的蒸腾速率和气孔导度显著高于其他处理，表明该处理显著提高了小麦的有效蒸腾和水分利用率。保持较小气孔导度更有利于小麦对干旱环境的适应，而气孔导度大则可以反映出作物具有良好的生理状态，胞间CO2浓度高不一定是春小麦的良好状态[45]。本研究中，气孔导度最大的处理，胞间CO2浓度也较高，可能与叶肉细胞的光合活性增大等非气孔限制因素导致胞间CO2的消耗减弱相关。

4 结论

适宜的水分和氮素水平可以显著改善小麦的光合特性，增加小麦水分蒸腾量，减少水分损失，提高水分利用率，促进小麦增产。高水高氮处理能够有效促进小麦的生长，但适宜的水氮条件更有利于小麦生物量的增加以及作物后期干物质的高效积累。本研究表明，施氮75 kg/hm2和70%田间持水量耦合可显著提高小麦的净光合速率，促进灌浆前期到成熟期干物质的积累，提高小麦籽粒产量、水分利用效率，增强小麦的抗旱性，更有利于小麦的生长，促进小麦增产，并且可以达到合理利用水肥资源的目的。