干旱胁迫对不同种源半夏农艺性状的影响

周易籼森，徐庆国*，王旭军

(1 湖南农业大学农学院，长沙 410128；2 湖南省林业科学院，长沙 410004)

半夏(PinelliaternataBriet.)为天南星科(Araceae)半夏属(Pinellia)多年生草本植物，是中国著名的中药材之一。半夏以块茎入药，具有燥湿化痰，降逆止呕，消痞散结等功效[1，2]，且可用作园林地被观赏植物。近年研究还发现，半夏具有抗肿瘤、抗菌消炎、降血压、治疗冠心病等多种重要作用[3～5]。随着荒山荒坡的开发，灾害性气候的影响，化肥、农药、除草剂的广泛使用，半夏野生资源日趋枯竭[6]；另因其本身繁殖系数和栽培中多年沿用块茎和珠芽等无性繁殖方式，半夏易感染病毒从而严重腐烂，大田栽种产量低、品质下降，导致优质半夏品种的供应量越来越少[7]，且某些地区半夏种植规模不断扩大，但栽培技术不规范、生产成本高、病虫害难以控制等现象逐年增加，已成为制约半夏产业发展的突出问题[8]。

干旱是环境中最常见、最普遍的逆境因子之一，土壤水分直接影响植物的生长发育[9，10]，而植物对干旱胁迫的响应包含着极其复杂的生理生化机制，不同植物对干旱胁迫的抗性有所不同，已有研究发现适宜的干旱胁迫有利于植株的发育[11，12]。以往研究表明，土壤水分含量是半夏生产中一个重要的影响因素，适当的土壤水分有利于半夏的生长发育[13]。根据半夏的生长习性，半夏种植宜选湿润肥沃、质地疏松、排灌良好、呈中性反应的砂质壤土或粘壤土种植；在平原地区种植半夏，需选择能浇能排、地势较高的地块，种植时要做好排水工作，土壤水分过多会造成淹水，导致半夏种茎腐烂[14，15]。且有研究发现，不同种源半夏之间存在明显形态差异[16]，因此本研究采用不同干旱胁迫处理，探讨5种种源半夏农艺性状对干旱胁迫响应的差异性，从而筛选出对水分胁迫抗性较好的半夏种质资源，为半夏新品种选育及生产管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验设在湖南省林业科学院杜家冲实验林场(112°59′E，28°05′N)，为山地丘陵地带，属于中亚热带季风性湿润气候，四季分明，雨水充沛，年平均气温17.2 ℃，降水量1400～1900 mm，年均日照1496～1850 h，无霜期264 d，海拔110 m 左右。土壤主要为砂岩红壤，pH6.2。

1.2 试验材料

半夏种质材料分别来自四川资阳、湖南沅陵、贵州毕节、湖南常德、湖北京山5个地区，分别命名为资阳、沅陵、毕节、常德、京山种源。盆栽容器为上口直径15 cm、下口直径10 cm、高度14 cm的塑料盆钵，盆底带孔。栽培基质为黄心土∶有机肥∶泥炭=3∶1∶4的混合土壤，每盆需基质约765 g。

1.3 试验设计

采用单因素完全随机区组设计，使用时域反射仪(TDR)测量各盆钵的土壤田间最大持水量为29.2%[17]，每个种质分别设置CK(对照)、T1(轻度干旱胁迫)、T2(重度干旱胁迫)等3种干旱胁迫处理，土壤含水量分别为土壤田间最大持水量的70%～75%、60%～65%和50%～55%。每个处理10盆，每盆保留5株苗。

选用直径1.0～1.5 cm的种茎，于2019年4月5日在透明塑料大棚中进行盆栽，2019年4月20日，半夏苗长至3 cm左右高度时，按照试验设计进行干旱胁迫处理。于每天17∶00～18∶00时使用时域反射仪(TDR)测定土壤含水量，补充当天失去的水分，使各处理盆钵土壤保持为设定的土壤含水量。连续控水至5月下旬，取半夏植株进行各农艺性状测定。

1.4 测定指标及方法

半夏处于生长稳定期时，即5月下旬，每个处理选择30株生长良好，长势基本一致的植株(10株为一组，3次重复)，分别进行编号和指标测定。

株高和地径分别用直尺(精确到0.1 cm)和电子游标卡尺测定(精确到0.01 mm)。

叶片形态指标测定：考虑到半夏老株叶片3全裂的特性，叶片形态性状只测定其中裂片。将已选定的半夏植株的中裂片采下，用美国CAD-CI-203激光叶面积仪测定叶长、叶宽、叶面积，用电子游标卡尺测定(精确到0.01 mm)叶厚(测定时避开叶柄，测量中裂片中间部位)，每次测10片，结果取平均值。

块茎直径：使用电子游标卡尺测定块茎脐尖至根部位的长度(精确到0.01 mm)。

生物量测定：分叶、茎、块茎分别测其鲜质量(FW)；再分别装入信封中，在105 ℃下杀青15 min后，65 ℃烘至恒重，测量干质量(DW)。

抗旱系数：DC=Yd/Yp

抗旱指数：DI=(Yd/Yp)×(Ymd/Ymp)

式中：Yd为干旱胁迫下该半夏种源的平均产量(总干质量，下同)；Yp为非干旱胁迫下该半夏种源的平均产量；Ymd为干旱胁迫下所有半夏种源的平均产量；Ymp为非干旱胁迫下所有半夏种源的平均产量[18]。

1.5 数据处理与统计分析

采用Excel 2018进行数据整理，SPSS 20.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对不同种源半夏生长性状的影响

2.1.1 干旱胁迫对不同种源半夏株高、地径的影响

如表1所示，5个半夏种源在不同干旱胁迫处理下株高呈现明显的差异。干旱胁迫对沅陵种源株高影响较小，各处理差异不显著；资阳种源株高随干旱胁迫强度的增加呈逐渐下降趋势，在重度干旱胁迫下(T2)株高降幅达25.5%；常德种源在重度干旱胁迫降幅为15.5%；毕节种源、京山种源、常德种源株高随干旱胁迫强度的增加均呈先升后降趋势。资阳种源地径受干旱胁迫影响较小；常德种源、沅陵种源地径受干旱胁迫影响较大，在T2处理时2种半夏种源最大降幅分别为10.5%、15.8%；常德种源、京山种源地径均值随干旱胁迫处理均呈先降后升趋势。京山种源的株高、地径均值在5种半夏种源中最小。

表1 不同半夏种源在干旱胁迫下的株高与地径差异

2.1.2 干旱胁迫对不同种源半夏叶片形态性状的影响

如表2所示，沅陵种源受干旱胁迫影响较大，其叶长、叶宽随干旱协迫程度均呈先降后升趋势，相对对照组最大变化幅度分别为叶长升高46.4%、叶宽降低27.2%；资阳种源叶片性状受干旱胁迫影响较小，各叶片性状变化幅度较小，其中叶长、叶面积呈先降后升趋势，叶宽呈先升后降趋势；毕节种源叶片形态性状随干旱胁迫均呈先升后降趋势，其叶厚受干旱胁迫影较大，T2处理时下降幅度达到50.0%；京山种源各项叶片性状变化随干旱处理呈先升后降趋势，且受干旱胁迫影响较大，T2处理叶长、叶宽、叶面积均值最大变化幅度分别为31.8%、26.3%、28.8%。

表2 不同半夏种源在干旱胁迫下的叶片形态性状差异

2.1.3 干旱胁迫对不同种源半夏块茎生长的影响

如表3所示，常德种源、沅陵种源、资阳种源、毕节种源的块茎直径随干旱胁迫加重均呈逐渐下降趋势，其中资阳种源和常德种源块茎直径变化幅度较小；毕节种源、沅陵种源块茎直径变化幅度稍大，下降幅度分别为22.7%、14.3%；京山种源块茎直径随干旱胁迫处理变化呈先升后降趋势，且京山种源块茎直径均值在5种半夏种源中最小。

表3 不同半夏种源在干旱胁迫下的块茎直径差异

2.2 干旱胁迫对不同种源半夏生物量的影响

2.2.1 干旱胁迫对不同种源半夏茎生物量的影响

由表4可看出，沅陵种源茎生物量受干旱胁迫影响较大，在对照处理与干旱胁迫处理下存在明显差异，茎鲜重随干旱处理的加强呈明显递减趋势，T2处理相对CK最大减幅达33.3%；资阳种源茎鲜重变化呈先升后降趋势，T1处理增幅为7.5%，T2处理相对CK降低19.4%；其他种源茎鲜重变化幅度不大。常德、沅陵种源茎干重随干旱胁迫加强呈递减趋势，T2处理相对CK降低幅度分别为16.7%、66.7%；毕节种源茎干重在干旱胁迫下呈下降趋势，其降低幅度为16.7%；京山种源随干旱胁迫加强其茎干重无明显变化。

表4 半夏不同种源在干旱胁迫下的茎生物量差异

2.2.2 干旱胁迫对不同种源半夏叶生物量的影响

由表5可看出，沅陵、资阳、毕节种源叶片生物量受干旱胁迫影响较大，对照处理与干旱胁迫处理下差异明显。其中沅陵种源叶片鲜重随干旱处理加强呈下降趋势，且T2处理与对照差异显著，T2处理时相对CK降幅达40.0%；毕节种源叶鲜重变化呈先升后降趋势，T1处理较CK升幅为25.0%，T2处理相对CK降幅为25.0%。常德种源、京山种源各处理叶片干重无明显变化；沅陵种源叶片干重受干旱胁迫影响而降低，其减幅为40.0%；资阳种源叶干重随干旱处理加强呈先升后降趋势，T1处理较CK提高25.0%，T2处理相对CK降低25.0%；毕节种源叶干重呈下降趋势，T2处理相对CK下降50.0%。

表5 不同半夏种源在干旱胁迫下的叶片生物量差异

2.2.3 干旱胁迫对不同种源半夏块茎生物量的影响

由表6可看出，毕节种源块茎生物量受干旱胁迫影响较大，其块茎生物量在对照与干旱胁迫处理下差异明显。常德、沅陵种源块茎鲜重及干重随干旱胁迫的加强呈递减趋势，该2种种源半夏块茎鲜重T2处理相对CK分别降低23.2%、39%，其干重T2处理相对CK最大分别降低30.7%、25.6%；资阳种源T2处理相对CK降低22.2%；毕节种源随着干旱胁迫加强其块茎鲜重呈先升后降趋势，在T1处理块茎鲜重上升7.1%，块茎干重在T2处理较CK相对CK降低34.4%；资阳种源块茎干重T2处理较CK降低16.1%；京山种源块茎生物量各处理无明显差异。

表6 不同半夏种源在干旱胁迫下的块茎生物量差异

2.3 不同种源半夏抗旱性综合评价

抗旱指数是抗旱性鉴定和生产力综合评价最有效的指标，代表植物对干旱胁迫环境的抗逆性程度，其值越小，表示植物对干旱越敏感，抗旱性和生产力越差，反之则越强。抗旱系数代表该植物品种的抗旱性强度大小，但不能概括其生产水平，所以本试验以两项指标综合评价半夏不同种源抗旱性，以抗旱系数来区分半夏种源的抗旱性强弱，结合可以说明生产力水平的抗旱指数来进行综合排名。由表7可知，京山种源抗旱指数偏低，说明该种源抗旱性较差；而资阳种源抗旱系数和抗旱指数皆较高，说明其抗旱性综合水平较高，更具有种源优势；沅陵种源抗旱系数和抗旱指标较低说明其综合抗旱能力较弱。

表7 不同种源半夏抗旱性综合评价

3 结论与讨论

本试验结果表明，资阳种源、毕节种源各农艺性状受干旱胁迫影响较小，随着干旱胁迫处理其农艺性状变化幅度不大，且均能在适当胁迫条件下更好的生长，而沅陵种源农艺性状受干旱胁迫影响较大，但其生产力水平并不低，而京山种源各农艺性状均值相对于其他种源来说偏低，说明京山种源抗逆性好但生产力偏低；常德、沅陵种源在水分充足时其植株生长表现较好，但随着干旱处理的加强其农艺性状呈大幅度递减趋势。由此说明不同种源半夏对干旱胁迫的抗性有所不同，适当的干旱胁迫可能有利于某些半夏种源生长发育，这一结论与雍太文[19]等人研究结果相似。且本研究发现，在重度干旱胁迫下5种种源半夏农艺性状值皆比CK低，这也进一步说明了土壤水分含量对半夏生长发育有着重要的影响，过低的土壤水分含量不适于半夏的生长。

从5种种源半夏的生物量来看，资阳种源的生物量表现稳定，且其生物量积累在轻度干旱胁迫下优势明显；毕节种源部分器官生物量积累在轻度干旱胁迫时有所增加；京山种源生物量值虽然在轻度干旱胁迫下表现较稳定，抗旱性良好，但各生物量均值整体偏低，说明其生产水平偏低。单从农艺性状和生物量积累角度来看，资阳种源相对于其他种源在干旱胁迫下发育较稳定，各项农艺性状均值增减幅度不大，且维持在较高水平，在5种种源半夏中综合抗旱性最好，生产力也高，且在轻度干旱胁迫条件下能更好的促进该种源生长发育，这与王彤彤[20]的研究结果相似。从另一方面来看，京山种源抗旱性良好但生产力偏低，因此，京山种源可作为抗旱性杂交选育的良好亲本，结合高产半夏种源来培育出更优质半夏资源。