海洋牧场海草床生境构建技术＊

■ 周毅 徐少春 张晓梅 顾瑞婷 岳世栋

1.中国科学院海洋研究所 海洋生态与环境科学重点实验室 青岛 266071

2.海洋国家实验室海洋生态与环境科学功能实验室 青岛 266237

3.中国科学院大学 北京 100049

4.中国科学院海洋大科学研究中心 青岛 266071

0 引言

良好生境的构建是海洋牧场建设的基础，包括对环境的调控与改造工程以及对生境的修复与重建工程。大型底栖植被群落的构建是海洋牧场生境修复的优选途径之一。海洋牧场初级生产力主要包括水体浮游植物生产力和底栖植物生产力两部分。底栖初级生产力主要取决于大型底栖植物的分布状况，如海草床、海藻床等。本文着重介绍海洋牧场建设中海草床生境构建的重要性和相关的构建方法。

近年来海草床被国际社会公认为重要的近海渔业生境[1]。海草（Seagrass）是地球上唯一一类可完全生活在海水中的被子植物，与陆地高等植物相比，其种类极其稀少，全世界共发现海草6 科13 属72 种，中国有4 科10 属20 种[2-3]。海草是一亿年前由陆地演化到适应海洋的沉水高等植物。除南极外，海草在全世界沿岸海域都有分布，从潮间带到潮下带，最大水深可达90m。海草床和红树林、珊瑚礁并称为地球上3 大典型的海洋生态系统。海草床是全球海洋生态系统和生物多样性保护的重要对象。海草床如同陆地上的森林，是健康海洋环境的重要标志，是珍贵的“海底草原”或“海底森林”。

海草床具有重要的生态功能[4]。（1）渔业生物及珍稀物种的栖息地和食物来源功能：海草床拥有极高的生产力和复杂的食物链结构，为众多种类的渔业生物（如鱼类、贝类、虾蟹类和棘皮动物等）提供重要的栖息场所、繁衍场所、庇护场所，也有利于海鸟的栖息；同时海草为许多动物（如儒艮、绿海龟、大天鹅、海胆等）提供重要的食物来源；另外，脱落的海草碎屑又是复杂食物链形成的基础，为刺参、沙虫和一些蟹类、滤食性动物提供食物[5]；因而海草的存在极大地丰富了周围环境的生物多样性。（2）水质净化和营养循环功能：海草床能加速悬浮颗粒物的沉积，阻止沉积物的再悬浮，进而改善水质透明度；海草床吸收水体中营养盐，并通过光合作用释放氧气，能够促进N、P 以及重金属元素的吸收和转化，具有净化调控水质以及营养盐循环的功能；近来研究还表明海草床还能减少鱼类、无脊椎动物和人类暴露于致病菌机会[6]。（3）护堤减灾功能：海草稠密的根系起着固定底质的作用，具有抗波浪与潮汐的能力，是保护海岸的天然屏障，防止或减缓海滩和海岸的流失和侵蚀，同时对海洋底栖生物也具有保护作用。（4）气候调节功能：海草床的保护和恢复，已被国际社会认为是封存大气二氧化碳应对全球气候变化的重要措施之一。海草床被证明是地球上最有效的碳捕获和封存系统，是全球重要的碳库。海草床广泛分布于温带-热带海域，是地球上生产力最高的生态系统之一，全球海草床平均固碳速率为83 g C·m−2·a−1，约为热带雨林的21倍[7]。

然而，工业革命以来，人类活动（如围填海、港口建设、人为污染、海水养殖、航道疏浚等）对近海生境干扰加剧及全球变化等自然因素多重作用下，导致海草床大面积衰退，底栖生物生境不稳定，严重危及其它海洋生物的生存。鉴于海草对外界干扰非常敏感，经常被用作判断生态系统健康的指标，以及管理和保护沿海生境的监测和评估工具。海草床的保护和生态修复已成为世界性的研究热点。

综上所述，海草床不但可以作为重要初级生产者，同时可以为众多渔业生物提供栖息、产卵、育幼和庇护场所，以及重要的食物来源，具有重要的生态服务功能。因此，通过修复和重建海草床形成生境优良和生物资源丰富的海洋牧场，形成稳定的海洋生态系统，是实现海洋环境的保护与生物资源的安全、高效和可持续利用的重要途径。

1 已开展的主要工作及重要成果

1.1 海草的移植和种植

1.1.1 海草的繁殖方式

海草可以通过有性繁殖和无性繁殖两种繁殖策略维持种群大小。无性繁殖又称克隆扩增或营养生长，通过海草地下茎克隆出新的个体，即由母株长出的一条地下横走茎，有分节，几乎每个节上都可能生根，然后再长出新植株；横走茎不仅可以无限生长，且新植株也可长出新的横走茎。无性繁殖是一种能量成本较低的种群补充方式，通过无性繁殖可以保持海草种群的优良性状。有性繁殖对种群的补充方式又称种苗补充或有性补充，有性繁殖包括四个过程，即开花、传粉、受精和发育过程。有性繁殖方式虽然会消耗较多的能量成本，但能够保证草床中海草具有较高的基因多样性，对外界干扰具有较强的抵抗力和恢复力。种子对于海草而言是有性补充的重要组成部分。

大多数海草都具有一年生和多年生两种不同的生活史策略。多年生海草种群主要通过无性克隆增殖和营养生长维持种群大小，种群内的植株全年存在。对于一年生海草种群，当生长环境及气候条件不利于海草生长时，海草种群退化甚至消失，待条件适宜后再依靠种子库恢复种群密度。一年生生活史策略的海草床生长周期一般短于一年，且其生长周期包括种子萌发、幼苗生长、无性增殖、有性增殖和茎枝死亡沉降5个生活史阶段。如鳗草（Zostera marinaL.）床常为多年生种群；一年生鳗草种群较为少见，且多分布于温度变化剧烈或干燥的潮间带等压力环境。鳗草种群除一年生和多年生两种生活史策略外，还有一种介于两种生活史策略中间的混合生活史策略。

1.1.2 移植法

移植法是在适宜生长的海域直接移植海草苗或者成熟的植株[8]，通常是将海草成熟单个或多个茎枝与固定物（枚订、石块、框架等）一起移植到新生境中，使其在新的生境中生存、繁殖下去，最终达到建立新的海草床的方法。根据海草移植方式和数量不同，移植法分为草块法和根状茎法。在某些情况下，甚至直接移植海草床草皮，但是这种移植方式需要的海草资源量较大，对原海草床的破坏较大。根状茎法需要的海草资源量较少，是一种有效且合理的恢复方法，移植后具有较高的成活率。根状茎法包括直插法、枚钉法、根状茎绑石法、框架移植法等。由于移植单元与框架结构之间的绑缚材料具有可降解的功能，框架结构可以回收再利用，该方法对海草单元的固定较好，移植成活率高，缺点为框架的制作与回收增加了移植和劳动成本。

图1 鳗草根茎绑石法移植单元

一般而言，移植法的优点是成活率较高，但缺点是人工成本较高（常常需要潜水移植），存在需要耗费大量劳动成本的问题。近年来国内也进行了一系列海草移植方法的研究。本课题组提出的根茎棉线（或麻绳）绑石法[9-11]（图1），简便易行。由于海草生长呈现明显的季节性，所以移植海草的存活和生长很大程度上受制于移植的时间。移植的最佳时间一般是在海草生长低谷之后，在下一个生长低谷到来前有最长的时间来生长扩张。如分布于温带海域的鳗草其最佳的移植时间一般为春季和秋季。进行海草移植时，需要进行适宜性评价，最好选择历史上有海草分布而现在退化的海区，这样可以提高移植的成活率。同时，还需要考虑水体流动、底质运动及人为活动等因素，确保移植后海草不会被水流冲走、沙子掩埋或者人为破坏。

1.1.3 种子法

虽然多数海草床在繁殖季节都会有较大的种子产量较大，但能够成功过冬并作为新生长季种群补充原料的种子数量并不多。目前的研究显示，草床水流、植物病害、种子捕食者如鱼类、无脊椎动物均会降低自然环境种的有效种子库大小。有调查指出，在鳗草建苗的适宜季节到来之前，80%繁殖季节新生的种子将消失，其中一半种子自发性死亡，另一半种子萌发，但仅有13%萌发后的种子能成长成幼苗。

利用种子来恢复和重建海草床，不但可以提高海草床的遗传多样性，同时海草种子具有体积小易于运输，而且收集种子对原海草场造成的危害相对较小，因此利用种子进行海草场修复逐步发展成为海草床生态修复的重要手段。美国学者研发了一种播种机，将鳗草的种子比较均匀的散播在底质1～2cm 深处，提高了播种效率[12]。种子法的优点就是不破坏原有的海草床，一旦收集到足够的种子，就可以很快的大面积播种。但是如何有效地收集种子和保存种子，如何寻找合适的播种方法和适宜的播种时间，是种子法恢复海草的难点。近年来国内一些学者对鳗草和日本鳗草（Zostera japonicaAsch.&Graebn.）有性繁殖特征[13-14]、种子萌发条件[15-17]、种子保存方法[18-19]、播种方法[20]等进行了比较多的研究。还有研究者发明蛤蜊播种技术，将种子通过采用糯米糊粘在蛤蜊贝壳上，随蛤蜊穴居被埋入底质，种子成苗率为23.2%[21]。

种子法修复海草床涉及到海草种子的人工保存方法[22]。通常植物种子根据对干燥的敏感性可以被分为干燥耐受型或称正常型（orthodox）,中间型（intermediate）和干燥敏感型或称玩拗型（recalcitrant）种子。虽然海草所属的泽泻目（Alismatales）植物大多产生干燥耐受型种子，但根据目前的研究推测，大多数海草种子为干燥敏感型。这就意味着大多数海草种子只能采用湿法保存，而不适合露空干法保存。如鳗草和日本鳗草种子暴露在干燥环境24 小时均会失去活力[18,23]。研究表明，较低温度和较高盐度湿法保存条件，可以延长某些海草种子的保存时间；而保存过程中抗菌剂（如纳米银和硫酸铜溶液）的使用，能有效降低种子腐烂的发生（Xu et al.,2019）。高盐和低温环境能显著抑制鳗草属(Zostera)种子萌发[15,17-18,24]。如鳗草种子在0℃和50psu条件下保存，保存中使用如纳米银或硫酸铜溶液作为抗菌剂，具有很好的种子保存效果[19]。对于中国川蔓草(Ruppia sinensis)种子长期保存，我们研究结果显示，0℃/30-40 psu 环境条件的湿法保存法是中国川蔓草种子长期保存的最佳保存方法；而5℃/相对湿度33±10%下的干燥保存法虽会一定程度降低中国川蔓草种子活力，但也是一种可行的种子长期保存方法[25]。可见，中国川蔓草种子不同于其他属海草的种子，前者的干燥敏感性属于中间型种子特性，而后者为干燥敏感型。

1.2 海草床的监测和保护

1.2.1 海草场的监测与管理

海草床生长于海陆交汇的潮间带和潮下带，由于其物质循环、能量流动受人类活动干扰程度较大，导致海草床的监测和管理难度加大。海草床是海洋牧场生境构建的重要途径之一，海草床的监测和管理是维持牧场稳定生态系统的重要保障。传统的监测方法需要定期调查、采样和分析，尽管费时费力但比较直观准确。借助3S 技术，运用水下声学（如单波束声呐、多波束声呐、垂直侧扫声呐及低频声呐等）、光学（如水下视频）等监测技术可以从景观水平上分析海草床的动态变化过程以及海草床渔业资源的分布特征。遥感技术可以极大提高海草床监测的空间广度。综合应用现代与传统监测技术阐明特定海域海草床为海洋牧场提供的产卵场、育幼场、栖息地、食物供给、营养及水质调控等生态功能，有助于提高对海洋牧场海草床生境的认知及管理水平。海洋牧场是集环境保护、资源养护、渔业产出和景观生态建设于一体的新业态，在海洋环境保护和经济效益相辅相成的共同利益框架下，海草床的监测和管理变得相对直接而简单。

1.2.2 海草场保护与修复

目前，国内对海草的保护缺乏政策的支持，公众对于海草本身、海草生态服务功能以及经济价值关注和认识水平较低，工程建设和人为经济活动对海草场不可避免地造成不可预估的影响和损失。加强海草场的保护需要政府相关政策支持和引导，同时借鉴国外发达国家的海草保护和修复的经验，可以降低生态修复成本。

2 面临的问题

在海洋牧场海域广泛构建海草床生境当前面临的主要问题包括以下几方面：

2.1 对海草床及其渔业产出功能科学认知的欠缺

尽管近年来海草床被国际社会公认为重要的近海渔业生境，然而由于对海草床缺乏足够的认识，工业革命以来，人类活动（如围填海、港口建设、人为污染、海水养殖、航道疏浚等）对近海生境干扰加剧及全球变化等自然因素多重作用下，导致海草床大面积衰退。近年来，尽管国内也逐渐认识到海草床的重要性，但在海洋牧场建设中对海草床生境构建的意义还缺乏深入的认识。

2.2 当前海洋牧场规划建设的海域普遍缺乏海草床生境构建的条件和空间

生境的适宜性是影响海洋牧场海草床构建成败的首要因素。适宜的水深、光照、水动力、水温、水质和底质状况等环境因子构建海草床的必要条件。当前海洋牧场的建设中普遍存在海域规划局限的弊端，缺乏海草床生境构建的空间。我国沿海水域普遍受人类开发活动等因素的影响，水体泥沙等悬浮颗粒物浓度较高，海水透明度较低，致使海草主要分布在6 米以浅水域。而当前绝大多数海洋牧场规划的海域主要位于6 米以深水域。

2.3 缺乏系统高效的海洋牧场海草床生境构建技术

尽管海草床是重要的渔业生境，然而当前很少有企业实质性地将海草床纳入到海洋牧场的建设中，这既有认识方面的不足也有技术层面的障碍。目前，牧场海域海草床构建的适宜性评价技术以及适宜的生境改造技术尚不成熟。在海草来源有限的背景下，高效的海草移植修复技术与设备还有待研发，也缺乏高效种子采集技术与种子技术及设备。海草的移植和种植主要依靠人力，几乎未涉及机械化操作，效率不高。此外，更缺乏规模化的海草苗圃培育及定植技术。

总之，如何将海草床的构建融入到海洋牧场的建设中去，需要解决诸多认识和技术层面的问题。

3 举措和建议

海洋牧场建设中广泛构建海草床生境，有助于实现海洋牧场的可持续健康发展，主要建议与举措如下：

3.1 加快提高对海洋牧场海草床生境及其渔业产出功能的科学认知

构建海洋牧场海草床生境，需要广泛开展海草床渔业功能的调查研究，结合专业培训及科普宣传提高社会对海草床及其渔业产出功能的认识水平。同时，将海草床生境构建广发纳入到海洋牧场的建设中，还需要政府相关政策支持和引导，这对于近海渔业资源的持续产出和海草床的科学管理和保育具有重要的意义。当前，海洋牧场的建设中人工鱼礁的投放几乎成为唯一的生境改造方式，因为有政府部门的政策引导与大额资金支持；但对于海洋牧场海草床（或海藻床）生境的构建，基本被视为辅助性的生境修复方式，缺乏实质性的资金支持与有效的政策引导，企业积极性不高。

3.2 科学规划海洋牧场的海域范围使之涵盖海草床生境构建的空间

海洋牧场海域范围的规划，建议涵盖适宜于海草床生境构建的海域空间。据生态系统连通性原理，倘若海洋牧场毗邻海域存在海草床分布，建议依托现有的海草床进行修复和保护，海草床极高的初级生产力将为海洋牧场提供丰富的有机质来源，更重要的是海草床将为海洋牧场许多经济动物提供产卵场、育幼场。建议从沿岸浅水到深水从更广阔的海域空间去规划、建设和管理海洋牧场，实现集环境保护、资源养护、渔业产出和景观生态建设于一体的现代海洋牧场的健康发展。

3.3 加快研发高效的海洋牧场海草床构建技术

当前，海洋牧场海草床生境的构建，需要突破关键海草种类规模化扩繁和机械辅助移栽/播种技术，快速构建海洋牧场海草群落。同时，需要研发牧场海域海草床生境构建的适宜性评价技术以及适宜的生境改造技术。研发高效的海草移植、种植技术与相关设备，提高机械化水平，促进海草床生境构建的效率。同时，加强规模化海草苗圃培育及定植技术的研发，对于海草床的高效构建同样重要。海洋牧场海草床生境的构建，需要因海制宜，选择适宜的水域构建海草床，筛选适宜的海草种类进行移植和种植。海洋牧场海草床生境的科学管理、修复和保育技术的研发将推动现代化海洋牧场的健康发展。