硝普钠-酸铝互作对红锥幼苗生长的影响及其综合评价

李 琳，方爱华，2，亢亚超，王凌晖，滕维超

（1.广西大学林学院，广西南宁 530004；2.广西交科集团有限公司，广西南宁 530007）

红锥（Castanopsis hystrix）为壳斗科（Fagaceae）锥属常绿阔叶乔木[1]，分布于南亚热带地区，涵养水源能力强，木材质地坚硬且色泽靓丽，是集绿化与用材为一体的珍贵树种[2-4]。近年来，因酸雨频发、工业化发展、人工林连作和肥料施用等原因导致土壤酸化严重，脱硅富铝化使土壤中的铝溶出增加，可溶性铝浓度上升，高浓度铝离子成为酸性土壤中抑制植物生长的重要因素。研究酸铝胁迫下红锥的生长情况对红锥抗性研究具有重要意义。

酸铝胁迫对植物的生长产生抑制，影响树木特别是经济用材树种的产量与经济价值。研究表明，根系是植物吸收营养最主要的器官，是铝胁迫发生的重要位点，植物根系暴露在微摩尔级铝浓度的环境下会迅速停止生长[5]。酸铝胁迫可影响植物根尖生长、营养与水分吸收和抑制细胞有丝分裂进而导致植物株高和地径增长受到影响。很多科研工作者就如何缓解酸铝对植物的毒害和提高植物的抗性开展研究，发现对铝毒具有调控功能的有磷[6]、外源一氧化氮（NO）[6-8]、有机酸[9]和土壤改良剂[10]等。其中，NO 是在动物和植物体内普遍存在的信号传导小分子，参与植物重要的生长发育过程，如种子萌发、植物生长发育的调节、植物成熟和衰老、花器官的转变、气孔导度的调节及对光的调节，还参与生物胁迫和非生物胁迫的过程，如水分胁迫[11-12]、盐胁迫[13-15]、光胁迫[16]、温度胁迫[17]、重金属胁迫[18]、病害和铝胁迫等。硝普钠（SNP）全名亚硝基铁氰化钠，为外源NO 的主要供体，可有效增强植物抗氧化能力和抗逆性，能有效缓解多种胁迫影响。目前对施加硝普钠作为外源NO 供体以缓解林木酸铝胁迫的相关研究逐渐深入，不同植物对酸铝的耐受度不同，施加外源缓解物质后其在酸铝逆境下的生长响应也不同。本研究通过双因素随机试验，对红锥幼苗进行不同浓度铝处理，探究其对铝的耐受度及反应；同时研究铝胁迫下硝普钠对红锥幼苗生长的影响，为缓解酸铝对红锥的胁迫作用及提升红锥栽培质量提供科学依据。

1 材料与方法

1．1 试验地概况

试验地位于广西壮族自治区南宁市广西大学林学院苗圃实验基地（108°22'E，22°48'N），海拔78 m，属南亚热带季风气候，年均气温21．6 ℃，雨量充沛，适宜红锥幼苗生长。

1．2 试验材料

红锥幼苗由广西壮族自治区林业科学研究院提供，为5月生、无病虫害且长势均匀的实生幼苗，平均苗高（21．76 ± 1．24）cm，平均地径（3．06 ± 0．15）mm；将腐殖质土与苗圃熟土按3∶1充分混合后消毒制成栽培基质，栽培器皿为10 cm（半径）×20 cm（高）带孔的黑色塑料营养盆。于2016年7月将幼苗移栽于营养盆中，每盆1株，第1次浇透水后每隔2～3天浇水1次，7天后每盆苗施加等量改良Hoagland营养液。移栽6周缓苗后，于2016年8月开始进行试验处理。

1．3 试验方法

采用双因素完全随机试验设计，参考杨林通[6]的研究，将红锥幼苗随机编号。设置5 个铝（AlCl3）浓度水平（0、0．2、0．4、0．6和0．8 mmol/L），2个硝普钠水平（0 和0．1 mmol/L），共10 个互作处理（表1）。K的浓度用K2SO4调平，CN-的浓度用亚铁氰化钠调平，处理液pH 值用HCl 或NaOH 调节至4．1～4．2。共80 株红锥幼苗，每处理8 株，1 株为1 重复。每7天施加1 次含不同浓度铝和硝普钠的处理液，每盆每次浇250 mL，每7 天施加1 次Hoagland 营养液，其余时间根据植物的生长需要统一浇水处理持续20周。

表1 硝普钠与铝互作处理Tab.1 Interaction treatments of SNP-AlCl3（mmol/L）

1．4 指标测定

处理前后测定株高和地径，用直尺量取的顶芽至接壤处直线距离为株高（精确至0．01 m），用电子游标卡尺测量的植株接壤处直径为地径（精确至0．01 cm）。2017年2月处理结束后，每处理随机选取5 株红锥幼苗，每株挑选6 片结构完整且长势具有代表性的成熟功能叶，采用CI-203手持式激光叶面仪测定叶面积；每处理选取5 株生长状况具有代表性的红锥幼苗，采用烘干称重法测定植株的鲜重和干重，用去离子水充分洗净植株上的附着物，吸干水分后将其根、茎和叶分离，使用电子天平分别测定其鲜重（精确至0．001 g），将根系各指标测定完成后的植株各部分分别装入纸袋中置于烘箱内150 ℃杀青30 min，再用80 ℃烘干至恒重，测定各部分干重。根系各指标于2017年2月处理结束后进行测定，测定鲜重后使用Epson 根系扫描仪和Win-RHIZO 分析软件对植株根系进行扫描，并分析根系各指标，包括总根长、一级侧根数、总根尖数和根平均直径等。

根冠比根据公式（1）计算。比叶重根据公式（2）计算。采用Dickson 等[19]提出的苗木质量指数计算公式对红锥苗木各指标进行综合分析，以弥补单一指标对综合苗木质量反应的缺陷。

1．5 数据分析

采用Word 2013 进行统计，SPSS 18．1进行分析，Excel 2013 进行图表绘制，采用LSD 法进行多重比较。

2 结果与分析

2．1 硝普钠-酸铝互作对红锥幼苗生长指标的影响

2．1．1 硝普钠-酸铝互作对红锥幼苗株高和地径的影响

硝普钠和铝对红锥幼苗株高和地径的生长影响极显著（P＜0．01）。平均株高和地径增量表现为T4＞T6＞T3＞T2＞T5＞T8＞T1＞T10＞T7＞T9；T4处理的株高和地径增量最大，分别为0．28 m 和0．35 cm；T6 处理次之，分别为0．27 m 和0．32 cm；T9处理最小，分别为0．17 m和0．18 cm（图1）。当硝普钠浓度固定时，幼苗的株高和地径增量均随铝浓度增加呈先增大后减小的趋势；在0．2 mmol/L 铝处理下，株高和地径增量最大，其次为0．4 mmol/L 处理，均大于0 mmol/L处理，表明低浓度铝可促进幼苗株高和地径的生长；在0．8 mmol/L 铝处理下，株高和地径增量均最小，表明高浓度铝抑制幼苗生长。相同铝浓度下，施加硝普钠处理组幼苗的株高和地径均显著高于未施加硝普钠处理组（P＜0．05）。

图1 硝普钠-酸铝互作处理对红锥幼苗株高和地径的影响Fig.1 Effects of interaction treatments of SNP-AlCl3 on plant height and ground diameter of C.hystrix seedlings

2．1．2 硝普钠-酸铝互作对红锥幼苗总生物量干重、根冠比和比叶重的影响

硝普钠和铝对红锥幼苗的总生物量干重影响极显著（P＜0．01）。在总生物量干重、根冠比和比叶重中，T4 处理均为最大，分别为29．319 g、0．723 6 和9．461 8 mg/cm2；T9处理最小，分别为17．112 g、0．464 1和6．494 2 mg/cm2（图2）。当硝普钠浓度固定时，幼苗的总生物量干重、根冠比和比叶重均随铝浓度增加呈先增大后减小的趋势；在0．2 mmol/L 铝处理下，总生物量干重、根冠比和比叶重均最大，其次为0．4 mmol/L处理，均大于0 mmol/L处理，表明低浓度铝可提高幼苗的总生物量干重、根冠比和比叶重；在0．8 mmol/L铝处理下，生物量干重、根冠比和比叶重均最小，表明高浓度铝抑制幼苗生长。相同铝浓度下，施加硝普钠处理组幼苗的总生物量干重、根冠比和比叶重均高于未施加硝普钠处理组，其中总生物量干重均差异显著（P＜0．05）。

2．1．3 硝普钠-酸铝互作对红锥幼苗根系指标的影响

硝普钠和铝对红锥幼苗的一级侧根数、平均总根长和平均根总表面积影响极显著（P＜0．01）。在平均一级侧根数、平均根尖数、平均根直径、平均总根长、平均根总表面积和平均根总体积等根系指标中，T4 处理均最大，T6 处理次之，T9 处理最小（图3）。当硝普钠浓度固定时，根系各指标随铝浓度增加呈先增大后减小的趋势；在0．2 mmol/L 铝处理下，根系各指标最大，其次为0．4 mmol/L 处理，均大于0 mmol/L 处理，表明低浓度铝促进幼苗根系生长；在0．8 mmol/L 铝处理下，根系各指标均为最小，表明高浓度铝抑制幼苗根系生长。相同铝浓度下，施加硝普钠处理组幼苗的根系各指标均高于未施加硝普钠处理组，其中平均根尖数均差异显著（P＜0．05）。

图2 硝普钠-酸铝互作处理对红锥幼苗总生物量干重、根冠比和比叶重的影响Fig.2 Effects of interaction treatments of SNP-AlCl3 on dry weight of total biomass,root-shoot ratio and specific leaf weight of C.hystrix seedlings

图3 硝普钠-酸铝互作处理对根系各指标的影响Fig.3 Effects of interaction treatments of SNP-AlCl3 on indicators of root system of C.hystrix seedlings

2．2 硝普钠-酸铝互作对红锥幼苗各生长指标的综合评价分析

苗木质量的优劣影响造林成活率，为确保苗木质量，在出圃前对苗木进行质量综合评价非常必要。红锥幼苗质量指数表现为T4＞T6＞T3＞T5＞T2＞T1＞T8＞T7＞T10＞T9（表2）。幼苗质量最佳的为T4处理，苗木质量指数为2．67，其次为T6处理（2．39）和T3处理（2．35）。结果表明，低浓度铝处理时苗木质量较佳；施加硝普钠提升了幼苗的耐铝性，起到缓解铝胁迫的作用，苗木质量的趋势与前述单项指标分析趋势一致。

表2 硝普钠-酸铝互作处理下红锥幼苗的质量Tab.2 Seedling qualities of C.hystrix under interaction treatments of SNP-AlCl3

3 结论与讨论

硝普钠处理可用于缓解植物的酸铝胁迫，方法简单易行，条件容易控制。常用于模拟酸铝胁迫处理的pH 值为3．8 ～4．2，不同树种对酸的耐受度不同，对铝浓度的耐受度也不同。本研究选用长势基本一致的红锥幼苗，pH 值调节至4．1 ～4．2，使用不同浓度的硝普钠与铝组合浇灌幼苗，结果显 示0．2 mmol/L 铝与0．1 mmol/L 硝普钠处理下幼苗生长状况最佳。

株高、地径和生物量是衡量植株生长状况的重要指标。本研究结果表明，红锥幼苗的各项生长指标和根系指标产生了较为一致的变化趋势，均随铝浓度的增加呈先增大后减小的趋势，与亢亚超等[20]对格木（Erythrophleum fordii）的研究结果相似。低浓度铝（0．2～0．4 mmol/L）对红锥幼苗生长有促进作用，高浓度铝（0．6～0．8 mmol/L）有抑制作用，与侯文娟等[21]对尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E.grandis）DH32-29 幼苗的研究结果一致。酸性条件下，铝与硝普钠有显著的交互作用，在低浓度铝（0．2 mmol/L）和施加硝普钠（0．1 mmol/L）的条件下，红锥幼苗表现出最佳的生长状态，高浓度铝（0．8 mmol/L）和无硝普钠（0 mmol/L）的条件下，生长状态最差。

未施加铝时，施加低浓度硝普钠（0．1 mmol/L）的红锥幼苗生长状况较好，表明低浓度硝普钠对红锥幼苗的生长有一定促进作用。当铝浓度固定时，红锥幼苗的各项生长指标和根系指标均表现为0．1 mmol/L SNP＞0 mmol/L SNP，表明适量硝普钠对酸铝胁迫下的红锥幼苗生长有一定缓解作用，与付晓凤等[22]对土沉香（Aquilaria sinensis）幼苗的研究结果相似。

综上所述，低浓度铝能促进红锥幼苗的生长，施加硝普钠对铝胁迫下的红锥幼苗生长有缓解作用，可为红锥幼苗的栽培及抗性等相关领域的研究提供参考。