高类黄酮（红皮和红肉）苹果助力产业振兴和健康中国

陈学森 毛志泉 王楠 张宗营 姜召涛 徐月华 姜生辉 东明学 隋秀奇

（1山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室，泰安271018；2烟台市果茶工作站，烟台 264001；3蓬莱市果树工作总站，蓬莱 265600；4山东省沂源县农业局，沂源256100；5烟台现代果业科学研究院，烟台264803）

我国苹果面积、产量均占世界的50%以上，是世界上最大的苹果生产国，年产总值达2 100亿元，是增加农民现金收入的支柱产业；“医食同源，吃营养，吃健康”已经成为人们的共识，苹果果实含有较高比例的人体易吸收的游离多酚，具有很好的抗氧化、抗肿瘤、预防心脑血管疾病及保肝等作用，营养保健价值高，有“一天一苹果，医生远离我”的美誉；因此，苹果产业的可持续高效发展在助力健康中国和服务乡村振兴、推动区域经济社会发展中发挥了举足轻重的作用[1]。

1 持续多代红色芽变选种（红皮）及芽变机理研究揭开‘红富士’在我国苹果产业独占鳌头的谜底

根据‘红富士’苹果品种特性及其近几年芽变选种和芽变机理的研究结果，结合中国经济社会发展水平、消费习惯和市场需求，经综合分析研究，认为‘红富士’在中国苹果产业独占鳌头（占70%）并成为世界老大，有3个原因。

1.1 多年持续品种改良

通过持续多代的芽变选种，‘红富士’的生长结果习性、果实着色及风味品质等性状得到有效改良，使‘红富士’苹果“好看、好吃（亚洲人比较喜欢甜味为主的‘红富士’等品种）、好卖、好管”，从而出现了“栽的愿栽，卖的愿卖，买的愿买，吃的愿吃”，产业兴旺、市场繁荣的美好格局，推动了中国苹果产业的高速发展。

1.2 特殊遗传特性

‘红富士’的红色和短枝芽变属DNA甲基化引起的表观遗传，其中控制苹果着色（花青苷合成）的MdMYB1转录因子，能直接调节花青苷和苹果酸向液泡中运输，促进其在果实中的积累，但目前没有发现MdMYB1转录因子对晚熟和耐贮这两个性状具有调控作用。因此，‘红富士’的红色和短枝芽变品种着色好了，果实的风味品质改善了，易成花好管理了，但晚熟和耐贮这两个性状始终没有改变。

1.3 消费群体大，贮藏成本低

拥有14亿人口的中国是处在社会主义初级阶段的发展中国家，也是世界上鲜食苹果最大的消费国。以优质、晚熟、耐贮‘红富士’为主的品种结构，给果农和零售商留足了空间，而较低的贮藏保鲜成本则保障了世界上最大鲜食苹果消费市场的周年供应。因此，‘红富士’在中国苹果产业独占鳌头是邵达元等国内一大批科技工作者与果农群众协同创新、共同努力的结果，是中国苹果人创造的中国特色（表 1，图 1、2）[2-5]。

图1 我国‘红富士’苹果的持续多代芽变选种

图2 ‘长富2’（二代）和‘烟富3’（三代）及其红色芽变新品种‘龙富’（五代）和‘元富红’（四代）果实着色状况比较

2 高类黄酮（红肉）苹果育种的理论、技术及品种

2.1 育种亲本挖掘与创制

以新疆红肉苹果和‘红富士’资源的评价挖掘与创新利用为重点，明确了新疆野苹果是世界栽培苹果的祖先种，进一步挖掘利用的潜力很大；新疆红肉苹果MsMYB10转录因子不受组织器官、发育时期及环境等因素的影响，具有组成型表达特性，没有时空特异性；苹果果实属于呼吸跃变型，但不同的品种之间存在显著差异，其中新疆红肉苹果属ACS1-1/-1纯合的乙烯敏感型（绵肉），而‘红富士’属ACS1-2/-2纯合的乙烯迟钝型（脆肉）；为此，率先构建了新疆红肉苹果与 ‘红富士’苹果品种杂种F1分离群体，揭示了苹果高类黄酮形成的分子机制，创制出高类黄酮苹果优异种质CSR6R6（ZL201611138572.1），果肉全红，类黄酮含量为2.51 mg/g，抗氧化能力是白肉苹果品种的7 倍[6-9]。

2.2 优质高效育种技术体系创建

采用“理论与技术创新并重”的科研思路，在优质品种亲本溯源分析的基础上，发明了以CSR6R6为关键杂交亲本的 “果树多种源品质育种法”（ZL2015 10428448.8），实现了红肉、脆肉、高类黄酮等多个品质性状（基因）的快速聚合；根据新疆红肉苹果MsMYB10转录因子组成型表达特性，发明了 “易着色苹果品种培育法”（ZL201510890141.X），育成的“幸福美满”等高类黄酮苹果新品种，均易着色，可免套袋；根据新疆红肉苹果与‘红富士’等苹果品种杂种后代遗传变异特点，发明了“三选两早一促苹果育种法”（ZL201310205419.6），育种年限由传统方法的20年缩短至15年；依据苹果红色芽变分子机理的数据，发明了杂交育种（孟德尔遗传）与芽变选种（表观遗传）相结合、果农与专家相结合、常规方法与分子技术早期鉴定相结合的“持续多代芽变选种及其与杂交育种联合对苹果红色性状持续改良的方法”（ZL201710092300.0），为进一步的优中选优提供了技术支撑[10,11]。

2.3 杂交育成 “幸福美满”4个高类黄酮苹果新品种

利用高类黄酮苹果优异种质CSR6R6、多项发明专利技术及F2群体，杂交育成了‘幸红’‘福红’‘美红’和‘满红’4个高类黄酮苹果新品种，填补了我国红肉苹果品种的空白。

2.3.1 ‘幸红’苹果 ‘幸红’苹果原编号是红心28号，从嘎啦×红脆1号（寒富×新疆红肉苹果）F2分离群体选育而来，于2019年5月获植物新品种权证书 （品种权号为CNA20180157.7），2019年12月通过了山东省林木品种审定委员会的良种审定（良种编号为鲁S-SV-MD-010-2019），正式定名为‘幸红’；果实近圆形，高桩，平均单果重149.3 g，纵径6.2 cm，横径6.9 cm，果形指数0.9；在不套袋的情况下，果面光洁、光亮，着红彩色，可免套袋；果肉略带粉红色，肉质细脆，酸甜适口，果肉硬度10.9 kg/cm2，可溶性固形物含量13.6%，果肉花青苷含量10.3 mg/kg，鲜食及营养品质优良；在山东聊城冠县8月下旬成熟，果实发育期140 d左右，是鲜食型高类黄酮苹果新品种。

2.3.2 ‘福红’苹果 ‘福红’苹果原编号为红心41 号，从‘红富士’×CSR6R6（‘红富士’×新疆红肉苹果）F2分离群体选育而来，于2019年5月获植物新品种权证书 （品种权号为CNA20180156.8），2018年11月通过了山东省林木品种审定委员会的良种审定 （良种编号为鲁 S-SV-MD-008-2018），正式定名为‘福红’；果实近圆形，平均单果重171.9 g，纵径5.6 cm，横径6.7 cm，果形指数0.83；底色黄绿，着色类型片红，着色程度100%，果面光洁、光亮，呈鲜红色。果点小、中疏、平。萼片闭合，萼洼深宽。果梗中粗，梗洼深广、无锈。果肉红色，肉质细脆、酸甜可口，果肉硬度11.6 kg/cm2，可溶性固形物含量13.7%，果肉花青苷含量28.2 mg/kg，鲜食及营养品质优良；在山东聊城冠县9月下旬成熟，果实发育期170 d左右，是鲜食型高类黄酮苹果新品种[12]。

2.3.3 ‘美红’苹果 ‘美红’苹果原编号为红心16 号，是从‘嘎啦’×CSR6R6（‘嘎啦’×新疆红肉苹果）F2分离群体选育而来，于2019年5月获植物新品种权证书 （品种权号为CNA20180160.2），2018年11月通过了山东省林木品种审定委员会的良种审定（良种编号为鲁 S-SV-MD-010-2018），正式定名为 ‘美红’；果实近圆形，平均单果重89.2g，纵径5.4 cm，横径6.6 cm，果形指数0.82；在不套袋的情况下，全果面鲜红色，果面光洁、光亮，可免套袋；果肉全鲜红色，肉质细脆、酸甜适口，果肉硬度9.7 kg/cm2，可溶性固形物含量12.6%，果肉花青苷含量76.6 mg/kg，鲜食及营养品质优良；在山东聊城冠县8月下旬成熟，果实发育期140 d左右，是鲜食型高类黄酮苹果新品种[13]。

2.3.4 ‘满红’苹果 ‘满红’苹果原编号为红心16 号，从‘嘎啦’×CSR6R6（‘嘎啦’×新疆红肉苹果）新疆红肉苹果杂种F2分离群体选育而来，于2019年5月获植物新品种权证书（品种权号为CNA20180159.5），2018年11月通过了山东省林木品种审定委员会的良种审定 （良种编号为鲁S-SV-MD-009-2018），正式定名为 ‘满红’；果实近圆形，平均单果重78.8 g，果形指数0.88；在不套袋的情况下，全果面鲜红色，果面光洁、光亮，可免套袋；全果肉鲜红色，肉质细脆，涩味略重，果肉硬度12.2 kg/cm2，可溶性固形物含量12.1%，果肉花青苷含量157.4 mg/kg，可用于高类黄酮苹果酒、果汁加工原料；在山东聊城冠县9月上中旬成熟，果实发育期150 d左右，是鲜食加工兼用型高类黄酮苹果新品种[14]。

4个品种均易着色，可免套袋；在4个品种中，‘幸红’果肉花青苷含量最低，为10.3 mg/kg，但采用同样的测定方法，‘红富士’及‘嘎啦’等白肉品种的果肉花青苷几乎检测不到。因此，4个品种均具有较高的营养保健价值；除了鲜食加工兼用型的‘满红’果肉花青苷含量最高、涩味略重外，鲜食型的 ‘幸红’‘福红’和‘美红’均肉质细脆，酸甜适口，鲜食品质优良，明显优于瑞士的红色之爱（Redlove）系列品种，尤其是‘美红’，果肉全红，果肉花青苷含量高达 76.6 mg/kg，鲜食与营养品质优良，市场前景广阔，助力健康中国（表 2、图 3）。

表2 ‘幸红’‘福红’‘美红’和‘满红’育种亲本及果实特征

3 新品种配套栽培与加工技术

图3 ‘幸红’‘福红’‘美红’和‘满红’果实

采用“良种良法配套”的研究思路，发明了苹果重茬障碍绿色防控技术（ZL200910015530.2 和 ZL201510690000.3）、良种、良砧与良法三位一体的中国式现代宽行高干省力高效栽培技术（ZL201510990112.0）、果树三芽二度一单轴快速整形早期丰产栽培技术（ZL2015 10780001.7）及单一性与多样性有机结合的“春季长柔毛野豌豆+秋季自然生草”的果园生草新模式（ZL201610005415.7），为苹果新品种的大面积推广应用提供了技术支撑；针对鲜食加工兼用型红肉苹果新品种，发明了高类黄酮苹果酒加工新设备、新工艺（ZL201710081043.0等） 及其新产品（ZL201710524303.7 等），延长了产业链[1]。