遮阴及氮肥对新疆南疆冬小麦粒重和灌浆特性的影响

张宏芝 王立红 陈 阜 赵 奇* 孔德鹏 胡爱芝王 重 张跃强 樊哲儒 李剑峰

(1.中国农业大学 农学院/农业农村部农作制度重点实验室,北京 100193; 2.新疆农业科学院 核技术生物技术研究所/农业农村部荒漠绿洲作物生理生态与耕作重点实验室，乌鲁木齐 830091；3.新疆维吾尔自治区农业技术推广总站,乌鲁木齐 830000；4.新疆维吾尔自治区喀什地区农业技术推广中心，新疆 喀什 844000)

新疆维吾尔自治区南疆三地州包括喀什地区、和田地区和克孜勒苏柯尔克孜自治州，三地州特色的果树(核桃，杏子和红枣)区域优势，在新疆林果产业中占有举足轻重的地位。该区域有80%以上的果树是以农果间作形式存在，有70%左右的粮食和棉花等大田农作物与果树间作，形成了南疆三地州特有的林果、种植业复合生产模式。特色林果的发展已在当地农村经济发展和农民收入增加中占有举足轻重的地位[1]。但随着林果种植农田面积的扩大、果树树龄及树冠的扩大，果树对小麦遮阴加重造成小麦粒重降低及减产[1-3]。因此，研究氮肥对不同遮阴条件下小麦粒重及灌浆特性的调控效应，将对提高果麦间作模式下小麦产量有重要意义。灌浆过程是小麦的整个生育期中十分重要的生理过程，其持续时间和速率决定小麦籽粒大小或品质[4-5]。遮阴较自然光条件明显降低籽粒灌浆速率[6]。弱光处理后籽粒重的降低主要是平均灌浆速率显著降低所致，而灌浆持续期长短对其影响较小[7]。孕穗期追施氮肥可以保证灌浆后期有充足的氮素供应，延长小麦灌浆缓增期的灌浆持续时间，进而有利于粒重和产量的提高[8]。灌浆前期增施氮肥可以提高小麦灌浆的起步速率，中后期过多施氮会抑制灌浆速率[9]。关于遮阴和氮素单因素对小麦粒重和灌浆特性的影响已有较多研究[10-18]，但氮肥对长期遮阴(拔节期-成熟期)条件下小麦粒重和灌浆特性影响的研究鲜有报道。本研究考虑到新疆特有的果树(核桃，杏和红枣)与小麦间作对冬小麦的影响，选择在果树与小麦物候交错期(从小麦拔节期至成熟期)，人工设置遮阴处理模拟3种果树在小麦生长中后期不同程度的遮阴，测定灌浆速率和千粒重，旨在明确遮阴和氮肥互作对冬小麦粒重和灌浆特性的影响，以期为南疆果树-小麦间作模式下小麦高产栽培及氮高效管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2016—2017年在新疆维吾尔自治区喀什地区泽普县种子公司脱绒厂(新疆小麦育种家泽普基地)进行(77°16′ E， 38°10′ N), 海拔 1 266 m，土壤类型为沙壤土,土壤肥力条件见表1。供试冬小麦品种为‘新冬20号’。

表1 试验地土壤肥力条件Table 1 Soil fertility conditions of the trial site

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，氮肥处理为主区，遮阴处理为副区。氮肥处理设置4个水平：N0：整个生育期不施肥，N1，拔节期(遮阴后)追施纯氮103.5 kg/hm2；N2，138.0 kg/hm2和N3，172.5 kg/hm2。遮阴处理设4个水平：S0，不遮阴；S1，轻度遮阴(拔节期～抽穗期遮阴10%，抽穗期～成熟期遮阴25%)；S2，中度遮阴(拔节期～抽穗期遮阴20%，抽穗期～成熟期遮阴50%)；S3，重度遮阴(拔节期～抽穗期遮阴30%，抽穗期～成熟期遮阴75%)。每处理 3 次重复。每个小区面积8 m2(4 m×2 m)。播种量270.0 kg/hm2，人工播种，行距20 cm。全生育期灌水6次(越冬，返青期、抜节期、孕穗期、扬花期和灌浆期)，灌水采用滴灌。小麦播种前施尿素150.0 kg/hm2，磷酸二铵375.0 kg/hm2，作为基肥一次性施入(N0处理整个生育期不施肥)。返青期追施尿素150.0 kg/hm2，随水滴施。其他管理措施同当地大田。

1.3 测定项目及方法

1.3.1灌浆速率

2017年于小麦开花期每处理选择同一天开花、生长整齐的麦穗 200 个挂牌标记，自开花至收获，每隔 5 d 取标记穗10个，每穗取从穗基部往上第7个小穗的第一朵小花的籽粒，置烘箱中经105 ℃杀青 0.5 h，再降至 80 ℃烘干至恒重，称籽粒干重。

1.3.2千粒重

于成熟期每个小区收获2个1 m2样方，脱粒后称千粒重，每处理6次重复。

1.4 模型的拟合

以开花后的天数(t)为自变量，每次测得的千粒重量(Y)为因变量，用 Logistic方程Y=K/(1+eA+Bt)对籽粒生长过程进行拟合，其中，K为灌浆结束时所能达到的最大千粒重量，A、B为方程参数，用决定系数R2(Y依t的回归平方和占总平方和的比率)表示其拟合优度。根据 Logistic 方程和该方程的一级和二级导数，推导出一系列灌浆参数。

1)灌浆高峰期开始日期t1=[A-ln(2+1.732)]/(-B)；

2)灌浆高峰期结束日期t2=[A+ln(2+1.732)]/(-B)；

3)灌浆终期(Y达99%K)日期t3=(4.595 12+A)/(-B)；

4)最大灌浆速率出现日期Tm=-A/B，最大灌浆速率Vm=-BK/4；

5)T1、W1、V1，T2、W2、V2，T3、W3、V3分别表示籽粒灌浆渐增期、快增期和缓增期持续时间、积累量和阶段灌浆速率，T1=t1，T2=t2-t1，T3=t3-t2；

6)灌浆总天数T=t3，平均灌浆速率Va=K/t3。

1.5 数据处理

数据统计分析采用SPSS 18.0软件；作图采用Excel 2007完成。

2 结果与分析

2.1 不同处理冬小麦千粒重的变化

由表2和表3可知，遮阴和施氮对冬小麦千粒重的影响均达显著水平，且遮阴对千粒重影响大于施氮。不同遮阴处理下千粒重表现为S1>S0>S2>S3，不同施氮水平下表现为N0显著高于其他处理。遮阴和施氮对冬小麦千粒重的影响存在显著的交互效应，在S0和S1条件下，随着施氮量的增加千粒重呈先增加后降低的趋势，而在S2和S3条件下，随着施氮量的增加千粒重降低。

表2 遮阴、施氮及其互作冬小麦的千粒重Table 2 Effects of shading and nitrogen fertilizer on 1 000-kernel weight of winter wheat

表3 遮阴、施氮及其互作对冬小麦千粒重影响的方差分析Table 3 Anova of shading and nitrogen fertilizeron 1 000-kernel weight of winter wheat

2.2 不同处理冬小麦阶段粒重的变化

由图1可知，小麦灌浆期籽粒粒重的增长呈“S”型曲线。随着遮阴程度的增加粒重呈降低的趋势，尤其是S2和S3处理开花25 d后下降程度较明显。在不施肥(N0)条件下，轻度遮阴(S1)处理中后期粒重高于对照(S0)处理，而在施肥(N1、N2、N3)条件下， S1处理粒重与S0处理无明显差异，但高于S2和S3处理。在S0和S1条件下，随着施氮量的增加粒重先增加后降低，而在S2和S3条件下，随着施氮量的增加粒重降低，尤其在生育中后期降低幅度增大。说明在不遮阴和轻度遮阴条件下，适宜施氮量有利于增加小麦粒重，而在中度和重度遮阴条件下，增加施氮量对小麦粒重增加不利。

(a)N0，整个生育期不施肥；(b)N1，拔节期追施纯氮103.5 kg/hm2；(c)N2，拔节期追施纯氮138 kg/hm2；(d)N3，拔节期追施纯氮172.5 kg/hm2(a) N0, no fertilizer; (b) N1, jointing stage (after shading) nitrogen 103.5 kg/hm2; (c) N2, jointing stage (after shading) nitrogen 138 kg/hm2; (d) N3, jointing stage (after shading) nitrogen 172.5 kg/hm2图1 不同遮阴和施氮处理冬小麦粒重动态变化Fig.1 Dynamics of grain weight of winter wheat in different light and nitrogen treatment

2.3 不同处理冬小麦籽粒灌浆模型及特征参数

由表3可知，各方程的决定系数均达到极显著水平，拟合度高，这说明Logistic模型能准确描述本试验冬小麦籽粒的灌浆过程。分析不同处理籽粒灌浆特征参数可以看出，不同处理最大灌浆速率出现时间和渐增期持续时间差异不明显。灌浆总天数、快增期和缓增期灌浆持续时间随着遮阴程度的增加和施氮量的增加而增加。在不施肥(N0)条件下，最大灌浆速率和平均灌浆速率、渐增期、快增期和缓增期灌浆速率、阶段籽粒重量均表现为S1>S0>S2>S3，而在施肥条件下(N1、N2和N3)，最大灌浆速率、平均灌浆速率、渐增期、快增期和缓增期灌浆速率随着遮阴幅度的增大而降低。在S0和S1条件下，最大灌浆速率、平均灌浆速率和阶段灌浆速率随着施氮量的增加呈先增加后降低的趋势，而在S2和S3条件下，灌浆速率均随着施氮量的增加而降低。

表3 不同处理灌浆Logistic 模型及灌浆特征参数Table 3 Logistic equation and characteristic parameters of grain filling in different treatment

表3(续)

2.4 不同处理小麦籽粒灌浆参数与籽粒重量的关系

从不同灌浆时段籽粒灌浆参数与千粒重的相关分析可知(表4)，千粒重与最大灌浆速率(Vm)、平均灌浆速率(Va)、快增期灌浆速率(V2)、缓增期灌浆速率(V3)、渐增期累积籽粒重量(W1)、快增期累积籽粒重量(W2)、缓增期累积籽粒重量(W3)均呈显著正相关(P<0.01)；与最大灌浆速率出现时间(Tm)、灌浆总天数(T)、快增期持续时间(T2)、缓增期持续时间(T3)呈负相关，但不显著。说明遮阴与施氮互作下影响粒重的主要因素是籽粒灌浆速率，灌浆时间对粒重影响较小。

3 讨 论

光照与作物产量有重要的相关性，降低光照强度或者缩短光照时长均会显著影响作物产量及其构成要素[19-20]。遮阴条件下光能转化效率降低，光合作用减弱，碳氮代谢酶活性下降，导致氮素吸收和积累减少，同化产物供应不足，影响籽粒形成和灌浆，籽粒败育增多，进而导致粒重下降[21]。施氮肥能够提高光合速率，增强碳氮代谢，促进碳水化合物和蛋白质的合成，有利于同化产物的积累，为籽粒充实提供充足的原料[22]。适量施氮能促进小麦的穗粒数、穗重和千粒重的提高，其中穗粒数和产量的相关性最强，千粒重次之[23]。本研究表明,在不遮阴(S0)和轻度遮阴(S1)条件下，随着施氮量的增加千粒重呈先增加后降低的趋势，千粒重在N2条件下较高；而在中度遮阴(S2)和重度遮阴(S3)条件下，随着施氮量的增加千粒重降低。说明在不遮阴和轻度遮阴条件下，施氮对粒重的增加有促进作用，而在中度和重度遮阴条件下，增施氮肥反而对粒重的增加不利。遮阴使穗数、穗粒数、千粒重、生物量及收获指数均不同程度降低，最终导致产量显著下降。增施氮肥尽管降低粒重，但显著增加穗数、生物量和收获指数，缓解弱光胁迫对产量构成因素造成的不利影响，进而提高产量[21]。在遮阴条件下，光合速率下降，碳氮代谢关键酶活性受到抑制，影响了光合产物的积累和转运，导致同化物供应不足，降低了穗数、穗粒数、千粒重和生物量，从而严重削弱了增施氮肥对优化产量构成因素、提高产量的作用[21]。

小麦籽粒最大粒重主要由灌浆速率和灌浆持续期来决定[24-25]。有研究表明灌浆速率的影响大于灌浆持续时间[26-27]。但也有研究认为，籽粒质量与灌浆持续时间的相关性高于灌浆速率[16]。本研究表明：在不同遮阴和施氮条件下千粒重与灌浆速率和阶段籽粒重量呈显著正相关，而与灌浆持续时间呈负相关。乔旭等[12,14,17]的研究也表明遮阴后主要降低的是小麦灌浆速率，而与灌浆时间和持续期影响较小。小麦花后不同强度遮光处理均降低2个小麦品种籽粒的最大灌浆速率，推迟籽粒最大灌浆速率出现的时间[28]。江晓东等[14]研究表明弱光条件下散射辐射比例增加，提高籽粒最大灌浆速率、平均灌浆速率以及渐增期、快增期和缓增期灌浆速率，促进籽粒粒重增加。郭天财等[15]研究认为，随追氮时期的后移，达到最大灌浆速率的时间缩短，灌浆速率增加。也有研究认为，灌浆前期增施氮肥可以提高小麦灌浆的起步速率，中后期过多施氮会抑制灌浆速率[9]。本研究表明，适量施氮(N2)灌浆持续时间延长弥补了轻度遮阴(S1)下灌浆速率的下降，阶段籽粒重量和千粒重增加；在中度(S2)和重度(S3)遮阴条件下，灌浆速率随着遮阴幅度和施氮量的增加而降低，虽然快增期和缓增期灌浆时间有所延长，但无法弥补遮阴和施氮下灌浆速率下降的不利影响，籽粒重量降低。这可能是由于在中度和重度遮阴条件下随着施氮量增加小麦光合速率、干物质积累量及光合同化产物向籽粒分配降低所致[29]。

4 结 论

在轻度遮阴(拔节期～抽穗期遮阴10%，抽穗期～成熟期遮阴25%)条件下，可以通过适量施氮(拔节期追施纯氮138.0 kg/hm2)延长小麦灌浆渐增期、快增期和缓增期灌浆持续时间,弥补遮阴导致的阶段灌浆速率下降，阶段籽粒重量和千粒重增加。在中度遮阴(拔节期～抽穗期遮阴20%，抽穗期～成熟期遮阴50%)和重度遮阴(拔节期～抽穗期遮阴30%，抽穗期～成熟期遮阴75%)处理中，应控制氮肥用量，拔节期追施纯氮103.5 kg/hm2以上虽然快增期和缓增期持续时间延长，但无法弥补遮阴和施氮下(拔节期追施纯氮138.0 kg/hm2和172.5 kg/hm2)灌浆速率的下降，阶段籽粒重量和千粒重降低。