不同微生物菌肥处理对延胡索产量和品质的影响

熊春霞 张静 蒋费涛 崔建波 尼洛支杰 张君 杨双 祁俊生

摘要：【目的】明确不同微生物菌肥对延胡索（Corydalis yanhusuo W. T.Wang）生长发育、产量和品质的影响，为微生物肥料在延胡索及其他中药材种植上的推广应用提供理论依据。【方法】采用盆栽试验，以不施微生物菌肥为对照（CK），设6个不同组分的微生物菌肥处理[复合微生物菌肥（S1）、NEB-26（S2）、拜沃（S3）、生物功能菌（S4）、激抗菌968（S5）、三炬灌金液（S6）]，对比不同处理对延胡索光合色素含量、抗氧化酶活性、单株产量及有效药用生物碱含量等的影响。【结果】 与CK相比，S3、S5和S6处理能显著提升延胡索叶片的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总量（P<0.05，下同），提升效果表现为S3>S6>S5。S1、S2和S6处理的叶片可溶性糖含量分别较CK显著增加113.28%、87.53%和104.33%;S3、S5和S6处理的可溶性蛋白含量有所提高，但仅S3处理与CK的差异達显著水平。除S6处理外，其余微生物菌肥处理的过氧化氢酶（CAT）活性均高于CK，以S3处理的提升效果最佳，其次为S2、S4和S5处理;S3处理的超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性也较CK显著增加22.25%和12.19%。施用微生物菌肥后延胡索的产量及生物碱含量均有所变化，其单株鲜重排序为S5>S2>S4>S6>S1>S3>CK，S5处理的单株鲜重和单株干重分别较CK显著提升392.86%和341.71%。延胡索乙素是对微生物菌肥处理响应最显著的生物碱，含量均高于CK，但只有S1、S3和S5处理的含量高于现行国家标准（>0.050%），其中延胡索乙素百分含量和单株总产量分别在S3和S5处理中达最大值，S3处理的胡索乙素百分含量（0.0890%）为CK的9.89倍，S5处理的单株延胡索乙素产量（9.4562 mg）是CK的31.90倍。【结论】综合分析有效生物碱含量及产量等指标，含细黄链霉菌的激抗菌968能较好地适应延胡索根际土壤微生态环境，其提升延胡索单株产量和单株有效药用生物碱延胡索乙素含量的效果最佳，在延胡索种植中具有良好的应用潜力和推广价值。

关键词： 延胡索;微生物菌肥;生理生化;品质;产量

中图分类号： S567.239                          文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）05-1159-10

Abstract：【Objective】To explore the effects of different microbial fertilizers on the growth，yield and quality of Corydalis yanhusuo W. T. Wang，and provide theoretical basis for the promotion and application of microbial fertilizers in the cultivation of C. yanhusuo and even other Chinese herbal medicines. 【Method】In this experiment，the pot method was used，and no microbial bacterial fertilizer was used as a control（CK）to compare the effects of six different microbial fertili-zers[compound microbial fertilizer（S1），NEB-26（S2），Baiwo（S3），biological function bacteria（S4），antibacterial 968（S5），Sanju irrigation gold liquid（S6）] on the photosynthetic pigment content，antioxidant enzyme activity，yield per plant and effective medicinal alkaloid content of C. yanhusuo. 【Result】Compared with CK，the application of bacterial fertilizers S3，S5 and S6 could significantly improve the content of chlorophyll a，chlorophyll b and the total amount of chlorophyll（P<0.05， the same below），and the order of treatment effect was S3>S6>S5. The contents of soluble sugar in S1，S2 and S6 treatment significantly increased by 113.28%，87.53% and 104.33% compared with CK. The contents of soluble protein in S3，S5 and S6 were higher than CK，but only S3 had significant difference with CK. Apart from S6 treatment，the catalase（CAT） activity in other bacterial fertilizer treatments was higher than CK，and the best effect was S3，followed by S2，S4，S5 treatment. Meanwhile，the superoxide dismutase（SOD） activity and peroxidase（POD） activity of S3 treatment significantly increased by 22.25% and 12.19% compared with CK treatment. The yield and alkaloid of C. yanhusuo were changed by the treatment of bacterial fertilizer，the fresh weight per plant order was：S5>S2>S4>S6>S1>S3>CK. Compared with CK，the fresh weight and dry weight of single plant treated with S5 significantly increased by 392.86% and 341.71%. Tetrahydropalmatine was the most significant alkaloid in response to bacterial fertilizer treatment，the content of which was higher than that of the control，but only those in S1，S3 and S5 were higher than the current national standard（>0.050%）. Among them，the percentage content of tetrahydropalmatine reached the maximum value in S3 treatment（0.0890%）， which was as 9.89 times as the control，while the yield of single plant of tetrahydropalmatine in S5（9.4562 mg）was the highest， which was as 31.90 times as that in control. 【Conclusion】Based on the comprehensive analysis of the effective alkaloid content and yield，the activated antibacterial 968 containing Streptomyces flavescenscan adapt to the micro ecological environment of rhizosphere soil of C. yanhusuo. It has the best effect on increasing the single plant yield and tetrahydropalmatine content of single plant，it has good application potential and promotion value in C. yanhusuo planting.

Key words： Corydalis yanhusuo W. T. Wang; microbial fertilizer; physiology and biochemistry; quality; yield

Foundation item：Chongqing Technology Innovation and Application Demonstration Special Project（cstc2018jscx-mszdX0093，cstc2018jscx-msybX0370）;Chongqing Technology Innovation and Application Development Project（cstc 2019jscx-lyjsA0021）;Graduate Research Innovation Project of Chongqing Three Gorges University（YJSKY1911）

0 引言

【研究意義】延胡索为罂粟科植物延胡索（Corydalis yanhusuo W. T. Wang）的干燥块茎（国家药典委员会，2015），具有镇静、催眠、抗炎及抗肿瘤等作用（贺凯等，2007;王晓玲等，2011）。随着我国社会经济的发展，对延胡索的市场需求量逐年激增，其种植面积也大幅增长（汪一敏等，2019）。但延胡索自身具有连作障碍特性，同地块多次种植易导致土壤微生态环境恶化、土壤养分失衡及植物自毒，从而引发其品质和产量下降。此外，传统农艺管理措施中种植者通常采取增施化肥和农药的手段以达增产增收目的，造成延胡索药材农药残留及重金属等有害物质超标，同时盲目增产带来的药材品质下降等问题也时有发生（曾波等，2007），而采用微生物菌肥等新型农艺管理措施是解决上述问题与延胡索增产增效矛盾的有效途径。微生物肥料是指含有大量特定微生物并具备一定增肥能力的新型绿色肥料，菌肥中的有益微生物与土壤原有微生物通过拮抗、竞争和共生关系形成有利于作物生长的土壤微生物群落结构，且这种群落结构在维持和提高土壤肥力、改善土壤结构、促进植株生长发育、提升抗病害能力及降低土壤污染风险（重金属和PAHs污染）等方面发挥重要作用（Qiu et al.，2012;Babaei et al.，2017）。因此，通过绿色高效的施肥措施优化延胡索的栽培管理，对克服延胡索连作障碍及提高其药用品质均具有重要意义。【前人研究进展】微生物菌肥在抗病虫害、保产和增质方面具有突出效果，在中药材栽培中已得到广泛应用。回云静等（2011）研究表明，喷施加滴灌枯草芽孢杆菌生物菌肥能有效抑制五味子的白粉病，降低植物病虫害发生率。李军等（2011）对大青叶和板蓝根施用光合细菌菌肥后，发现大青叶中靛玉红含量可提高136.40%，板蓝根浸出物含量可提高11.80%。徐建中等（2012）研究发现，施用添加氰氨化钙辅剂的生物菌肥能显著降低人工栽培白术根腐病的发病率，提高白术植株的存活率。王雪等（2014）研究表明，丛枝菌根与哈茨木霉菌复合菌肥能提高连作丹参根部的有效成分含量，降低连作丹参病虫害的发生率。古今等（2019）研究表明，菌肥与有机肥配施可提高灯盏花的出苗率、生物量和有效成分含量，菌肥的添加对有机肥的肥效起放大作用，或通过微生物活动促进了矿质养分活化，增强了植物对养分的利用率。任建国等（2019）使用菌肥拌种太子参，发现菌肥能提高太子参块茎生物量，其块茎氨基酸和皂苷含量分别增加243.3%和119.8%。唐汉萌（2019）研究表明，施用微生物菌剂可显著改善半夏的生长发育，降低发病率并提高其产量与品质。【本研究切入点】目前虽有大量研究显示微生物菌肥在药材增产和品质提升方面表现出优良特性，但尚未见微生物菌肥在延胡索种植中的应用报道。延胡索是一种连作障碍现象明显但经济附加价值较高的中药材，应用微生物菌肥提质增效将是种植者增产增收的一种有效手段。【拟解决的关键问题】以延胡索为试验材料，采用盆栽试验，以有效生物碱为药用成分指征、抗氧化酶活性等为生长指标，结合其块茎产量，综合评价不同微生物菌肥的施用对延胡索品质及产量的影响，以期为微生物肥料在延胡索及其他药材种植上的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

试验地点位于重庆市万州区重庆三峡学院百安校区实验栽培基地（东经108°27′06″，北纬30°45′26″），属亚热带湿润型季风气候，年均降水量1000～1300 mm，年均气温13.8～18.8 ℃。供试土壤类型为中生代白垩系、侏罗系和三叠系发育的砂岩、泥岩、页岩等沉积岩风化坡积物、残积物和残坡积物发育形成的酸性紫色土，其基础理化性质见表1。

1. 2 试验材料

供试微生物菌肥包括：复合微生物菌肥（山东君德生物科技有限公司），有效活菌数≥20×109个/g，有效菌主要为芽孢杆菌、乳酸菌、固氮菌和放线菌等;NEB-26（美国根茂公司），有效活菌数≥2×109个/mL，有效菌主要为从枝泡囊菌根菌;拜沃（北京科威拜沃生物技术有限公司），有效活菌数≥1.2×1011个/mL，有效菌主要为固氮菌、解磷菌、解钾菌和微生物菌素等;生物功能菌（山东绿泷生物技术有限公司），有效活菌数≥2×1011个/g，有效菌主要为固氮菌、解磷菌、解钾菌和抗生菌等;激抗菌968（山东省聊城福田生物科技开发有限公司），有效活菌数≥2×109个/g，有效菌主要为细黄链霉菌;三炬灌金液（福建三矩生物科技股份有限公司），有效活菌数≥2×109个/mL，有效菌主要为胶冻样类芽孢杆菌。

供试延胡索样品采自重庆市开州区大德镇，经重庆三峡学院周浓教授鉴定为罂粟科植物延胡索C. yanhusuo W. T. Wang的新鲜块茎。

1. 3 试验方法

1. 3. 1 种茎预处理 挑选大小一致的种茎，使用去离子水将50%多菌灵可湿性粉剂稀释500倍，块茎置于稀释药液中浸种1 h，除去病烂种茎，捞出晾干备用。

1. 3. 2 试验设计 采用随机区组设计的盆栽试验，以不施用微生物菌肥为对照（CK），设6个不同组分的微生物菌肥处理（表2）。每盆装风干土10 kg，每处理重复5次，按每千克土施用有机肥1.33 g、钙镁磷肥0.31 g、钾肥0.013 g充分混匀。为使加入的外源微生物数量大体保持一致，以说明书中的活菌数为参考标准，按表2配比作为基肥一次性施用，盆内定植5粒种茎，按五点法排列，每处理一次性加入4 L清水，各处理采取相同管理措施。

1. 4 测定项目及方法

1. 4. 1 生理生化指标测定 于延胡索块茎膨大期（4月），采集各处理表面完整健康的成熟叶片，置于4 ℃保温箱带回实验室用于生理生化指标测定。光合色素含量采用乙醇丙酮混提法测定（李得孝等，2005）;丙二醛（MDA）和可溶性糖含量采用硫代巴比妥酸法测定;可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定（李合生，2000）;超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑光化学还原法测定（李合生，2000）;过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定（王伟玲等，2010）;过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外分光光度法测定（李仕飞等，2007）。

1. 4. 2 产量测定 在延胡索成熟期（5月），采收各处理块茎，置于4 ℃保温箱临时储存。将延胡索块茎洗净，晾干表皮水分，称重，减去初始播种块茎重量，计为药材单株鲜重。将洗净的延胡索块茎置于45 ℃烘箱内烘干至恒质量，计为药材单株干重，计算折干率。

药材单株鲜重（g）=收获重量-播种重量

折干率=单株干重/单株鲜重

1. 4. 3 品质测定 将干燥后的延胡索块茎磨粉，过80目筛，采用高效液相色谱法（HPLC）测定延胡索生物碱含量（张静等，2016），计算单株生物碱产量。

单株生物碱产量（mg）=单株干重×生物碱含量

1. 5 统计分析

使用SPSS 22.0对数据进行单因素方差分析和Duncans新复极差法差异显著性分析;采用Origin 2017制图。

2 结果与分析

2. 1 不同微生物菌肥对延胡索光合色素含量的影响

光合色素含量与作物强弱光合能力密切相关，可直接反映植株的生长状况（赵雅洁等，2017）。由图1可看出，S3、S5和S6处理可促进延胡索叶绿素的合成，其叶绿素a含量分别较CK提高27.41%、4.75%和17.06%，叶绿素b含量较CK提高39.19%、18.55%和19.39%，叶绿素总量较CK提高29.44%、7.14%和17.43%，且与CK的差异均达显著水平（P<0.05，下同）;此外，S3和S6处理的类胡萝卜素含量也较CK显著提高;S1和S2处理对延胡索叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶绿素总量均有抑制作用;S4处理的叶绿素含量与CK差异不显著（P>0.05，下同），但对类胡萝卜素存在显著抑制作用;S5处理也显著降低了延胡索的类胡萝卜素含量。综合来看，各菌肥处理中，以S3和S6处理对所有类型光合色素的提升作用最显著。

2. 2 不同微生物菌肥对延胡索可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响

由图2可看出，不同微生物菌肥处理对延胡索可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响存在差异。与CK相比，S1、S2和S6处理的可溶性糖含量分别显著提高113.28%、87.53%和104.33%，其余处理的可溶性糖含量与CK无显著差异（图2-A）。可溶性蛋白含量变化范围为0.11～0.21 mmol/gFW，其中S3处理的可溶性蛋白含量最高，较CK显著提高29.94%，S1和S2处理显著降低了可溶性蛋白含量，其他处理与CK无显著差异（图2-B）。

2. 3 不同微生物菌肥对延胡索抗氧化酶及MDA含量的影响

由图3可看出，不同微生物菌肥处理对延胡索叶片的抗氧化酶系统有明显影响。除S6处理外，其余处理均提高了延胡索的CAT活性，其中S2、S3、S4和S5处理与CK的差异达显著水平，以S3处理的提升效果最佳，CAT活性提高125.75%（图3-A）。S3和S6处理的SOD活性与CK差异显著，其中S3处理较CK提高22.25%，S6处理较CK降低11.62%，其余处理的SOD活性与CK无显著差异（图3-B）。除S2处理外，其余处理的POD活性均与CK差异显著，其中S1和S3处理表现为提升效应，POD活性分别较CK提高32.74%和12.19%;S4、S5和S6处理表现为抑制效应，POD活性分别较CK降低51.45%、63.33%和47.13%（图3-C）。不同微生物菌肥处理的延胡索叶片MDA含量变化范围为0.0525～0.0664 ?mol/gFW，其中S6处理的MDA含量较CK显著提高17.73%，其余处理的MDA含量均与CK无显著差异（图3-D），表明施用微生物菌肥整体上未加剧延胡索叶片的膜脂过氧化作用。

2. 4 不同微生物菌肥对延胡索产量的影响

由表3可知，除S1和S3处理外，其他微生物菌肥处理的单株鲜重和单株干重均显著高于CK。其中，S5处理的单株鲜重和单株干重最高，分别达42.0100和14.5480 g，较CK提高392.86%和341.71%。从单株折干率来看，S1和S2处理单株折干率相对较高，与CK差异不显著，其他微生物菌肥处理的折干率均显著低于CK。综上所述，施用微生物菌肥对延胡索生物量有一定提升作用，其中S5菌肥处理提升鲜重和干重产量的效果较佳。

2. 5 不同微生物菌肥对延胡索单株生物碱产量的影响

由表4可知，不同微生物菌肥处理对各类生物碱百分含量的影响存在差异。所有菌肥处理均可提高延胡索乙素含量，其中S1、S2、S3和S5处理的提升效果显著，延胡索乙素百分含量为CK的3.57～9.89倍;在其他生物碱中，S3处理能显著促进延胡索块茎中盐酸巴马汀、盐酸小檗碱和脱氢紫堇碱的积累，其百分含量分別较CK提升50.00%、115.79%和38.07%;S2处理则对原阿片碱、盐酸黄连碱、盐酸巴马汀和脱氢紫堇碱有显著抑制作用，其百分含量分别较CK降低39.53%、93.90%、52.50%和47.17%。从总生物碱百分含量来看，S3处理较CK显著升高，S2处理较CK显著降低，其他处理均与CK无显著差异。

由表5可知，施用微生物菌肥整体上对延胡索各类生物碱的单株积累量有促进作用，其中S5处理的单株总生物碱产量最高，达44.6626 mg，是CK的4.81倍，也显著高于其他微生物菌肥处理。在不同种类的生物碱中，延胡索乙素是评价延胡索药用性能的关键指标，而该指标受微生物菌肥的影响最显著，其单株延胡索乙素产量是CK的1.69～31.90倍，最大值为9.4562 mg（S5处理）。由此可知，S5处理对延胡索有效成分生物碱总产量的促进作用最强。

3 讨论

延胡索为我国医药市场中的常用大宗药材，广泛应用于临床配方和中成药生产。近年来，延胡索市场需求量逐渐增大，但其产量供给明显不足，形成较大的供求矛盾（周晓龙，2013）。因此，寻求高效安全的农艺措施成为延胡索增产的重要手段。本研究将微生物菌肥这一新型生物肥料应用于延胡索种植中，通过分析其生理生化指标和有效药用生物碱单株产量以期寻找最佳的微生物菌肥施用方案。

叶绿素等光合色素是植物光合作用的关键，其含量与植物的碳同化能力直接相关，是考察植物合成有机产物的重要生理指标（Stitt and Krapp，1999）。本研究结果显示，与未添加微生物菌肥的对照处理（CK）相比，添加一定量的拜沃（S3）、激抗菌968（S5）和三炬灌金液（S6）后，延胡索的叶绿素总量显著提升，与前人对番茄（毕静静等，2012）、裸燕麦（许永胜等，2015）和油菜（王若男和洪坚平，2016）等作物的研究结果基本一致，表明施用适宜的微生物菌肥有利于提高植物叶片的叶绿素含量，进而提升植物光合作用的能力。可溶性糖和可溶性蛋白是植物体合成次生代谢产物的重要中间体，其变化关系到药用植物有效成分的产量和功效（赵江涛等，2006）。本研究结果表明，施用复合微生物菌肥（S1）、NEB-26（S2）、三炬灌金液（S6）有助于延胡索叶片可溶性糖的合成，有利于为延胡索的生长发育提供更多的能量和中间代谢产物。植物可溶性蛋白主要是一些代谢酶类，其含量的增加能提高植物的代谢强度（孙常青等，2015）。本研究中，施用拜沃（S3）、激抗菌968（S5）和三炬灌金液（S6）后，延胡索的可溶性蛋白含量有所提升，表明这些菌肥可通过增加细胞渗透调节的功能蛋白数量，从而为延胡索提供正常发育的物质与功能基础。以上促进作用可能是由于微生物菌肥（主要为菌根真菌）扩展了植物根系的外延，扩大了植物与土壤实际接触的范围，从而提高了植物对营养元素的吸收能力，而这些营养元素为光合作用的必要保障，在元素供给上促进了光合效率的提升（钟均超等，2001;唐菁，2006;闫帅等，2015）。此外，本研究发现S1和S2处理对延胡索可溶性蛋白和光合色素存在抑制效应，究其原因可能是微生物菌肥中的有益微生物菌群对根系微域的生态环境产生了抑制效应（柳玲玲等，2018）。

植物抗氧化酶系统与其抗逆性有关，是研究植物体抗旱、抗寒、抗盐、抗病及抗氧化等能力的重要指标，通常与植株本身应对环境变化胁迫直接相关（Park et al.，2003;罗青红等，2017;贺字典等，2018）。已有研究表明，施用微生物菌肥能提高牡丹（陈丹明等，2010）、烟草（甘万祥等，2015）、茄子（郭炜等，2016）等植物体内的抗氧化酶活性，促进植物有效清除衰老或胁迫过程中产生的活性氧自由基，而有利于植株的生长发育。与本研究中S2、S3、S4和S5处理能显著提升CAT活性，S1和S3处理能显著提升POD活性及S3处理对SOD活性有显著提升作用的结果基本一致，说明施用适宜的微生物菌肥为植株适应环境提供了生理基础。

药用植物人工种植时，其有效成分取决于次生代谢产物的积累，而初生代谢也为次生代谢提供了物质基础（古今等，2019）。本研究中，微生物菌肥对延胡索增产提质的方式主要有两种类型：一是以S3处理为代表，提升有效生物碱百分比含量的方式;二是以S5处理为代表，通过大幅提升延胡索块茎生物量以提高有效生物碱总产量的方式。从微生物菌肥的组成結构来看，S3处理主要是由特殊功能菌群（固氮菌、解磷菌、解钾菌和微生物菌素）所构成，其在延胡索生长过程中提升了除可溶性糖及单株产量外的大部分指标，其原因可能在于复合菌系有利于活化土壤中可利用氮磷钾等营养元素，而这些营养元素为次生代谢产物（生物碱）提供了必要的元素储备，其中尤以氮磷对药用植物次生代谢产物的产生和积累最重要（王初华等，2005;Nardi et al.，2018;武慧娟等，2018）。

前人研究表明，施用微生物菌肥可提高小白菜（于恩晶等，2010）、黄瓜（赵贞等，2012）、葡萄（张东风等，2015）和烤烟（王辉等，2018）等作物的产量。本研究结果表明，与对照相比，施用6种不同组分的微生物菌肥后，延胡索的单株鲜重均有所提升，其中效果最佳的为含细黄链霉菌的S5处理，可能是由于细黄链霉菌具有较强的生防作用（李堆淑，2016），在延胡索生长过程中增强其植株的抗逆性，在一定程度上提高延胡索根际微生物群落结构和功能多样性，改善其根际土壤环境，进而显著提高延胡索产量（张志刚等，2011）。同时，施用不同微生物菌肥能整体上提升延胡索的有效成分含量，其中以S3处理的提升作用最显著。此外，根据2015版《中华人民共和国药典》延胡索品质评价标准（按干燥品计算，延胡索乙素不得低于0.050%），本研究中S1、S3、S5处理的延胡索乙素含量分别为0.0801%、0.0890%和0.0647%，均满足现行国家标准，而结合生物量来看，S5处理因其对单株鲜重有大幅提升作用，其有效单株生物碱产量较其他处理增产更显著。值得注意的是，本研究中尚有部分微生物菌肥无法产生良好的提质增效作用，可能与微生物菌肥施用后活菌存活数较低有关（刘连妹等，2007）。大多数微生物肥料并不具备普适性（吕爱英等，2004），加之延胡索自身根系分泌物导致的化感效应（饶君凤等，2011），可能影响微生物菌肥中有益微生物菌群的定殖，从而影响微生物菌肥的能效。这种作物与微生物菌肥双向选择的现象是将来在延胡索栽培中合理施用微生物菌肥需要高度重视的问题。

4 结论

不同微生物菌肥对延胡索的植株生长指标及品质指标的提升效果存在差异，综合分析有效生物碱含量及生物量等指标，含细黄链霉菌的激抗菌968能较好地适应延胡索根际土壤微生态环境，其提升延胡索单株产量和单株有效药用生物碱延胡索乙素含量的效果最佳，在延胡索种植中具有良好的应用潜力和推广价值。

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（責任编辑 王 晖）