钴60-γ辐射对黑龙江粳稻种子活力及秧苗发育的影响

刘宝海 刘晴 聂守军 刘宝民 付立新 王明泉 高世伟 刘宇强 常汇琳 马成

摘要：【目的】探索辐射诱变对寒地粳稻种子活力及幼苗发育的影响，为开展寒地水稻突变体筛选和辐射诱变育种提供参考依据。【方法】以黑龙江省6个不同积温带主栽粳稻品种（龙稻18、松粳28、垦稻12、绥粳18、龙粳31和龙粳46）为试验材料，分别设4个钴60-γ（60Co-γ）射线辐射剂量（0、220、250和280 Gy）及5个辐射后缓冲期（5、10、15、20和25 d）处理，对比分析不同处理对粳稻种子活力及秧苗发育的影响。【結果】种子活力分析结果表明，寒地粳稻种子经60Co-γ射线辐射后，不同缓冲期对其发芽势和发芽率影响显著（P<0.05，下同），对芽长和根活力指数影响不显著（P>0.05），综合品种与辐射剂量效应因素确定辐射后15 d为种子活力最佳表达期。幼苗发育情况分析结果表明，辐射剂量对幼苗出苗率影响最大，且品种间辐射敏感性存在显著差异，品种耐辐射性依次为绥粳18>龙稻18>垦稻12>松粳28>龙粳46>龙粳31。建立品种辐射剂量（x）对成苗率（Yvn）最优拟合度回归方程，计算获得龙稻18、松粳28、垦稻12、绥粳18、龙粳31和龙粳46 50%成苗率的最佳辐射剂量分别约为220、130、220、230、70和65 Gy。【结论】在220～280 Gy辐射剂量条件下，寒地粳稻种子经60Co-γ射线辐射后15 d为最佳苗床播种缓冲期，其幼苗发育指标适宜作为辐照剂量和辐照敏感性测定依据。

关键词： 60Co-γ射线;黑龙江;粳稻;种子活力;秧苗发育

中图分类号： S511.035.2                                文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）05-1029-10

Abstract：【Objective】The purpose was to explore irradiation effects on seed vitality and seedling development of cold Japonica rice，which would provide reference basis for the selection of rice mutants and radiation mutation breeding in cold regions. 【Method】The six main Japonica varieties（Longdao 18， Songjing 28， Kendao 12， Suijing 18， Longjing 31 and Longjing 46）collected from different accumulated temperature zones in Heilongjiang were treated with four radiation doses（0， 220， 250 and 280 Gy） of 60Co-γ rays， and including five buffering periods（5， 10， 15， 20 and 25 d） after radiation，Furthermore， the effects of different treatments on seed vigor and seedling development were compared and analyzed. 【Result】As a result，the analysis of seed vigor showed that after 60Co-γ radiation in cold regions， different buffering periods had significant effects on germination potential and germination rate（P<0.05， the same below）， but had no signi-ficant effect on bud length and root vigor index（P>0.05）. Based on varieties and radiation dose effect factors， it was determined that the 15th day after irradiation was the best expression period of seed vigor. The results of seedling development analysis showed that the radiation dose had the greatest effect on the seedling emergence rate， and there was a significant difference in radiation sensitivity among varieties，the radiation resistance was Suijing 18>Longdao 18>Kendao 12> Songjing 28>Longjing 46>Longjing 31. The regression equation of optimal fit of radiation dose （x） to seedling rate （Yvn） was established， and 50% seedling rate of Longdao 18， Songjing 28， Kendao 12， Suijing 18， Longjing 31 and Longjing 46 were calculated. The optimal radiation doses for seedling rate were about 220， 130， 220， 230， 70 and 65 Gy， respectively. 【Conclusion】Under the condition of 220-280 Gy radiation dose， the cold-region Japonica rice seeds irradiated by60Co-γ rays for 15 d is the optimal seeding buffering period， and the seedling development index is suitable as the basis for the determination of irradiation dose and irradiation sensitivity.

Key words： 60Co-γ rays; Heilongjiang; Japonica rice; seed vigor; seedling development

Foundation item： National Key Research and Development Program（2017YFD0100503）;Local Science and Technology Development Project Guided by the Central Government（ZY17B02，ZY18C10）;Research Project of Heilongji and Academy of Agricultural Sciences（2019CGJL003）

0 引言

【研究意義】水稻是黑龙江省的主要粮食作物，2017年种植面积为460多万ha，约占全国粳稻总种植面积的50%（刘宝海，2018）。水稻是典型自花授粉作物，育种中多采用杂交方法创造遗传变异。但杂交育种周期长，可利用突变类型和可创造新变异类型有限（王雪等，2018）。同时，经多年品种选育，黑龙江省育成水稻品种的群体亲缘关系较近、遗传基础狭窄，具有相似的遗传背景。拓宽水稻品种遗传基础、发掘有利基因和加速种质创新是黑龙江省水稻育种研究中亟待重视和解决的问题（刘化龙等，2011;李红宇等，2015;张科等，2016）。辐射诱变育种是利用物理因素诱发植物产生遗传突变，在短时间内获得有价值突变体的育种方法，是获得新品种及新种质资源的有效途径之一（杨兆民和张璐，2011;李波等，2017）。钴60-γ（60Co-γ）射线由于诱变突变率高、稳定性好、育种周期短，是目前最常用的辐射诱变源（黄桂丹，2016）。因此，分析60Co-γ辐射诱变对寒地水稻种子活力和幼苗发育的影响，对提高寒地水稻辐射诱变育种效率及促进辐射育种研究均具有重要意义。【前人研究进展】20世纪20年代，美国科学家Stadler最早进行辐射诱变育种研究（Stadler，1928）。我国辐射诱变育种研究始于1957年，起步虽晚但发展迅速（刘录祥等，2009）。截至2016年5月，我国利用诱发突变技术育成的品种占国际品种总数的比例超过四分之一（赵林姝和刘录祥，2017）。我国辐射诱变技术在培育水稻新品种和创制种质新资源方面成果突出（斯琴图雅等，2013），如湖南省自1985年以来利用辐射诱变育成了45个水稻品种，且2001年以来多个水稻品种的年种植面积在6.67万ha以上，为保障湖南省的粮食生产安全发挥了积极作用（彭选明等，2015）;浙江省2000—2015年利用辐射诱变育成245个水稻品种，占省级审定品种的60%以上，其中直接利用γ射线辐照育成16个品种（陆艳婷等，2017）。辐射诱变在籼稻、杂交稻和糯稻品种选育效果（彭选明等，2015;张德建等，2015;李伟等，2016）及叶形、穗形、粒形、抽穗期和胚乳糖等多种突变体创制（陆艳婷等，2017）等方面研究较多，对水稻种子活力及幼苗质量辐射诱变的影响多见于单季中熟常规晚粳稻、恢复系和早籼稻等方面。俞法明等（2007）研究表明，低剂量（小于300 Gy）137Cs-γ辐射对不同早籼稻品种种子的发芽率和幼苗生长影响不明显，但高剂量（300～500 Gy）辐射对其发芽率和幼苗生长有明显抑制作用;250 Gy剂量辐射对糙米发芽力的抑制作用比种子强;牛付安等（2015）分析60Co-γ射线辐照对水稻种子活力和秧苗质量影响，结果表明水稻的辐照敏感性与水稻的籼性成分呈负相关，4种不同类型水稻品种（系）的辐照敏感性排序为粳稻保持系秀水134>粳稻恢复系繁24>籼粳交偏粳型恢复系繁31>籼粳交偏籼型恢复系繁32。【本研究切入点】与我国其他省份相比，黑龙江省近20年间利用辐射诱变技术育成的水稻品种较少，仅有五工稻1号（关双红，2004）和龙粳38（马文东，2012）2个粳稻品种。目前，在寒地生态环境下，有关γ射线辐射诱变水稻育种的研究，尤其是辐射诱变对寒地粳稻种子活力和幼苗发育影响等基础性问题的研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】利用60Co-γ射线辐射诱变寒地粳稻干种子，观察分析种子活力和幼苗发育情况，明确供试品种的最佳苗床播种时期、辐射敏感性及半成苗率辐射剂量，以期为进一步开展寒地水稻突变体筛选和辐射诱变育种提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试材料为黑龙江省一、二、三积温带（面积占全省80%以上）主栽粳稻品种的干种子，一积温带品种为龙稻18（V1）（黑龙江省农业科学院作物耕作与栽培研究所提供）和松粳28（V2）（黑龙江省农业科学院五常水稻研究所提供），二积温带品种为垦稻12（V3）（黑龙江省农垦科学院水稻研究所提供）和绥粳18（V4）（黑龙江省农业科学院绥化分院提供），三积温带品种为龙粳31（V5）和龙粳46（V6）（黑龙江省农业科学院佳木斯水稻研究所提供）。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 种子辐射 选取同一批种植的供试材料，以60Co-γ射线为辐射源，分别于2019年2月27日和4月2日进行干种子辐射处理，辐照剂量分别为0（CK）、220、250和280 Gy，剂量率为1.1 Gy/min。每个处理200 g种子。

1. 2. 2 辐射缓冲期对粳稻种子活力的影响 选取2019年2月27日每个辐射剂量处理的种子各500粒，按照辐射至播种的间隔时间分5期进行种子活力测定试验，每期相隔5 d，第1期为3月4日（D1，间隔5 d）、第2期为3月9日（D2，间隔10 d）、第3期为3月14日（D3，间隔15 d）、第4期为3月19日（D4，间隔20 d）、第5期为3月24日（D5，间隔25 d）。3次重复。共设缓冲期（5）×品种（6）×剂量（4）共120个处理。每个处理均用蒸馏水浸泡种子1 d，取出种子放入铺有一层滤纸的发芽皿中，置于25 ℃恒温培养箱（上海新苗SPX-300BSH-II）中培养。以胚芽长度大于1 mm为发芽标准，每天观察发芽数，计算发芽势和发芽率，共观测6 d。以培养箱中前3 d发芽种子数计算发芽势，以前6 d发芽种子数计算发芽率。随机选取发芽后第6 d芽苗30株，用游标卡尺分别测量其芽长（BL）和根长（S）。

1. 2. 3 辐射剂量和品种对粳稻幼苗发育的影响 选取2019年4月2日辐射处理的种子各500粒，于4月16日播种于黑龙江省农业科学院绥化分院水稻育种基地苗床中，3次重复。5月23日（播种后29 d）调查成苗率。

成苗率（SSR，%）=成苗数/播种种子数×100

1. 3 统计分析

使用SPSS 25.0进行方差分析和多重比较，建立最优拟合度曲线估算回归方程，利用Origin 2018绘图。

2 结果与分析

2. 1 辐射缓冲期对粳稻种子活力的影响

由表1可知，不同缓冲期处理间的发芽势和发芽率存在极显著差异（P<0.01，下同），而芽长和根活力指数无显著差异（P>0.05，下同）。根据偏Eta平方（η2）比较主效应或互作效应的作用程度（林范学等，2011），缓冲期对种子活力影响效应排序为发芽势（η2=0.265）>发芽率（η2=0.038）>芽长（η2=0.022）>根活力指数（η2=0.008），说明发芽势受缓冲期影响最明显，其次是发芽率，第三是芽长，第四是根活力指数。种子活力指标的多重比较分析结果表明：D3、D4和D5处理间发芽势差异不显著，但均显著高于D2和D1处理（P<0.05，下同）（图1-A）;D2、D3、D4和D5处理间发芽率差异不显著，但均显著高于D1处理（图1-B）;芽长和根活力指数均值以D3处理最大，但不同缓冲期处理间的差异不显著。因此，进一步在D3、D4和D5缓冲期处理下比较品种和辐射剂量因素对种子活力的影响。

在D3、D4和D5缓冲期处理下，因品种和剂量二因素的主效应和互作效应表现相似，故以D3处理为例进行分析。在D3缓冲期处理下，不同品种和剂量处理的粳稻种子发芽活力表现存在差异（图2）。由表2可知，品种和剂量二因素对粳稻种子发芽势、发芽率、芽长及根活力指数等种子活力指标的主效应和互作效应均达极显著差异水平。依据偏Eta平方（η2）比较，不同因素对各指标影响效应排序为剂量芽长（η2=0.974）>剂量根活力指数（η2=0.966）>品种发芽势（η2=0.946）>品种×剂量发芽势（η2=0.924）>品种×剂量发芽率（η2=0.811）。由此可知，剂量主效应对种子芽长和根活力指数影响最明显。

综上所述，供试种子辐射后，发芽势和发芽率受缓冲期影响极显著，其中D3缓冲期处理下种子的发芽势、发芽率、芽长和根活力指数综合表现最佳，即种子活力表现最佳的缓冲期为种子辐射后15 d。

2. 2 品种和辐射剂量对粳稻幼苗发育的影响

选取4月2日辐射处理后缓冲期15 d的水稻种子进行幼苗发育研究。由表3可知，品种和剂量二因素对粳稻幼苗成苗率的主效应和互作效应达极显著差异水平。由偏Eta平方（η2）可知各因素对成苗率影响效应排序为剂量（η2=1.000）>品种×剂量（η2=0.997）>品种（η2=0.995）。说明辐射剂量对幼苗成苗率影响最明显，其次是品种×剂量互作影响，第三是品种因素。

从表4和表5可知，成苗率在品种水平和剂量水平上的品种×剂量互作简单效应，除0 Gy处理不显著外，其他各处理均达极显著差异水平。其中，品种对成苗率影响的偏Eta平方（η2）排序为V3=V5=V6（η2=0.998）>V1=V2=V4（η2=0.997）（表4），说明V3、V5和V6品种对成苗率的影响效应相同，V1、V2和V4品种对成苗率的影响效应相同，且前者大于后者。辐射剂量对成苗率影响的偏Eta平方（η2）排序为220 Gy（η2=0.998）>250 Gy（η2=0.973）>280 Gy（η2=0.713）>0 Gy（η2=0.022）（表5），说明辐射剂量为220 Gy时对成苗率影响最明显。

由图3可知，不同品种的成苗率表现为V4>V1>V3>V2>V6>V5，除V5和V6品种差异不显著外，其他品种间的差异均达显著水平，其中V4品种受辐射影响最小，V5和V6品种受辐射影响较大（图3-A）。不同辐射剂量的成苗率表现为0 Gy>220 Gy>250 Gy>280 Gy，各辐射剂量间均差异显著，说明辐射对成苗率有抑制作用，且抑制作用随剂量增加而增强。剂量水平上的品种×剂量互作简单效应分析结果（图3-C）表明，辐射处理成苗率显著低于CK，220 Gy辐射剂量下V1、V2、V3和V4品种的成苗率显著高于其他辐射剂量处理，各辐射剂量下V5和V6品种几乎均未出苗（V6品种仅在250 Gy时有少量出苗）。品种水平上的品种×剂量互作简单效应分析结果（图3-D）表明，0 Gy处理各品种成苗率均最高，且品种间无显著差异;220 Gy处理的成苗率表现为V4>V1>V3>V2>V5=V6;250和280 Gy处理下各品种成苗率均明显下降，仅V4品种成苗率相对较高，分别为24%和7%，显著高于其他品种。由此可知，成苗率在不同类型品种及辐射剂量处理间存在显著差异，但0 Gy处理的成苗率差异不显著，说明品种本身具有较好的成苗能力;辐射剂量对各品种成苗率有显著抑制作用，且辐射剂量升高抑制作用增强，成苗率随辐射剂量升高而下降;其中V4品种耐辐射能力最强，V5品种耐辐射能力最弱。

以V4品種为例进一步探究60Co-γ射线辐射对水稻成苗率的影响。由图4可看出，辐射处理的幼苗长势均弱于CK，且随辐射剂量增大，幼苗发育情况逐渐变差。220 Gy处理的种子幼苗（S1）较强壮，仅次于CK;250 Gy处理的种子幼苗（S2）较S1弱，但也可成苗;辐射剂量增至280 Gy时，种子在苗床土壤中能发芽、发根或只发芽不发根，然后逐渐萎缩干瘪，造成不能出苗（S3和S4）。说明60Co-γ射线辐射处理种子后，在苗床土壤环境中，种子是否能破土出苗是成苗的关键。

2. 3 品种成苗率与辐射剂量的拟合

受不同辐射剂量影响，品种成苗率表现出显著差异。在剂量率1.1 Gy/min时，通过辐射剂量（x）对成苗率（Yvn）曲线估算，建立品种最优拟合度回归线性方程：Yv1=-0.004x2+0.683x+95.226（R2=0.936），Yv2= -0.358x+95.584（R2=0.990），Yv3=-0.002x2+0.258x+92.276（R2=0.909），Yv4=-0.005x2+0.956x+96.288（R2=0.906），Yv5=0.002x2-0.757x+93.987（R2=1.000），Yv6=0.001x2-0.745x+93.958（R2=0.997）。利用相应回归方程，按50%成苗率标准计算获得V1、V2、V3、V4、V5和V6品种的60Co-γ射线辐射剂量分别约为220、130、220、230、70和65 Gy。

3 讨论

有关60Co-γ射线对蔬菜（朱宗文等，2010;赵艺璇等，2018）、花卉（李树发等，2011;袁蒲英等，2012;王华等，2018;李春牛等，2020）及小麦（邵磊等，2008）、大豆（岳爱琴等，2009）、玉米（孙欣欣等，2013）、谷子（赵丽娟等，2017）等作物种子辐照效应影响的研究较多，而有关γ射线辐射诱变对寒地粳稻种子影响的研究成果相对缺乏。本研究分析了60Co-γ射线辐射诱变对寒地粳稻种子活力和幼苗发育的影响，以期提高寒地水稻辐射诱变效率，为今后创制优异突变种质资源，推进寒地水稻辐射育种进程提供有益参考和技术支持。

前人研究结果表明，种子经电离辐射后，其损伤程度与储存时间有关，随着储存时间延长，种子内有关基因损伤程度加重（彭永康等，1984）;而种子寿命缩短不仅影响种子萌发，还导致出苗时间延迟及出苗不齐，幼苗成活率降低（孙群等，2007）。神山康夫和徐刚（1988）研究发现，X射线辐照水稻种子，贮藏期越长辐射损伤越严重。郭泰等（2010）研究发现，60Co-γ射线照射大豆干种子后2～4周播种为宜。本研究结果表明，不同品种寒地粳稻种子经60Co-γ射线辐射后播种，其发芽势和发芽率存在显著差异，芽长和根活力指数差异不显著，综合品种与辐射剂量效应因素，种子活力表达期最佳的缓冲时间为辐射后15 d，与上述研究中种子辐射后存放时间长短对种子活力有不同影响的研究结果相似，但辐射后最佳播种时间存在差异，可能与不同品种基因类型受辐射影响程度不同有关，具体原因有待进一步探究。

水稻辐射育种实践表明，品种间辐射敏感性存在明显差异（王彩莲等，1986），辐射敏感性与适宜的诱变剂量是诱变育种的重要研究内容（赵丽娟等，2017）。徐锡虎和徐建龙（2000）研究表明，23个不同水稻品种（系）的辐射敏感性可分为迟钝型、中间型和敏感型3类，以中间型居多。本研究结果表明，在0～280 Gy辐射剂量下，供试材料成苗率受品种类型和辐射剂量二因素影响达显著差异水平，随着辐射剂量增加，对各品种出苗率抑制作用增强，同时品种间辐射敏感性也存在显著差异，依次为绥粳18>龙稻18>垦稻12>松粳28>龙粳46>龙粳31，与王彩莲等（1986）品种间辐射敏感性有差异的研究结果一致。

半致死剂量是通常采用的诱变剂量，其值因辐射材料不同而存在差异（杜若甫，1981;牛付安等，2015）。水稻的适宜辐照剂量多以种子发芽率为指标（张瑞勋等，2008;吴茂力等，2010;修芬连等，2010），也有研究将成苗率及辐照1代（M1）植株生长等指标作为依据（吴世长等，2007）。本研究结果表明，60Co-γ射线辐射寒地粳稻种子后，不同品种和辐射剂量下成苗率差异显著。影响种子成苗的主要因素可能与不同品种种子的拱土能力有关，幼苗成苗发育指标适宜作为辐照剂量和辐照敏感性测定的依据，不同品种表现出不同的半致死剂量值。本研究结果不仅明确了供试材料的最佳辐射剂量值，也为今后不同基因类型品种种子辐射剂量选择提供了参考依据。但本研究实施过程中发现存在V5品种各辐射处理无出苗、V6品种在220 Gy时无出苗而在250 Gy时出苗的现象，其原因还有待深入探究。

4 结论

在220～280 Gy辐射剂量条件下，黑龙江省第一、二、三积温带粳稻品种干种子经60Co-γ射线辐射后15 d为最佳苗床播种缓冲期，60Co-γ射线辐射对寒地粳稻成苗率有显著抑制作用，幼苗发育指标适宜作为辐照剂量和辐照敏感性测定依据，在苗床土壤环境中种子是否能破土出苗是成苗的关键。

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（责任编辑 王 晖）