镧对镉胁迫下水稻矿质元素吸收与转运的影响

牟美睿 刘洋 贲蓓倍 张亚东 刘海学 杨仁杰

摘要：【目的】探究鎘胁迫下施加镧对水稻中矿质元素吸收和转运的影响，为缓解水稻镉毒害及降低环境中镉对作物的危害提供有效方法，也为利用稀土元素减轻水稻的镉毒害提供理论依据。【方法】以南方大面积种植的8个水稻品种（湘早籼46、湘晚籼12、早籼788、早籼802、扬稻6、湘早143、中早27、赣晚籼34）为试验材料，采用外源施入0.2 mmol/L氯化镧（LaCl3）的方法[对照（CK）未施LaCl3]，对比分析施入镧后不同水稻品种在2 μmol/L氯化镉（CaCl2）胁迫下根部和地上部对钙、铁、镁、锌和钾5种矿质元素吸收量、转运系数及矿质元素间相关性的变化。【结果】与CK相比，施入LaCl3可促进多数水稻品种地上部对铁和锌元素的吸收，其中湘早籼46的地上部铁含量升幅最高，较CK显著升高80.12%（P<0.05）;施入LaCl3对多数水稻品种根部的钙、铁、锌吸收均起抑制作用，除扬稻6的钙含量、湘晚籼12的铁含量和中早27的锌含量高于CK外，其他品种的钙、铁、锌降幅分别为7.61%～35.84%、7.09%～42.01%和10.23%～55.27%。LaCl3处理提高了水稻根部向地上部转运钙、铁和锌元素的能力，大部分品种对钙、铁和锌元素的转运系数表现为LaCl3处理高于CK。相关分析结果表明，LaCl3处理降低了镉胁迫下水稻体内矿质元素间的相关性。【结论】镉胁迫下施加镧可抑制多数水稻品种幼苗根系对钙、铁和锌元素的吸收，同时促进地上部对铁和锌元素的吸收，提高水稻根系向地上部转运钙、铁和锌元素的能力，并降低镉胁迫下水稻体内矿质元素间的相关性，进而缓解水稻的镉毒害。

关键词： 水稻;镧;镉胁迫;矿质元素;转运;相关性

中图分类号： S511.01                            文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）05-1022-07

Abstract：【Objective】To study the effects of lanthanum application on the absorption and transport of mineral elements in rice under cadmium stress， to provide a effective method for alleviating rice cadmium poisoning and reducing the environmental cadmium damage to crops， and provide reference for using rare earth elements to reduce rice cadmium poisoning. 【Method】The eight rice varieties（Xianzaoxian 46， Xiangwanxian 12， Zaoxian 788， Zaoxian 802， Yangdao 6， Xiangzao 143， Zhongzao 27 and Ganwanxian 34） planted in a large area in the south were the test materials. 0.2 mmol/L lanthanum chloride（LaCl3） was applied externally[control（CK） without LaCl3]， the absorption， transport coefficient and the correlation of mineral elements changes of cadmium， iron， magnesium， zinc and potassium in root and shoot of rice under 2 μmol/L cadmium chloride（CaCl2） stress were compared and analyzed after applying lanthanum. 【Result】Compared with CK， the application of LaCl3 could promote the absorption of iron and zinc in the shoots of most rice varieties. Among them， Xiangzaoxian 46 had the highest increase in the iron content in the shoots， which was significantly increased by 80.12% compared with CK（P<0.05）.  LaCl3 exerted an inhibitory effect on the absorption of calcium， iron， and zinc in the roots of most rice varieties， except for the calcium content of Yangdao 6， the iron content of Xiangwan-xian 12 and the zinc content of Zhongzao 27 were higher than those of CK. Calcium， iron and zinc decreased by 7.61%-35.84%，7.09%-42.01% and 10.23%-55.27% respectively. LaCl3 treatment improved the ability of rice roots to transfer calcium， iron and zinc to the ground. The transfer coefficient of calcium， iron and zinc elements of most varieties showed that LaCl3 treatment was higher than CK. Correlation analysis results showed that LaCl3 treatment reduced the correlation among mineral elements in rice under cadmium stress. 【Conclusion】The application of lanthanum under cadmium stress can inhibit the absorption of calcium， iron and zinc in the roots of most rice varieties， and promote the absorption of iron and zinc in shoots， improve the transfer of calcium， iron and zinc elements from the rice roots to the shoots， reduce the correlation among mineral elements in rice under cadmium stress， thereby alleviating the cadmium poisoning of rice.

Key words： rice; lanthanum; cadmium stress; mineral element; transport; correlation

Foundation item：National Natural Science Foundation of China （41771357）

0 引言

【研究意义】镉（Cd）是世界上毒害作用最强和分布最广的重金属元素之一（董肖昌，2012），被人们列为最具威胁的有害重金属（陈京都等，2013）。水稻（Oryza sativa L.）是极易吸收和富集镉的重要粮食作物，镉对水稻的毒害作用主要通过根系向地上部运输矿质元素过程中的二价金属离子转运蛋白进入水稻体内（代邹等，2017），也是镉发挥毒害作用的关键步骤（王晓娟等，2015）。人体只能通过食用方法获取矿质元素（谷亚娟等，2019），而镉经食物链富集作用导致的健康问题也随之严峻（何小林等，2017）。近年来，稀土元素已逐渐被应用于农业领域，相关研究发现稀土对缓解植物重金属毒害的作用效果明显，同时在众多稀土元素中，镧（La）是一种相对便宜且环境负效应较低的稀土元素（Fu et al.，2018）。因此，研究镧对镉胁迫下水稻体内矿质元素吸收与转运的影响，对改善水稻镉毒害及降低镉污染对人体的危害均具有重要意义。【前人研究进展】张杰等（2007）研究了镧对镉胁迫下水稻幼苗生长及生理特性的影响，发现氯化镧（LaCl3）对水稻幼苗防御镉胁迫有一定的保护作用;任学军等（2011）探讨了轻稀土浸种对油菜镉铬胁迫的生物学效应，结果表明，稀土可有效抑制或减少油菜中的重金属含量;王红星等（2016）研究发现，稀土元素铈能降低重金属铅和镉胁迫对小麦种子及幼苗的伤害，增强小麦的抵抗能力;卢小勇（2018）研究表明，LaCl3作为植物阻隔剂可将镉有效地固定于细胞壁中，以减轻其对细胞的毒害作用;苗艳丽（2019）研究了镧和铈对大豆叶片生理指标及差异蛋白表达的影响，发现这两种稀土元素能显著提高大豆的生理指标;王起凡等（2019）在研究不同浓度镧处理对铅胁迫下玉米生长和铅吸收的影响时发现，稀土能显著影响重金属在土壤—植物系统中的赋存形态、迁移转化和吸收等特征;王心怡和李洋（2019）研究表明，在寒、旱、盐碱等逆境条件下，施用稀土的水稻出苗率和幼苗存活率更高。【本研究切入点】目前，关于镧对镉胁迫下水稻矿质元素吸收及转运影响的研究尚未见报道。【拟解决的关键问题】采用外源施加LaCl3的方法，探究镉胁迫下施加镧对水稻中矿质元素吸收和转运的影响，为缓解水稻镉毒害及降低环境中镉对作物的危害提供有效方法，也为利用稀土元素减轻水稻的镉毒害提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

从天津农学院农化分析中心实验室保存的南方大面积种植水稻品种中随机挑选8份作为供试材料，分别为湘早籼46、湘晚籼12、早籼788、早籼802、扬稻6、湘早143、中早27和赣晚籼34。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 参照张参俊（2015）的方法，选取健康的水稻种子，在盛有Hoagland营养液的恒温培养箱中（白天：27.0 ℃、40% RH、16 h;夜间：20.0 ℃、65% RH、8 h）培养至三叶一心期，选择长势相近的水稻幼苗40株，根据前期预试验结果，向培养液中加入0.5 mg CdCl2，使营养液中CdCl2浓度为2 μmol/L，进行镉胁迫处理，镉胁迫5 d后将40株幼苗分为2组，每组20株，其中一组施入0.2 mmol/L LaCl3，另一组未施LaCl3作为对照（CK），5 d后收获水稻幼苗。

1. 2. 2 矿质元素测定 将收获后的水稻植株用去离子水洗净，以植株底部为准分离地上部分与根部。参照张参俊（2015）的方法：将洗净的水稻置于105 ℃下杀青15 min，75 ℃下烘干至恒重。称量地上部分及根系0.2 g置于消煮管内，加入5.0 mL浓HNO3在ED54消煮仪中消煮2.5 h，取出放凉后加入1.0 mL H2O2继续消煮1.5 h至0.5 mL，以去离子水定容至50.0 mL，采用TAS-990型原子吸收分光光度计及KY-1型火焰离子光度计测定各矿质元素含量。计算根部向地上部的转移系数，转移系数=地上部各矿质元素含量/根部各矿质元素含量。

1. 3 统计分析

采用Excel 2016进行数据处理，并以SPSS 23.0進行方差分析及相关分析。

2 结果与分析

2. 1 镧对镉胁迫下水稻吸收矿质元素的影响

2. 1. 1 对水稻地上部吸收矿质元素的影响 由表1可知，施入LaCl3对镉胁迫下不同水稻品种地上部吸收矿质元素的影响存在明显差异。经LaCl3处理后，湘早籼46、湘早143、中早27和赣晚籼34等4个水稻品种的地上部钙含量较CK降低4.56%～20.40%，而其余4个水稻品种的地上部钙含量较CK升高1.40%～8.72%;除早籼788和中早27外，LaCl3处理对其他6个水稻品种地上部铁元素的吸收均表现为促进作用，其中湘早籼46的地上部铁含量较CK显著升高80.12%（P<0.05，下同）;除湘晚籼12和早籼802外，LaCl3处理对其他6个水稻品种地上部镁元素的吸收均表现出抑制作用，镁含量降幅为1.49%～22.62%;LaCl3处理抑制了早籼788和扬稻6地上部对锌元素的吸收，但提高了其他水稻品种地上部的锌含量;经LaCl3处理后湘早籼46、湘晚籼12和赣晚籼34的地上部钾含量较CK有所提高，其中湘晚籼12的钾含量增幅达94.99%，但LaCl3处理对其他5个水稻品种地上部钾元素的吸收均表现出抑制作用，降幅为6.88%～20.14%。

2. 1. 2 对水稻根部吸收矿质元素的影响 由表2可知，水稻根部矿质元素对施入LaCl3的响应与地上部的响应不同，除扬稻6的钙含量、湘晚籼12的铁含量和中早27的锌含量高于CK外，施入LaCl3对其他水稻品种根部的钙、铁、锌吸收均起抑制作用，不同品种的钙、铁、锌降幅分别为7.61%～35.84%、7.09%～42.01%和10.23%～55.27%。施入LaCl3对水稻根部镁和钾吸收的影响因品种不同而存在差异，对湘早籼46和早籼788的镁吸收表现为抑制作用、钾吸收表现为促进作用，对湘晚籼12和湘早143的镁吸收表现为促进作用、钾吸收表现为抑制作用，对早籼802和中早27的镁、钾吸收均表现为促进作用，对扬稻6和赣晚籼43的镁、钾吸收均表现为抑制作用。其中，对中早27镁、钾含量的促进作用最强，二者分别较CK升高809.05%和237.67%;对湘早籼的镁含量和赣晚籼43的钾含量抑制作用最强，二者分别较CK降低67.15%和70.06%。

2. 2 镧对镉胁迫下水稻矿质元素转运系数的影响

为进一步分析镧对镉胁迫下水稻吸收矿质元素的影响，利用转运系数来评价水稻根部吸收矿质元素后转运到地上部的能力（贾永霞等，2016）。由图1可看出，与CK相比，LaCl3处理改变了水稻对矿质元素吸收的转运系数，同时大部分品种对钙、铁和锌元素的转运系数表现为LaCl3处理高于CK。经LaCl3处理后，除湘早143外，其他水稻品种对钙元素的转运系数均高于CK，转运系数增幅最高的为湘晚籼12，较CK增加33.73%（图1-A）;除早籼788和中早27外，其他水稻品种对铁元素的转运系数均高于CK（图1-B）;镁元素（图1-C）与钾元素（图1-E）的转运系数均有4个品种表现为增加，4个品种表现为减少，其中早籼802和中早27对镁元素的转运系数较CK降幅较大，分别降至CK的22.4%和9.42%，赣晚籼34对钾元素的转运系数较CK升幅最大，升至CK的185.80%;除早籼788、扬稻6和中早27外，其他品种对锌元素的转运系数均高于CK（图1-D）。

2. 3 镧对镉胁迫下水稻中各元素相关性的影响

为明确施入LaCl3对镉胁迫下水稻中矿物元素含量关系的影响，进一步对水稻地上部和根部中的矿质元素进行Pearson相关分析。由表3可知，在镉胁迫下，水稻地上部中的钙、铁、镁、锌和钾5种矿质元素均呈正相关，其中，钙与镁呈极显著正相关（P<0.01，下同），钙与钾、铁与锌、镁与钾呈显著正相关;而根部不同元素间的相关性有正有负，但均未达显著水平（P>0.05）。经LaCl3处理后，水稻地上部的钙与镁依然呈极显著正相关，地上部其余矿质元素及根部各元素间的相关性整体上有所降低。由此可知，镉胁迫下水稻地上部和根部的矿质元素相关性存在差异，且施入LaCl3会对其矿质元素间的相关性产生一定影响。

3 讨论

3. 1 镧对镉胁迫下水稻地上部和根部吸收矿质元素的影响

前人研究发现，矿质元素具有缓解植物镉毒害的作用，植物对镉和矿质元素的吸收存在竞争关系（Naza et al.，2012），如钙和镉的竞争性是拟南芥和三叶草中镉积累减少的主要原因（Suzuki，2005）。Sebastian和Prasad（2016）在研究矿质元素调节水稻镉毒害中发现，镉与锌、铁和锰具有类似的元素氧化态。说明水稻对镉的吸收缺乏专一性和选择性。本研究发现，经LaCl3处理后，多数水稻品种地上部的鐵、锌吸收量增加。说明通过施加镧的方式可增加水稻地上部的矿质元素，与刘帅等（2016）研究发现施加硅后菜心地上部微量元素吸收增加的结论一致。本研究还发现，LaCl3处理对多数水稻品种根部的矿质元素吸收表现出明显抑制作用，可能是由于镉胁迫下镉离子主要通过离子通道及转运蛋白进入水稻根部，非选择性阳离子通道在转运植物必需营养元素中发挥重要作用，而镧可较好地抑制非选择性阳离子通道（张参俊等，2015），镧在通过抑制离子通道降低对镉吸收的同时抑制了对其他矿质元素的吸收。由此可见，在水稻受到镉胁迫时，外源施加镧在抑制水稻根部对矿质元素吸收的同时，促进了水稻地上部对矿质元素的吸收，可通过提高地上部矿质元素含量达到改善水稻镉毒害的效果。

3. 2 镧对镉胁迫下水稻体内矿质元素转运系数的影响

矿质元素是植物生长发育过程中必不可少的物质基础，植物主要通过根部从土壤或介质中吸取矿质元素，并根据各部位的需求通过质外体从根部向上转运，但除矿质元素外，镉等有害元素也被运输至地上部。有研究表明，镉先通过载体蛋白转运到根系细胞，随后转移至根系维管柱，进而继续向地上部分转运（Uraguchi and Fujiwara，2013），水稻籽粒中的镉含量主要受根部吸收和向地上部转运的影响（李鹏等，2011;居学海等，2014）。植物在镉胁迫下的耐受机理主要包括解毒和转运体系，而转运体系及木质部导管的运输主要由转运蛋白完成（杨菲等，2015）。史新慧等（2006）在研究质外体运输途径时发现，外源施加硅可阻碍质外体的运输;代邹等（2017）在研究硒对水稻镉胁迫的缓解作用时发现，硒可能通过影响转运蛋白进而影响水稻对矿质元素的吸收。本研究结果显示，LaCl3处理后钙元素的转运系数明显增大，可能是由于施加镧降低了镉与钙的竞争关系;同时发现，多数品种对铁和锌元素的转运系数也较CK明显提高，可能是因为镉胁迫下镉离子可占用铁和锌的离子通道进入细胞，进而抑制铁和锌元素进入共质体途径中（薛永等，2014;Verbruggen et al.，2009），而施加镧可有效制止镉对铁和锌的抑制作用。这与刘帅等（2016）在研究硒对镉胁迫下菜心共质体中微量元素分配的结论一致，表明镧可有效改善镉胁迫下水稻对矿质元素的吸收效果，在镉污染的土壤中添加镧可通过抑制镉积累并促进矿质元素转移到可食用部分以减少水稻的镉污染。

3. 3 镧对镉胁迫下水稻地上部和根部矿质元素相关性的影响

植物中矿物质的相互作用可影响其他营养元素的吸收，具有化学相似性的矿物质可竞争转运蛋白或其他摄取机制，阻碍矿质元素吸收。Connolly等（2002）研究发现，植物转运蛋白IRT1最初被鉴定为铁转运蛋白，而这种蛋白质也可转运锰、锌和镉。本研究结果表明，在镉胁迫下及LaCl3处理后，水稻地上部的钙含量和镁含量均存在极显著正相关，其原因可能是两种元素的化学性质非常相似，二者在植物体内的吸收和运输存在竞争，也可解释LaCl3处理对钙和镁在水稻体内的含量和转运表现相反的结果。水稻地上部在镉胁迫下，钾元素与钙、镁元素间均存在显著正相关，其余元素间均为正相关但不显著，而经LaCl3处理后其相关系数有所降低，同样根部元素间的相关性整体上也有所降低，表明施加镧在一定程度上改变了水稻中矿质元素间的相关性。

4 结论

镉胁迫下施加镧可抑制多数水稻幼苗根系对钙、铁和锌元素的吸收，同时促进地上部对铁和锌元素的吸收，提高水稻根系向地上部转运钙、铁和锌元素的能力，并降低镉胁迫下水稻体内矿质元素间的相关性，进而缓解水稻的镉毒害。

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（責任编辑 王 晖）