基于实验室条件的干旱胁迫下4 个烤烟品种（系）的生理响应及抗旱性评价

李 冬，王艳芳，王丽君，赵世民，董昆乐，申洪涛，刘 领*

1.河南科技大学农学院，河南省洛阳市开元大道263 号 471023

2.河南省烟草公司洛阳市公司技术中心，河南省洛阳市开元大道246 号 471023

3.河南中烟工业有限责任公司技术中心，郑州经济技术开发区第3 大街9 号 450000

烤烟（Nicotiana tabacum）是重要的叶用经济作物，在整个生育期内对水分的需求较高［1-4］。豫西烟区是典型的干旱、半干旱地区，年降水量少且时空分布不均，水资源匮乏，农田灌溉条件不足，严重影响当地烟叶产量和品质，对烤烟的种植及农民增收极其不利。因此，鉴定不同烤烟品种（系）耐旱性，筛选抗旱种质材料，对烤烟耐旱新品种选育及烤烟生产具有重要意义。

干旱胁迫导致植物新陈代谢发生紊乱，产生大量的活性氧，破坏细胞膜结构的完整性和稳定性，造成氧化损伤，叶绿素合成受阻，叶片中的叶绿素含量降低，致使光系统Ⅱ（PSⅡ）受损，电子传递和光合磷酸化过程受到抑制，叶片的光合作用减弱，进而影响到植物的正常生长发育［5-8］。利用聚乙二醇（PEG-6000）模拟干旱胁迫来鉴定不同植物种间的抗旱性，已成为目前科学研究中较为常用的方法［9］。尚晓颖等［10］研究表明，在严重干旱胁迫下抗旱型烤烟品种具有较高的根系活力、根系总吸收面积、活跃吸收面积和保护酶活性；胡玮等［11］研究认为，在干旱胁迫下光合速率下降幅度较小的烤烟品种，表现出较强的抗旱性；陈征等［12］利用15%PEG-6000 模拟中度干旱环境，发现中度干旱胁迫对耐旱型品种影响程度较小，对抗旱性弱的烤烟品种具有较强的抑制作用。尽管前人关于烤烟幼苗抗旱性的研究已有大量报道，但多数仅从生长指标或生理特性等方面单一反映烤烟幼苗地抗旱性，未能系统全面地对其抗旱能力进行综合分析。因此，以豫西烟区主栽的4 个烤烟品种（系）为材料，通过PEG 模拟干旱胁迫，对烤烟幼苗在不同程度干旱胁迫下生物量积累、活性氧代谢、抗氧化系统及光合荧光参数进行比较，并采用隶属函数和主成分分析法对其抗旱能力进行综合分析，旨在进一步阐明烤烟幼苗的抗旱机制，为培育抗旱性烤烟品种提供依据。

1 材料方法

1.1 试验材料

供试烤烟品种（系）为豫烟6 号（Y6）、LY1306、豫烟10 号（Y10）和云烟87（Yun87），种子由河南省烟草公司洛阳市公司提供。PEG-6000 购买于国药集团化学试剂有限公司。

1.2 试验设计

试验在河南科技大学农学院旱作与节水生理生态重点实验室进行。烟草种子用10%H2O2消毒10 min，蒸馏水冲洗干净后浸种8 h，之后于育苗盘中催芽，放置于光周期14 h/10 h（昼/夜），温度（28/20±2）℃（昼/夜），光照强度4 000 Lx 的GZX 型光照培养箱（北京中兴伟业仪器公司）中培养。当烟苗出现4 片真叶时，选取生长健壮且形态长势一致的烤烟幼苗，用蒸馏水小心冲洗干净根部，然后移入盛有Hoagland营养液（pH5.7±0.2）的不透明水培盆中（盆钵规格：41 cm×31 cm×14.5 cm），每盆定植20 株烟苗。

试验设置4 个处理：①CK：对照（Hoagland 营养液）；②LS：轻度胁迫（Hoagland 营养液+10%PEG-6000）；③MS：中度胁迫（Hoagland 营养液+15%PEG-6000）；④SS：重度胁迫（Hoagland 营养液+20%PEG-6000），每处理20 株，3 次重复。溶液配制以Hoagland 营养液为基础，加入相应质量的PEG-6000 配制成不同浓度的PEG 溶液模拟干旱胁迫，每2 d 更换1 次处理液，于干旱胁迫处理6 d后选取从上至下第3 片展开的叶片进行光合荧光及其他生理生化指标的测定。

参考王焱等［13］的方法进行PEG-6000 溶液水势的计算：

式中：Ψs为溶液的水势（MPa）；C为PEG-6000溶液浓度（g·kg-1H2O）；T为温度（℃）。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 植物生物量的测定

于试验处理6 d 后取样，各处理采取烟苗6 株，先用蒸馏水小心冲洗烟株幼苗2 次，然后用吸水纸将水分吸干，从根茎结合处剪断，分别称量并记录地上部鲜质量和地下部鲜质量。

1.3.2 叶绿素相对含量的测定

采用SPAD-502PLUS 叶绿素仪（日本Konica Minolta 公司）测量叶绿素相对含量（%），每片叶共测定叶基、叶中和叶尖3 个部位，计算其平均值。

1.3.3 光合参数的测定

采用LI-6400 型光合作用仪（美国LI-COR 公司）于上午09:00—11:00 测量光合参数［净光合速率（Net photosynthetic rate,Pn）、气孔导度（Stomatal conductance,Gs）、蒸腾速率（Transpiration,Tr）和胞间CO2浓度（Intercellular CO2concentration,Ci）］。测定时人工控制CO2浓 度400 μmol·mol-1，温度25 ℃，空气相对湿度50%～70%，有效光合辐射（PAR）800 μmol·m-2·s-1。

1.3.4 叶绿素荧光参数的测定

采用PAM-2100 便携式调制荧光仪（德国Walz公司）测定叶绿素荧光参数。先测定稳态荧光（Fs）、光下最大荧光（Fm'）和光下最小荧光（Fo'），经过暗适应20 min 后测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）。并通过以上测定的叶绿素荧光参数计算以下参数：

1.3.5 生理指标的测定

采用氮蓝四唑光化还原法测定超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase,SOD）活性；采用愈创木酚法测定过氧化物酶（Peroxidase,POD）活性；采用紫外吸收法测定过氧化氢酶（Catalase,CAT）活性；采用硫代巴比妥酸比色法测定丙二醛（Malondialdehyde,MDA）含量（质量分数）［14］。参照王爱国等［15］的方法测定超氧阴离子（）的产生速率。

1.4 抗旱性综合评价

1.4.1 隶属函数分析法

为消除不同品种间基础性状的差异，首先计算出所有品种各个指标的抗旱系数（抗旱系数＝干旱胁迫下测定值/对照测定值），然后再求出每个品种所有指标隶属函数值的平均值并进行比较，平均值越大说明该品种的抗旱能力越强［16］。参照蔡建国等［17］的方法采用隶属函数法对不同烤烟品种（系）的抗旱能力进行综合评价。

隶属函数值的计算：

式中：Xij为i 品种（系）j 指标的测定值，Xjmax和Xjmin分别为j 指标所有品种（系）中的最大值和最小值。若j 指标与抗旱性呈正相关，采用公式（6）；反之，采用公式（7）。

1.4.2 主成分分析法

各综合指标权重的计算：

式中：Wj表示第j 个主成分在所有主成分中的权重，Pj为第j 个主成分的贡献率。

各品种（系）综合评价D 值的计算：

式中：U（Fj）为第j 个主成分得分经隶属函数化所得的值，根据公式（9）计算该品种（系）抗旱性的综合评价D 值。对各品种（系）D 值进行排序，得分越高者，排名越靠前，抗旱性越强；反之，抗旱性则越弱［18］。

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel 2016 软件进行数据处理，图表中数据均为平均值±标准差；采用IBM SPSS 22.0 统计软件对数据进行方差分析及主成分分析，采用Origin 9.0 软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对不同烤烟品种（系）幼苗生长的影响

由表1 可知，随着干旱胁迫程度的增强，4 个烤烟品种（系）幼苗的地上部鲜质量均表现出逐渐降低的趋势，但不同烤烟品种（系）对干旱胁迫的响应程度不同。在轻度胁迫下，LY1306 的地上部鲜质量下降程度不明显，Y6、Yun87 和Y10 的地上部鲜质量均显著降低。在重度胁迫下，不同品种（系）的地上部鲜质量均急剧降低且达到最小值，降低幅度排序依次为LY1306＜Y6＜Yun87＜Y10，分别较各自对照降低41.31%、50.76%、55.64%和67.56%。

随着干旱胁迫程度的增强，4 个烤烟品种（系）幼苗的地下部鲜质量表现出先增加后降低的趋势。在轻度胁迫下，不同烤烟品种（系）的地下部鲜质量均显著增加，增加幅度排序依次为LY1306＞Y6＞Yun87＞Y10，分别较各自对照提高10.36%、10.20%、7.31%和7.09%。在重度胁迫下，不同品种（系）的地下部鲜质量均急剧降低，降低幅度排序依次为LY1306＜Y6＜Yun87＜Y10，分别较各自对照降低18.74%、22.18%、26.26%和35.52%。

表1 不同干旱胁迫程度对烤烟幼苗生物量的影响①Tab.1 Effects of different level drought stress on biomass of flue-cured tobacco seedlings (g·株-1)

2.2 干旱胁迫对不同烤烟品种（系）幼苗O2.-产生速率的影响

由图1 可知，随着干旱胁迫程度的增加，4 个烤烟品种（系）幼苗的O2.-产生速率均表现出逐渐升高的趋势，但不同烤烟品种（系）对干旱胁迫的响应程度不同。在轻度胁迫下，Y6 和LY1306 的O2.-产生速率与对照间差异均不明显，Yun87 和Y10 的O2.-产生速率均显著提高。在中度胁迫下，不同品种（系）与对照间均存在显著差异。在重度胁迫下，不同品种（系）的O2.-产生速率均急剧升高且达到最大值，增加幅度排序依次为LY1306＜Y6＜Yun87＜Y10，分别较各自对照提高76.12%、129.60、180.87%和313.11%。

图1 不同干旱胁迫程度对烤烟幼苗O2.-产生速率的影响Fig.1 Effects of different level drought stress on O2.-generation rate of flue-cured tobacco seedlings

2.3 干旱胁迫对不同烤烟品种（系）幼苗MDA 含量的影响

由图2 可知，随着干旱胁迫程度的提高，4 个烤烟品种（系）幼苗的MDA 生成量均表现出逐渐升高的趋势，但不同烤烟品种（系）对干旱胁迫的响应程度不同。在轻度胁迫下，与各自对照相比，Y6 的MDA 含 量 无 明 显 变 化，LY1306、Yun87 和Y10 的MDA 含量均显著增加。在中度胁迫下，不同品种（系）与对照间均存在显著差异。在重度胁迫下，不同品种（系）的MDA 含量均急剧增加且达到峰值，增加幅度排序依次为Y6＜LY1306＜Yun87＜Y10，分别较各自对照提高173.09%、222.66%、543.30%和570.43%。

图2 不同干旱胁迫程度对烤烟幼苗MDA 含量的影响Fig.2 Effects of different level drought stress on MDA content of flue-cured tobacco seedlings

2.4 干旱胁迫对不同烤烟品种（系）幼苗抗氧化酶活性的影响

由图3 可知，随着干旱胁迫强度的增加，Y6、LY1306 和Y10 的SOD 活性表现出先升高后降低的趋势。在轻度胁迫下，Y10 的SOD 活性显著提高且达到峰值，Yun87 的SOD 活性无明显变化，Y6和LY1306 的SOD 活性在中度胁迫下均达到峰值。在重度胁迫下，不同品种（系）的SOD 活性均达到最小值，降低幅度排序依次为Y6＜LY1306＜Yun87＜Y10，分别较各自对照降低7.00%、8.63%、18.27%和21.22%。

随着干旱胁迫强度的增加，4 个烤烟品种（系）幼苗的POD 活性均表现出先升高后降低的趋势。在轻度胁迫下，Yun87 和Y10 的POD 活性均显著提高且达到峰值，在中度胁迫下Y6 和LY1306 的POD 活性均达到峰值。在重度胁迫下，不同品种（系）的POD 活性均达到最小值，降低幅度排序依次为LY1306＜Y6＜Yun87＜Y10，分别较各自对照降低18.21%、19.49%、55.09%和62.31%。

随着干旱胁迫强度的增加，4 个烤烟品种（系）幼苗的CAT 活性均表现出先升高后降低的趋势。在轻度胁迫下，4 个烤烟品种（系）幼苗的CAT 活性均显著提高且达到峰值。在重度胁迫下，不同品种（系）CAT 活性均达到最小值，降低幅度排序依次为Y6＜Yun87＜LY1306＜Y10，分别较各自对照降低20.94%、25.88%、40.38%和64.79%。

图3 不同干旱胁迫程度对烤烟幼苗SOD、POD 和CAT活性的影响Fig.3 Effects of different level drought stress on activities of SOD,POD and CAT of flue-cured tobacco seedlings

2.5 干旱胁迫对不同烤烟品种（系）幼苗叶绿素相对含量的影响

由图4 可知，随着干旱胁迫强度的增加，Y6 和LY1306 的SPAD 值均表现出先增加后降低的趋势，Yun87 和Y10 的SPAD 值 均逐渐 降 低。Y6 的SPAD 值在中度胁迫下达到最大值；LY1306 的SPAD 值在轻度胁迫下达到最大值，在中度胁迫下虽有所降低但仍高于对照。在重度胁迫下，不同品种（系）的SPAD 值均达到最小值，降低幅度排序依次为Y6＜LY1306＜Yun87＜Y10，分别较各自对照降低7.79%、13.90%、44.37%和47.94%。

图4 不同干旱胁迫程度对烤烟幼苗SPAD 值的影响Fig.4 Effects of different level drought stress on SPAD value of flue-cured tobacco seedlings

2.6 干旱胁迫对不同烤烟品种（系）幼苗光合参数的影响

由图5 可知，随着干旱胁迫程度的提高，不同烤烟品种（系）幼苗的Pn均表现出逐渐降低的趋势，但不同烤烟品种（系）对干旱胁迫的响应程度不同。在轻度胁迫下，与各自对照相比，LY1306的Pn无明显变化，Y6、Yun87 和Y10 的Pn均显著降低。在重度胁迫下，不同烤烟品种（系）的Pn均达到最小值，降低幅度排序依次为LY1306＜Y6＜Yun87＜Y10，分别较各自对照降低47.19%、50.21%、72.30%和73.98%。

随着干旱胁迫程度的提高，不同烤烟品种（系）幼苗的Tr均表现出逐渐降低的趋势，但不同烤烟品种（系）对干旱胁迫的响应程度不同。在轻度胁迫下，与各自对照相比，LY1306 的Tr无明显变化，Y6、Yun87和Y10的Tr均显著降低。在重度胁迫下，不同烤烟品种（系）的Tr均达到最小值，降低幅度排序依次为Y6＜LY1306＜Yun87＜Y10，分别较各自对照降低了38.97%、53.02%、55.72%和63.18%。

随着干旱胁迫程度的提高，不同烤烟品种（系）幼苗的Gs均表现出逐渐降低的趋势，但不同烤烟品种（系）对干旱胁迫的响应程度不同。在轻度胁迫下，与各自对照相比，Y6 的Gs无明显变化，LY1306、Yun87 和Y10 的Gs均显著降低。在重度胁迫下，不同烤烟品种（系）的Gs均达到最小值，降低幅度排序依次为Y10＜LY1306＜Y6＜Yun87，分别较各自对照降低36.10%、36.20%、37.73%和46.64%。

随着干旱胁迫程度的提高，不同烤烟品种（系）幼苗的Ci均表现出逐渐升高的趋势，但不同烤烟品种（系）对干旱胁迫的响应程度不同。在轻度胁迫下，与各自对照相比，Y6 的Ci无明显变化，LY1306、Yun87 和Y10 的Ci均显著升高。在重度胁迫下，不同烤烟品种（系）的Ci均达到最大值，升高幅度排序依次为Y6＜Y10＜Yun87＜LY1306，分别较各自对照提高20.35%、26.43%、27.26%和36.31%。

图5 不同干旱胁迫程度对烤烟幼苗光合参数的影响Fig.5 Effects of different level drought stress on photosynthetic parameters of flue-cured tobacco seedlings

2.7 干旱胁迫对不同烤烟品种（系）幼苗叶绿素荧光参数的影响

由图6 可知，随着干旱胁迫程度的提高，不同烤烟品种（系）幼苗的Fv/Fm均表现出逐渐降低的趋势，但不同烤烟品种（系）对干旱胁迫的响应程度不同。在轻度胁迫下，与各自对照相比，LY1306和Yun87 的Fv/Fm均无明显变化，Y6 和Y10 的Fv/Fm均显著降低。在重度胁迫下，不同品种（系）的Fv/Fm均达到最小值，降低幅度排序依次为LY1306＜Yun87＜Y6＜Y10，分别较各自对照降低6.86%、7.39%、10.93%和11.98%。

随着干旱胁迫程度的提高，不同烤烟品种（系）幼苗的ΦPSⅡ均表现出逐渐降低的趋势，但不同烤烟品种（系）对干旱胁迫的响应程度不同。在重度胁迫下，不同品种（系）的ΦPSⅡ均急剧下降且达到最小值，降低幅度排序依次为Yun87＜Y6＜Y10＜LY1306，分别较各自对照降低31.72%、42.20%、51.97%和56.06%。

随着干旱胁迫程度的提高，不同烤烟品种（系）幼苗的qP 均表现出逐渐降低的趋势，但不同烤烟品种（系）对干旱胁迫的响应程度不同。在重度胁迫下，不同品种（系）的qP 均达到最小值，降低幅度排序依次为Yun87＜Y6＜Y10＜LY1306，分别较各自对照降低14.55%、16.76%、18.65%和25.20%。

随着干旱胁迫程度的提高，不同烤烟品种（系）幼苗的NPQ 均表现出逐渐升高的趋势，但不同烤烟品种（系）对干旱胁迫的响应程度不同。在轻度胁迫下，与各自对照相比，LY1306 的NPQ 无明显变化，Y6、Yun87 和Y10 的NPQ 均显著升高。在重度胁迫下，不同品种（系）的NPQ 均达到最大值，升高幅度排序依次为Y10＜LY1306＜Y6＜Yun87，分别较各自对照提高78.63%、89.26%、117.30%和126.36%。

图6 不同干旱胁迫程度对烤烟幼苗叶绿素荧光参数的影响Fig.6 Effects of different level drought stress on chlorophyll fluorescence parameters of flue-cured tobacco seedlings

2.8 不同烤烟品种（系）幼苗耐旱性综合评价

隶属函数是一种在多指标测定基础上对植物抗旱能力进行综合评价的有效途径，可以克服利用单一指标或少数指标对植物抗旱性进行评价的缺点［19］。通过对烤烟幼苗在不同程度干旱胁迫下生理、光合和荧光指标进行隶属函数处理，得出各项指标隶属函数平均值分别为0.80、0.65、0.38 和0.24，见表2。表2 表明4 个烤烟品种（系）的抗旱能力为Y6 和LY1306 抗旱性较强，Yun87 和Y10 抗旱性较弱。

表2 4 个烤烟品种（系）各项测定指标的隶属函数值Tab.2 Subordinate function values of all indexes of four flue-cured tobacco cultivars(lines)

2.9 干旱胁迫下烤烟幼苗生理生化指标的主成分分析

由表3 可知，经过主成分分析将16 个单项指标转换成14 个主成分，按累积贡献率≥85%确定主成分个数，选择前3 个主成分作为评价烤烟抗旱性的综合指标，其中前1 ～3 个主成分的贡献率分别为74.94%、8.33%、7.02%，累积贡献率达90.29%。烤烟抗旱性评价第1 主成分中最大光化学效率的特征向量最大，地上部鲜质量、O2.-、MDA、Pn、Tr、Ci、ΦPSⅡ、qP 和NPQ 的特征向量较大；第2 主成分中POD 活性的特征向量最大，其次为CAT 活性和SOD 活性；第3 主成分中特征向量最大的为SPAD 值，其次为Gs和地下部鲜质量。根据各综合指标贡献率的大小用公式（3）可求出其权重。经计算，3 个综合指标的权重分别为0.830、0.092 和0.078。

通过利用SPSS 22.0 软件对4 个烤烟品种（系）16 个测定指标进行主成分分析，转化为3 个主成分，计算得到4 个烤烟品种（系）的主成分得分，并将其隶属函数化，利用公式（4）可计算出各自的D值，并对其排序见表4。表4 表明，Y6 和LY1306 抗旱能力较强，Yun87 和Y10 抗旱能力最弱。

表3 干旱胁迫下烤烟幼苗生理生化指标的主成分分析Tab.3 Principal component analysis of physiological and biochemical indexes of flue-cured tobacco seedlings under drought stress

表4 4 个烤烟品种（系）的综合指标、D 值及抗旱性排序Tab.4 Comprehensive index values,D values and drought resistance order of four flue-cured cultivars(lines)

3 讨论

在干旱环境中植物往往会形成各种抗旱耐旱的形态结构，其中生物量的积累是对逆境响应最直观的体现，也是遭受生理伤害的综合反映［20-22］。本试验中发现，不同烤烟品种（系）幼苗在轻度干旱胁迫下具有一定的耐受性，能通过刺激根系伸展，扩大根系对水分的吸收面积，降低地上部生物量分配比例，减少地上部水分蒸发，从形态分布上来适应干旱环境，以维持体内水分平衡及其正常生长发育，而在中度胁迫下出现激发阈值，达到耐旱能力的极限，在重度胁迫下不同烤烟品种（系）烟苗的根系生长则均受到不同程度的抑制，与王宁等［23］在节节麦上的研究结果基本一致，但与李泽等［24］在油桐上的研究结果存在一定的差异，可能与试验植物材料的抗性、胁迫方式及程度的差异有关。

在干旱胁迫下，植株的正常光合作用通常会受到一定程度的抑制［25］。本研究中发现，在轻度和中度胁迫下Y6 和LY1306 能通过促进叶绿素的合成，增强光合作用来抵御干旱胁迫造成的损伤，具有较强的抗旱能力；Yun87 和Y10 由于自身调节能力较低，活性氧积累过量，抑制了叶绿素的合成，这与王蕾等［26］的研究结果相似。本试验中Y6和LY1306 在干旱胁迫下的变化幅度显著低于Yun87 和Y10，说明干旱胁迫下Y6 和LY1306 能在一定程度上减少水分蒸腾，关闭气孔以限制CO2进入叶片，维持较强的保水能力，减缓光合速率的降低，Yun87 和Y10 则可能由于组织内部受损程度严重，叶绿体类囊体结构遭到破坏，叶绿素发生降解或合成受阻，叶肉细胞光化学活性受到抑制，而导致光合作用能力降低。

叶绿素荧光参数能够准确完整地反映出逆境胁迫下植物光合作用过程中发生的变化，其中以Fv/Fm的变化最为敏感［27-28］。本试验中，在轻度干旱胁迫下Y6 和LY1306 的Fv/Fm无明显变化，Yun87和Y10 的Fv/Fm均显著降低，说明在轻度干旱胁迫下，Y6 和LY1306 的PSⅡ反应中心具有一定的忍耐能力和适应性，可通过提高非辐射性热耗散来阻止过剩光能向PSⅡ的传递，以减轻PSⅡ反应中心的受破坏程度，免受因吸收过多光能而造成的光氧化伤害［29］。在中度和重度干旱胁迫下，各个烤烟品种（系）均遭受到不同程度的光抑制，光能利用能力和转化效率降低，电子传递受阻，从而造成植物内部不可逆伤害，光合作用严重降低，这与张金政等［30］在玉簪上的研究结果一致。

干旱胁迫下植物细胞内ROS 大量积累，导致膜系统受到破坏，引发膜脂过氧化反应，产生一系列的自由基连锁反应，对植物组织和细胞膜造成伤害［31-32］。本试验结果表明，Y6 和LY1306 的抗氧化能力较强，能够通过自身调节能力清除体内过量的活性氧自由基，以维持体内的正常生理代谢活动；而Yun87 和Y10 由于抗氧化能力较低，体内活性氧大量积累，植物体细胞膜受损严重，膜脂过氧化作用加剧，导致其对干旱胁迫的耐受能力下降。随着干旱胁迫程度的提高，4 个烤烟品种（系）幼苗的抗氧化酶活性整体呈先升高后降低的趋势，说明烤烟幼苗能够通过适度干旱锻炼以激发自身的抗氧化系统来提高抗旱能力，抵御干旱胁迫造成的氧化损伤，提高植物耐旱性；而随着胁迫程度地持续升高，烤烟幼苗体内的活性氧积累达到一定程度，则导致蛋白质合成受阻，抗氧化酶活性急剧降低；在中度胁迫下，Yun87 和Y10 的抗氧化系统已经受到损伤，超出了自身抵御能力的阈值，难以有效地清除活性氧自由基，对干旱胁迫的抵抗能力较弱，这与路之娟等［33］在不同苦荞品种上的研究结果基本一致。

植物抗旱性是一个复杂的综合性状，受遗传特性和外部环境共同影响［19］，由膜结构、生理生化反应及光合荧光特性等多种指标来共同反映的结果，各项指标对干旱胁迫的响应也不尽一致，因此利用单一指标的研究对植物抗旱性的进行评价，通常无法准确地反映出其抗旱能力［34-35］。本研究中通过测定能反映植物抗旱性的16 项生理生化指标，结合采用隶属函数法和主成分分析法对4 个烤烟品种（系）进行抗旱性综合评定，得出Y6 和LY1306 抗旱性较强，Yun87 和Y10 抗旱性较弱，这与其在不同程度干旱胁迫下的生理响应规律基本一致。但本研究仅通过模拟干旱胁迫试验对洛阳烟区4 个主栽烤烟品种（系）幼苗的抗旱性进行了分析和评价，而参试烤烟品种（系）在田间乃至整个生育期的实际抗旱性能仍需要进一步验证。另外，鉴于植物耐旱性状通常是由多个基因共同控制的，抗旱机制较为复杂，从分子水平和遗传特性上挖掘不同烤烟品种（系）的抗旱机制仍需要深入研究。

4 结论

在实验室条件下研究表明，干旱胁迫可显著影响烤烟幼苗的生长和生理代谢活动。但供试4个烟草品种（系）在生物量分配、生理生化、光合作用和叶绿素荧光参数方面对干旱胁迫的响应基因型间存在明显差异，Y6 和LY1306 受干旱胁迫的影响程度最小，Yun87 次之，Y10 最大。结合隶属函数和主成分分析法综合评价结果表明，Y6 和LY1306 属于耐旱型品种（系），Yun87 和Y10 属于干旱敏感型品种。