Holling-Ⅱ功能响应型食饵利用庇护所对集团内捕食系统物种动态的影响

周帅 李小珍

（安徽国防科技职业学院基础教学部，安徽六安237011）

在种群动态模型中考虑食饵庇护所的影响是一个现实问题。从理论角度出发，食饵利用庇护所有利于应对捕食风险，提高生存能力，从而使得自身能够生存下去，在生态系统中起到稳定捕食者-食饵关系的作用。很多种群动态模型都考虑了庇护所的影响［1-3]，在经典的Lotka-Volterra模型基础上，Turchin［4]加入了logistic生长规律并考虑避难所的影响，结果表明：食饵使用庇护所会使得唯一共存平衡点变全局渐近稳定［5-6]。食饵躲藏在庇护所中能够减少被捕食者发现的概率，从而使得灭绝的情况得到一定程度的缓解，因此，食饵利用庇护所会对物种动态变化产生重大影响。Haque［7]在lo⁃gistic模型中考虑了Holling-Ⅱ功能响应型食饵利用庇护所躲避捕食者追捕的影响，其中在庇护所中的食饵不会被捕食，其比例为：θy(a+x)-1，θ指的是食饵庇护所常量，a是食饵的半饱和常量，x,y分别指的是食饵、捕食者种群，结果也验证了庇护所中的食饵密度占比能够影响系统最终行为。然而关于更加复杂系统中的食饵利用庇护所策略产生的影响尚不完善，有必要深入研究。集团内捕食系统指的是两个物种之间存在捕食关系同时也存在资源竞争，广泛存在于自然界中，关于存在原因有密度调节效应、特征调节效应等［8-10]，目前还没有从食饵利用庇护所的角度研究捕食者和食饵共存的原因，而在自然界中，生境破碎化为食饵提供了天然的庇护所，食饵会主动寻求庇护，减少遇到捕食者的概率，降低被捕食的风险［7]。因此，研究庇护所对集团内捕食系统的影响具有现实意义。Al⁃lee 效应是指种群的建立需要一个最低密度的要求，种群密度低于该数值会由于种群个体之间合作、交配等降低导致种群灭绝［11-14]。食饵利用庇护所会使被捕食的风险降低，与此同时待在庇护所内亦会使得食饵觅食机会降低，从而导致种群密度减少，考虑Allee效应的影响很有必要。本文在集团内捕食系统的基础上研究了食饵利用庇护所策略和Allee效应对物种动态变化的影响，首先建立了融合Holling-Ⅱ功能响应型庇护所和弱Allee效应到集团内捕食系统中的模型，然后结合实验数据利用matlab 对其模拟分析，参数取值主要借鉴了Haque［7]与Hatcher［8]的文章，模拟分析主要是利用matlab 中的ode45 命令，求出S1,I1,S2,I2随着时间和k，θ的变化情况，然后根据图像变化分析物种的动态变化。

1 模型

本文首先建立了最简单的集团内捕食系统，与Hatcher［8]等建立的模型相似。假设捕食者和食饵种群均会受到寄生的影响，根据感染与否将他们分为两类，易感染者种群记为S 和已感染者种群记为I，两者之间会通过接触感染，β11,β22 是种内感染系数，β12,β21是种间感染系数；感染寄生会由于毒性导致宿主额外致死，Ωi(i=1,2)是额外致死率；捕食者和食饵利用资源获得的自身生长遵循Logistic 生长规律，ri(i=1,2)是内禀增长率；α12,α21指捕食者和食饵之间的资源竞争系数，α11,α22指种间竞争系数；同类捕食是指捕杀同类获得能量以供自身生长［15]，在食物网中广泛存在，尤其在集团内捕食系统中更为常见［16]，食物短缺时，种内捕食能够促进种群续存［17]，种内捕食强度太大时也会减少种群密度［18]。此外，种内捕食还可以通过消除潜在的竞争者和捕食者产生潜在益处［19]，种内捕食在集团内捕食系统中的作用不容忽视，所以本文模型也考虑了同类捕食的现象，k是同类捕食强度系数；e是由于捕食获得能量转化为后代的转化率；γ12是捕食者捕食庇护所之外食饵的捕食系数，符合Holling-Ⅰ型功能响应函数。然后，为了考虑食饵利用庇护所应对捕食，在集团内捕食系统模型的基础上融合了庇护所的影响，躲在庇护所中的食饵数量为θy(a+x)-1，符合Holling-Ⅱ型功能响应函数［7]。a1,a2是弱Allee效应参数。其中下标1表示的是食饵，下标2表示的是捕食者；模型的简略图如图1。图B方程表示如下（图A的方程可类似建立）：

模型中，S1是易感染食饵的密度，I1是已感染食饵的密度；S2是易感染捕食者的密度，I2是已感染捕食者的密度。N1是食饵的总密度，亦即N1=S1+I1。N2是捕食者的总密度，N2=S2+I2。

图1 两种加入避难所策略的集团内捕食系统模型简略图

2 结果

2.1 不同情形食饵利用庇护所下的种群时间动态变化

θ的取值能够反映出利用庇护所的食饵多少，主要研究较少的食饵（θ=0.1［7]）和较多的食饵（θ=0.5［7]）利用庇护所的变化以做对比，从时间动态变化可以得出如下结果：食饵没有利用庇护所的时候，当时间为10 的时候就很快灭绝（图2A），仅剩捕食者，主要是由于捕食者处于优势地位且很容易捕捉食饵。然而当食饵开始利用庇护所应对捕食的时候（θ=0.1［7]），食饵种群密度先略微增加，而后迅速降低到平衡种群密度与捕食者共存（图2B），但是总体密度较低。已感染食饵密度先略微增加后趋于平衡，这表明易食饵种群密度的降低主要体现在易感染食饵种群；当食饵利用庇护所的比例增加时（θ=0.5［7]），食饵种群密度迅速增加并且趋于平衡（图2C），相对于较低的庇护所利用比例而言食饵种群密度不再出现密度降低的趋势且平衡种群较高；而且随着庇护所中食饵密度逐渐增加，共存的食饵平衡种群密度也在增加（图2B,C,D），且逐渐接近甚至超过捕食者的密度，这表明续存下来的食饵主要隐藏在庇护所中，导致捕食者能够捕捉到的食饵密度逐渐减少，捕食者从主要依赖捕食食饵生存过渡到和食饵生存相似的方式，即依赖攫取资源生存；捕食者的密度则先略微增加，而后慢慢减少，这主要是由于资源竞争和捕食食饵的生存方式权衡所至，捕食者自身生长的最佳方式取决于利用资源和捕食食饵两种生存方式的最佳权衡比；庇护所存在与否对捕食者的影响相对食饵来说并不明显，因为当食饵较少时，捕食者可以攫取资源促进自身生长，而食饵较多，捕食者则会通过捕食食饵获得能量，这表明在同一生态位，杂食性动物比专食性动物的存活性更高；庇护所中食饵密度存在一个较低的阈值（图2D），低于该阈值时食饵会由于Allee效应导致庇护所中食饵密度低于建群最低密度而灭绝，高于这个阈值食饵才能够有效的利用庇护所对种群续存产生作用，从而实现与捕食者的共存。

图2 不同庇护所情形下的种群密度变化

2.2 种群密度对物种种内关系变化时的响应

食饵躲藏在庇护所中会导致捕食者和食饵一定程度的隔离，有利于维持物种共存，保持物种多样性。食饵刻意躲避捕食者的行为减弱了种间关系，但大量食饵聚集在庇护所附近势必会导致种内关系紧张，例如种内竞争加强或者种内捕食更加严重，周帅［20]的研究表明种内竞争和种内捕食［21]的变化会改变甚至逆转捕食者-食饵的优胜关系，因此需要研究种内关系变化的影响。下面的研究中，假设θ=0.5［7]，对比图2C、图3A、B，可以得出，单一种群种内竞争加强时，该种群密度出现明显降低，且捕食者降低的幅度较食饵来说更大，这表明捕食者受到种内关系的影响比种间关系更加显著，主要是由于种间关系中，捕食者占据优势对自身密度增加是有好处的，而种内竞争加强则会导致自身密度的直接减少，食饵更倾向于种内关系，由于面临着外部捕食者的捕食压力，因此内部竞争的增强会导致优质食饵的续存，密度减少较低；而当捕食者和食饵种内竞争均变强的时候（图3C），两种群都出现了密度明显降低的情况，而降低的幅度相对于单一种群种内竞争的增加带来的密度降低更加大，捕食者的密度和单独捕食者种内竞争变强的时候相比降低的不多，而食饵相对来说却减少的更多，这主要是由于捕食者的捕食压力和资源竞争所致。通过图3D能够发现，随着种内捕食强度的增加，物种密度逐渐降低，呈凹函数趋势，即当种内捕食率较低时，种群密度对种内捕食率的变化比较敏感，当种内捕食率较高时，种内捕食率的变化对种群密度的影响程度降低，当k=0.05 的时候，捕食者和食饵种群中的已感染者均灭亡，这表明种内捕食率和感染率相等；捕食者和食饵的变化趋势几乎吻合，两者达到完美共存状态。

图3 种群密度对种内关系变强时的响应

3 结语

本文融合了Hatcher［8]和Haque［7]的模型建立了一个新的Holling-Ⅱ功能响应型食饵利用庇护所策略的集团内捕食系统模型，研究了庇护所中的食饵密度变化时的物种动态变化情况，并考虑了在此基础上引起的种内关系变化产生的影响。我们的结果进一步完善了集团内捕食系统的存在原因，并将食饵庇护所这一行为延伸到了更加复杂的系统中，完善了Haque 等有关庇护所对捕食者-食饵关系的影响。

关于Holling-Ⅱ功能响应型食饵利用庇护所对集团内捕食系统的研究结果显示，食饵利用庇护所能够帮助自身规避风险，利于续存，提高与捕食者共存的可能性，续存下来的食饵数量取决于庇护所的数量和庇护所的大小，即能够保护的食饵数量。庇护所中的食饵存在一个阈值，低于该阈值时会由于Allee 效应导致食饵无法保证种内交流、合作、交配的质量导致生长率降低死亡率增加而灭绝，高于该阈值才能够使得食饵和捕食者稳定共存，这与周淑荣等［11-13]的研究结果一致，随着庇护所数量的增加和能够保护的食饵变多，捕食者的绝对优势被逐渐抹平，食饵的密度也在慢慢增加甚至超过捕食者，但庇护所对捕食者的影响却没有那么显著，主要是由于捕食者可以通过两种方式促进生长，攫取资源和捕食食饵。食饵利用庇护所会使得捕食者和食饵之间的接触频率降低，但是却会导致种内接触更加频繁，种内竞争和种内捕食强度的加大都会导致物种密度的减少，且种内捕食加剧带来的后果大于种内竞争，原因在于捕食会直接导致物种死亡，竞争产生的后果稍微温和一些。

上述结果对于完善食饵利用庇护所影响捕食者-食饵关系具有重要理论意义，同时进一步完善了集团内捕食系统的共存理论。然而，自然界中种群主要以食物网的形式联系在一起［22]，因此，有必要研究庇护所在食物网中的影响。寄生能够导致宿主直接死亡进而影响宿主之间的关系，称为密度调节效应；同时也可以通过改变宿主特征间接影响宿主之间的关系，称为特征调节效应［8-10]。因此，可以在本文基础上进一步研究寄生调节效应和庇护所的融合作用。进化在目前生态学研究中是一个热点问题，可以在集团内捕食系统中考虑进化的影响［23]。此外，由于人类的活动，不经意间将一些新的物种带入新的区域可能会产生严重的生物入侵现象，进一步研究庇护所对生物入侵的影响很有必要［24]。此外，在遗传学［25]和植物学［26]中应用值得深入研究。

通过上面的模拟分析（图2B、C,图3A、B、C）能够看出S1,I1,S2,I2能够达到平衡点，因此可以通过令方程的右边为0 求出S1,I1,S2,I2平衡时的表达式，并通过本迪克松方法求极限环。