博氏南冰䲢耳石外型特征参数及其对体长变化预测的研究

尉晓英 段咪 朱国平,3,4

研究论文

博氏南冰䲢耳石外型特征参数及其对体长变化预测的研究

尉晓英1,2段咪1,2朱国平1,2,3,4

(1上海海洋大学海洋科学学院, 上海 201306;2上海海洋大学极地研究中心, 上海 201306;3大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室极地海洋生态系统研究室, 上海 201306;4国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306)

博氏南冰䲢()为南极典型的喜冰性鱼种, 通常贴近海冰底下生活。博氏南冰䲢耳石形态参数与鱼体外型存在相关性, 为了研究其耳石外型特征参数及预测体长, 基于体长(SL)范围4.50—17.80 cm和体重(WW)范围1.31—80.79 g的博氏南冰䲢样本, 本研究对其耳石形态进行了测量与分析, 并利用随机森林模型结合耳石外型特征参数预测了该鱼种的体长。结果表明, 博氏南冰䲢耳石长(OL)和耳石宽(OW)分别为0.992—2.814 mm和0.744—1.797 mm, 耳石重量范围为0.000 08—0.004 48 g。耳石具有明显的基叶和翼叶, 耳石边缘较光滑, 无明显缺刻。耳石各形态参数值随着体长的增加, 其绝对尺寸不断增加, 而相对尺寸逐渐减少, 其形态结构的比例基本不变。耳石长(OL)、背长(DL)、背宽(DW)、翼叶长(ARL)、基叶长(RL)、周长(P)与鱼体体长(SL)之间均呈对数关系; 耳石宽(OW)与体长(SL)呈乘幂关系; 面积(S)与鱼体体长(SL)呈线性关系; 耳石长(OL)、背长(DL)、翼叶长(ARL)、周长(P)与鱼体体重(WW)均呈对数关系; 耳石宽(OW)、背宽(DW)、基叶长(RL)、面积(S)与鱼体重(WW)均呈乘幂关系; 耳石长(OL)与耳石重量(WO)呈乘幂关系; 耳石宽(OW)与耳石重量(WO)呈线性关系。耳石宽、背宽和面积对鱼体体长的贡献率较大, 且利用随机森林预测鱼体体长的整体效果较好, 准确率为93.91%。本研究可为南极鱼类耳石形态研究提供参考, 并可根据捕食者胃食物中的残留耳石外型特征预测被食鱼类的体长, 为开展摄食生态学研究提供基础资料。

博氏南冰䲢 耳石 外型 东南极 随机森林

0 引言

博氏南冰䲢(Boulen­ger, 1902)隶属于辐鳍鱼纲(Actinopterygii)鲈形目(Perciformes)南极鱼亚目(Notothenioidei)南极鱼科(Nototheniidae)南冰䲢属(Pagothenia), 分布于南大洋海域, 栖息深度可达690 m, 体长可达28 cm, 生活在中底层水域; 属肉食性鱼类, 以桡足类为食, 体内具有防冻物质, 可忍受零度以下的温度[1-2]。目前, 针对博氏南冰䲢的相关研究远少于其他南极鱼类。现有的研究主要集中于繁殖[3]、摄食[4-5]、生物地理学多样性[6]及其代谢[7], 鲜有对其耳石进行研究。

耳石是一种位于鱼体内耳前庭区, 用于听觉和身体平衡的硬组织, 是硬骨鱼类最先钙化的结构。鱼类耳石共3对, 即矢耳石、微耳石和星耳石[8]。由于矢耳石外型最大, 易于观察, 常用于物种特征的形态学分析[9]。耳石的结构与组成相当稳定, 可以反映鱼类的生长情况及其一生所经历的环境变化[10], 且鱼类耳石的形态、大小、功能和微结构特征因种而异。因此, 鱼类耳石不仅可作为种群鉴定的特征之一, 而且还可作为鉴定年龄和分析生长的材料[11]。鱼类耳石形态很早就应用于种间的分类依据, 近二十余年来国外学者进一步将耳石形态学分析应用于鱼类种群划分, 并逐渐发展成为鱼类种群鉴定的重要手段之一[12]。相对而言, 国内外对于南极鱼类耳石外形特征的研究较少, Volpedo等[13]、Motta等[14]、Curcio等[15]曾分别对南极鱼类, 如独角雪冰鱼()、拉氏雅南极鱼()等的耳石形态特征进行了研究, 李史民和朱国平[16]对南极电灯鱼()耳石形态学进行过研究, 但迄今为止, 国内对于博氏南冰䲢耳石的相关研究近乎空白。此外, 由于博氏南冰䲢通常紧贴海冰下表面生活, 因此需要通过在海冰上凿洞再利用竿钓取样, 取样过程较为困难, 这也在一定程度上限制了目前针对该鱼种的研究。本研究利用博氏南冰䲢耳石, 对其耳石外型进行了观测与分析, 探讨耳石各形态学参数与鱼体生长关系, 建立耳石各形态学参数与鱼体体长和体重关系的函数模型, 为基于耳石形态的种群鉴别及年龄鉴定提供基础资料。此外, 鱼类耳石形态学变化还可提供生态环境的指示作用, 作为典型的喜冰性鱼种, 开展其耳石形态学研究可为探究海冰变化对博氏南冰䲢生长的影响提供信息。

1 材料与方法

1.1 材料来源

博氏南冰䲢样本采集于法国南极科学考察站—— 迪蒙·迪维尔站(66°39′46″S, 140°00′07″E)周边海域, 于2017年夏季(1—2月)通过在海冰上凿洞竿钓方式获取, 共采集博氏南冰䲢样本70尾, 所获得的样本经冷冻保藏运回实验室进行后续实验分析。

1.2 研究方法

1.2.1 生物学测定及耳石样本提取

博氏南冰䲢样本带回实验室后, 先对其进行生物学测量, 主要包括全长(TL, 自吻端或上颌前端到尾鳍末端的距离)、体长(SL, 自吻端或上颌前端到尾鳍根部的距离)和体重(WW, 鱼体湿重)等, 其中体长测量使用精度为0.01 cm的钢尺, 体重测量使用精度为0.01 g的电子秤。收集的耳石经超纯水浸泡清洗后常温保存。

1.2.2 耳石形态术语

参照魏联等[17]、Gaemers[18]、Messiech[19]及段咪等[20]对鱼类耳石的相关研究, 并结合博氏南冰䲢的耳石形态特征, 采用如下术语(图1): 基叶(rostrum), 位于腹侧前端的叶状突起部分; 翼叶(antirostrum), 背侧向前延伸的叶状突起部分; 主间沟(excisural notch), 位于基叶与翼叶之间的凹槽; 主凹槽(sulcus), 从主间沟开始, 沿耳石中轴延伸的凹槽; 核心(nucleus), 耳石的中心区域。

图1 博氏南冰䲢矢耳石外型示意图

Fig. 1. Schematic map on morphology of sagittal otolith for

1.2.3 耳石图像采集与测量

博氏南冰䲢耳石有凹凸两面, 拍照时将其凸面向上、凹面向下, 耳石均放置于同一位置, 统一用OLYMPUS显微镜(45倍率下)对耳石进行图像采集, 使用CCD拍照并连接传入电脑中。拍照完成后使用Photoshop CS5图像处理软件对耳石照片进行前处理。将耳石样本轻按在耳石打磨机上进行打磨抛光, 以确定其耳石核心位置(图2b)。采用Digimizer专业图像测量软件对耳石各形态学参数(图2a)进行测量, 精确到0.001 mm。采用微量天平(CPA225D)对耳石称重(精确到0.000 01 g), 耳石重量范围为0.000 08—0.004 48 g, 平均值为(0.001 55±0.001 10) g。本研究参照魏联等[17]、李凤莹等[21]对南极鱼类耳石外型特征的研究, 结合博氏南冰䲢耳石外部形态特征, 确定以下8组形态学测量指标:

耳石长(otolith length, OL/mm): 经过耳石核心, 前区和后区的最长距离, 即耳石长轴;

耳石宽(otolith width, OW/mm): 经过耳石核心, 背部和腹部的最宽距离, 即耳石短轴;

背长(dorsal length, DL/mm): 经过耳石核心,平行于长度线, 翼叶和后区的最长距离;

背宽(dorsal width, DW/mm): 经过耳石核心, 垂直于长度线, 背部的最宽距离;

翼叶长(antirostrum length, ARL/mm): 平行于长度线, 耳石核心和翼叶的最长距离;

基叶长(rostrum length, RL/mm): 平行于长度线, 耳石核心和基叶的最长距离;

周长(perimeter, P/mm): 耳石不规则边缘的实际长度;

面积(area, S/mm2): 耳石实际的二维面积。

图2 博氏南冰䲢耳石形态参数示意图. a)未打磨整体耳石; b)打磨后耳石矢平面

Fig.2. Sketch map on the morphological parameters of otolith for. a) whole otolith before grinding; b) sagittal plane of otolith after grinding

1.3 数据处理

1. 利用Shapiro-Wilk检验耳石主要形态学参数是否符合正态分布。若符合, 则利用配对t-检验分析其差异性; 若不符合, 则利用Kolmogorov- Smirnov检验。

2. 计算耳石各形态参数的相对尺寸(各形态参数值与体长之比), 分析其随体长的变化; 利用线性函数、指数函数、对数函数、幂函数等模型, 拟合体长与体重间的关系; 耳石形态特征参数值与体长和体重间的关系; 耳石长和耳石宽与其重量间的关系。利用赤池信息准则(AIC)选取拟合函数类型, AIC值最小的模型为最适模型[22-23]。AIC计算公式:= 2+× ln(/), 其中为模型参数个数,为样本数量,为残差平方和。

3. 计算耳石各形态参数与耳石长度之比, 分析在不同体长下耳石各部分的形态变化。

4. 利用随机森林模型[24], 得出其耳石形态参数对体长的贡献率, 根据耳石形态学参数预测鱼体体长。使用平均绝对误差(Mean Absolute Error, MAE)衡量预测值和真实值之间误差的平均值, MAE值越低, 表明预测值与真实值越接近; 反之亦然。

5. 利用MS Excel 2016及SPSS 25.0软件对所测实验数据进行统计分析, 显著性水平设为0.05。随机森林模型的预算在Python软件中实现。

2 结果

2.1 体长与体重的关系

博氏南冰䲢样本全长范围为5.40—21.00 cm, 体长范围为4.50—17.80 cm, 体重范围为1.31—80.79 g; 全长平均值为(10.513±3.379) cm, 体长平均值为(8.696±2.814) cm, 体重平均值为(14.754± 16.166) g。体重随着鱼体全长和体长的增加而增加, 体重与全长和体长关系密切, 均呈乘幂关系(图3), 关系式分别为:=0.004 7×3.274 4(²= 0.980 3,<0.001);=0.008 4×3.293 5(²=0.980 7,<0.001)。

图3 博氏南冰䲢全长与体重的关系(a)以及体长与体重的关系(b)

Fig. 3. Relationship between standard length and weight (a) and relationship between total length and weight (b) of

2.2 耳石外型

博氏南冰䲢耳石(70个矢耳石)外型较小(耳石长0.992—2.814 mm, 耳石宽0.744—1.797 mm)。Shapiro-Wilk检验显示, 耳石长(=0.935,= 0.001)和耳石宽(=0.941,=0.003)均不符合正态分布, 耳石长与耳石宽之间存在显著性差异(Kolmogorov-Smirnov检验,<0.05), 其长度明显长于宽度。耳石整体外形趋于卵形, 外部边缘光滑平整, 无缺刻。较小体长耳石主间沟不明显, 随着体长增加, 其主间沟逐渐明显, 基叶长度明显长于翼叶长度, 基叶较发达。耳石凸面中央具清晰水平凹槽, 核心易观察。博氏南冰䲢耳石各形态参数统计值如表1。

2.3 耳石生长

2.3.1 耳石相对尺寸

耳石的相对尺寸(各形态参数值与体长之比)分析结果显示, 博氏南冰䲢耳石长、耳石宽、背长、背宽、翼叶长、基叶长、周长与体长的比值随着鱼体体长的增加均呈下降的趋势。各个形态参数值与体长的比值分别由体长为4.50 cm时的24.27%、17.04%、18.91%、9.76%、9.24%、14.42%和64.47%下降到体长为17.80 cm时的15.81%、10.10%、12.47%、5.93%、5.11%、8.44%和46.83%。

表1 博氏南冰䲢耳石形态学参数

2.3.2 耳石各形态参数与体长的关系

运用函数模型拟合博氏南冰䲢耳石外型各参数与鱼体体长的结果显示, 耳石长、背长、背宽、翼叶长、基叶长、耳石周长与体长均呈对数关系, 耳石宽与体长呈乘幂关系, 耳石面积与体长呈线性关系(图4)。

2.3.3 耳石各形态参数与体重的关系

分析结果显示, 博氏南冰䲢耳石长、背长、翼叶长、周长与鱼体重均呈对数函数关系; 耳石宽、背宽、基叶长、面积与鱼体重均呈乘幂函数关系(图5)。

2.3.4 耳石各形态参数和其长度之比与体长的关系

博氏南冰䲢耳石宽、背长、背宽、翼叶长及基叶长与耳石长之比分别分布于一条水平带状区域, 其平均值基本保持不变, 分别维持在67.80% (95%的置信区间为66.78%—68.83%, 下同)、81.71%(80.80%—82.62%)、40.93%(40.36%—41.51%)、36.38%(35.45%—37.31%)和54.81% (54.27%—55.35%), 即表明随着体长的增加, 耳石各区的总体形态基本维持不变(图6), 耳石外型整体特征相对稳定。

Fig. 4. Relationships between otolith morphological parameters and standard length ofa) Relationship between OL and SL; b) Relationship between OW and SL; c) Relationship between DL and SL; d) Relationship between DW and SL; e) Relationship between ARL and SL; f) Relationship between RL and SL; g) Relationship between P and SL; h) Relationship between S and SL

图5 博氏南冰䲢耳石各参数值与体重关系. a)耳石长与体重关系; b)耳石宽与体重关系; c)背长与体重关系; d)背宽与体重关系; e)翼叶长与体重关系; f)基叶长与体重关系; g)周长与体重关系; h)面积与体重关系

Fig.5. Relationships between otolith morphological parameters and weight ofa) relationship between OL and WW; b) relationship between OW and WW; c) relationship between DL and WW; d)relationship between DW and WW; e)relationship between ARL and WW; f)relationship between RL and WW; g)relationship between P and WW; h) relationship between S and WW

图6 博氏南冰䲢耳石各形态参数和其长度之比与体长的关系

Fig. 6. Relationships between the ratio of otolith morphological parameters to length and standard length of

2.3.5 耳石长宽与耳石重量的关系

耳石长、耳石宽与耳石重量之间的关系分析结果显示, 耳石重量为0.000 08—0.004 48 g(平均值为(0.001 54±0.001 10) g, 下同), 耳石长为0.992—2.814 mm((1.665±0.415) mm), 耳石宽为0.744—1.797 mm((1.119±0.237) mm)。耳石长与耳石重量呈幂函数关系, 耳石宽与耳石重量呈线性关系, 关系式分别为:=5.530 7×0.181 3(=70,2= 0.338 4,=−149.495);=131.79×+0.921 3 (=70,2=0.363 4,=−229.371)。

2.4 基于随机森林的模型预测

2.4.1 耳石各形态参数对体长的贡献率

随机森林结果显示, 8个耳石形态参数对体长的贡献率存在一定的差异(表2), 其中耳石宽、背宽和面积对体长的贡献率明显高于其他参数。

2.4.2 预测结果

利用耳石各形态参数预测鱼体体长结果如图7所示。其平均绝对误差(MAE)为0.556 2 cm, 预测的准确率为93.91%, 整体预测效果较好。

表2 博氏南冰䲢各耳石参数对体长的贡献率

图7 博氏南冰䲢的体长预测值和观察值密度分布图

Fig. 7. Density distribution of predicted and observed standard lengths of

3 讨论

3.1 耳石外型

博氏南冰䲢耳石外形特征明显, 可清楚区分耳石各区, 耳石腹部平滑, 背部后区倾斜, 耳石尺寸相对较小。耳石长和耳石宽为耳石两个主要形态特征, 可分别代表耳石在长度和宽度方向上的生长[21]。鱼体体长范围为4.50—7.95 cm时, 耳石平均长度和平均宽度分别为1.216 mm和0.827 mm; 此时, 耳石主间沟不明显。随着体长增加, 体长范围为8.08—17.80 cm时, 耳石平均长度和平均宽度分别为1.931 mm和1.267 mm; 此时, 耳石具有明显的基叶和翼叶, 且基叶长明显大于翼叶长, 基叶发达, 主间沟明显。这表明, 博氏南冰䲢耳石在长度方向的生长速度大于宽度。耳石边缘光滑平整, 无明显缺刻和突起。博氏南冰䲢耳石与大多南极鱼类耳石外形不同, 在研究体长变化范围内, 其整体外形趋于卵形, 无明显形状变化。而诸如小鳞犬牙南极鱼(, 卵形到梭形)、拉氏雅南极鱼(, 卵形到梭形)、鳞头犬牙南极鱼(, 圆盘状到亚方形)、尼氏拟肩孔南极鱼(, 圆盘状到方形)、侧纹南极鱼(, 盘状到卵圆形)、真鳞肩孔南极鱼(, 盘状到卵形)、吻鳞肩孔南极鱼(, 盘状到卵形)、鮈南极鱼(, 梭形到卵形)、雅南极鱼(, 卵圆形到卵形)、大鳞雅南极鱼(, 卵形到梨形)、裸身雅南极鱼(, 卵形到梨形)、副南极鱼(, 卵形到方形)、汉氏拟肩孔南极鱼(, 椭圆形到倒卵形)和纽氏肩孔南极鱼(, 椭圆形到盘状)等[25], 耳石外型均存在种内变异性, 即耳石整体形状会随着鱼体大小的增加而发生变化, 甚至部分鱼类耳石外缘会生长出齿状结构。

3.2 耳石生长

不同鱼类的耳石与鱼体大小之间的关系各有不同[26-27]。博氏南冰䲢全长、体长与体重均呈乘幂关系。从本研究的结果来看, 博氏南冰䲢耳石各形态参数与体长和体重之间的函数关系并不完全相同, 即: 耳石面积与体长呈线性关系, 表明耳石面积与鱼体体长的生长速率一致; 耳石长、背长、翼叶长、周长与体长和体重均呈对数关系, 耳石宽与体长和体重均呈乘幂关系, 说明耳石各部位的生长与鱼体的生长同步进行。不同的关系模型也表明, 耳石各部分随鱼体增长方式有所差异, 耳石宽生长较慢, 其余部分生长较快, 并且生长速率快于鱼体生长速率。不同的关系拟合模型结果也表明, 博氏南冰䲢耳石生长与鱼体生长密切相关。因此, 在今后相关研究中, 可参考本研究建立的函数模型, 通过测量部分的已知参数推算未知参数。

从本研究结果来看, 博氏南冰䲢耳石各参数皆与体长呈显著正相关, 耳石大小随个体发育, 绝对尺寸增加。但随着鱼体体长的增加, 其相对尺寸(即耳石各形态参数与体长之比)却逐渐减小, 这表明博氏南冰䲢生长过程中, 耳石变化较小, 同时也表明鱼体的生长速率远大于耳石的生长。由耳石各形态学参数与耳石长之比和体长之间关系的分析结果表明, 耳石宽、基叶长、翼叶长、背长、背宽与耳石长之比基本维持稳定状态, 均值分别为67.80%、81.71%、40.93%、36.38%和54.81%, 耳石形态结构较为稳定, 各形态参数比例并未随鱼体生长发生较大变化。Campana等[28]及Arkhipkin等[29]认为, 成鱼的耳石外形特征一般较稳定, 各部分比例基本保持不变, 但幼鱼生长发育过程中, 耳石形态会发生较大变化。参照Pankhurst[3]的研究, 博氏南冰䲢幼体体长范围3.9—6.3 cm[25], 因此全长8.4—22.9 cm(2—7龄)的鱼类已达到性成熟。由此, 推测本研究采用样本可能多为成鱼耳石, 后续可通过对这些耳石进行鉴龄(1—6龄)研究以核实这个推断。

耳石长、耳石宽与耳石重量的关系表明, 耳石长和耳石宽均随耳石重量增加而增大, 但其函数模型拟合效果不佳, 除了实验操作过程中参数测量及称取耳石重量存在误差之外, 耳石重量可能不适于作为衡量鱼类生长的指标。此外, 本次实验样本由人工竿钓采集, 采样区域、水深范围及采样时间受限, 导致较大个体(16.0—28.0 cm, TL)的样本缺乏, 对研究结果可能会造成一定影响, 且无法对不同生长阶段的耳石外形特征进行对比研究, 需在以后研究中予以补充。

博氏南冰䲢耳石参数对体长的贡献率结果显示, 各形态参数对体长贡献率存在差异; 其中, 耳石宽和背宽对体长的贡献率大致相当, 面积对体长的贡献率也较高。这表明, 耳石宽、背宽、面积对体长的重要性大于其他参数。因此, 今后开展耳石参数和体长关系研究时, 可重点研究这3个参数与体长之间的关系, 而其他参数可作为辅助信息。本研究利用随机森林对其体长进行了预测, 整体预测效果较好, 准确率达93.91%, 其残差分布基本聚集在−0.5—0.5 cm范围内。对于博氏南冰䲢体长来讲, 该误差值属于可接受范围。对于体长大于13.00 cm的个体, 模型的预测结果不理想, 预测结果和观测值相差较大, 其原因可能是本次研究体长大于13.00 cm的样本非常有限, 使得该体长段模型训练不够充分, 这对随机森林预测体长结果造成一定的影响。考虑优化提高预测结果这一问题, 需在后续研究中补充样本量, 使得样本范围覆盖到该鱼种全部体长, 提供更优的预测结果。但总的来讲, 通过耳石外型特征参数, 采用随机森林模型模拟鱼类体长具有较好的应用前景和实用价值, 尤其是利用已经部分损坏或者被捕食者(如, 帝企鹅[30])胃酸部分腐蚀的耳石预测鱼类体长, 借此可以更好地开展摄食生态学研究。

致谢 感谢法国极地研究所(IPEV)ICO²TAKs项目(项目负责人: 法国巴黎第六大学Philippe Koubbi教授)提供博氏南冰䲢样本。感谢上海海洋大学海洋科学学院崔红星同学提供随机森林模型构建及运算上的指导。

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OTOLITH MORPHOLOGICAL FEATURE OF BALD NOTOTHEN () AND ITS PREDICTION FOR CHANGE IN FISH LENGTH

Wei Xiaoying1,2, Duan Mi1,2, Zhu Guoping1,2,3,4

(1College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai, 201306, China;2Center for Polar Research, Shanghai Ocean University, Shanghai, 201306, China;3Polar Marine Ecosystem Lab, The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Ministry of Education, Shanghai, 201306, China;4National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai, 201306, China)

The bald notothen () is a typical fish species that preferred to stay at the underside of Antarctic sea ice. The morphology of otolith in bald notothen correlates to the shape of fish. To understand otolith morphology and its ability to predict sizes of individual, using the samples with standard length (SL) 4.50 cm to 17.80 cm and wet weight (WW) 1.31 g to 80.79 g, this study measures and analyzes otolith morphology and then attempts to predict fish length using random forest modeling. The results show ranges of otolith length (OL) and width (OW) are 0.992—2.814 mm and 0.744—1.797 mm, respectively, and otolith weight is 0.000 08—0.004 48 g. With distinct rostrum and antirostrum, otolith is smooth with no obvious scallop. The size of otolith is increased with increasing SL of fish, but the relative size of otolith decreases gradually, therefore basically the proportion of different morphological structures remain unchanged. The OL, dorsal length (DL), dorsal width (DW), antirostrum length (ARL), rostrum length (RL) and perimeter (P) show a logarithmic relationship to fish SL. The OW and fish SL shows a power relationship, and the otolith area (S) and fish SL show a linear relationship. The relationship between OL, DL, ARL, P and fish WW is logarithmic, and OW, DW, RL, S and fish WW have a power relationship. The OL and OW show a power function relationship, but OL is linearly related to OW. Compared to other otolith morphological parameters, the contribution of OW, DW and S to fish SL is larger. The length of fish can be predicted effectively by otolith morphological parameters using random forest modeling, with a prediction accuracy of 93.91%. This study provides a reference for the morphological study of Antarctic fish otoliths, shows that fish SL can be reconstructed using otolith which is extracted from the stomach of fish-eating predators, and contributes information for the study of feeding ecology.

, otolith, morphology, East Antarctica, random forest model

2019年8月收到来稿, 2019年10月收到修改稿

国家自然科学基金(41776185)、国家重点研发计划(2018YFC1406801)和极地办协同创新平台建设项目资助

尉晓英, 女, 1995年生。硕士研究生, 主要从事海洋生物学研究。E-mail: Enney_@outlook.com

朱国平, E-mail: gpzhu@shou.edu.cn

10. 13679/j.jdyj.20190042