不同密度下6个旅大红骨改良系的单株产量杂种优势及配合力分析

周旭梅， 高旭东， 高洪敏， 徐 娥， 李方明， 仇 真

(丹东农业科学院， 辽宁 凤城 118109)

优良种质是玉米育种的重要基础，旅大红骨种质遗传背景独特、一般配合力高、抗病性强，与其它类群血缘关系远、杂种优势明显，是我国重要的玉米种质资源之一。当前我国玉米育种正朝着高产、优质、耐密方向发展，为适应时代的发展要求，通过集团选择、导入外源种质等方法进行有效的改良与创新，以增强旅系的抗倒性、缩短生育期、改善籽粒品质、提高出籽率和综合抗性等，产生了一批优良的自交系，形成了更有特色的旅大红骨改良种质。为合理利用现有的玉米种质，充分发挥旅大红骨改良种质在玉米生产中的作用，对我国基础种质旅大红骨改良系在不同密度环境条件下的杂种优势和配合力表现进行研究及评价，具有重要的参考价值和实际意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2016年以丹东农业科学院玉米所自主选育的6个旅大红骨改良系为父本，分别为T 168、C 1681、C 1682、C 1219、A 3405和G 3416，其中T 168、C 1681和C 1682由常规育种方法育成，C 1219、A 3405和G 3416由单倍体育种方法育成；以骨干系丹299、M 54、PH 6 WC和C 8605-2为母本，按照NCⅡ不完全双列杂交的方法组配出24个组合。供试材料名称及来源见表1。

表1 供试亲本自交系及其来源

自交系遗传基础优势群T168丹598/丹99长C1681T168/S121C1682T168/昌7-2C1219(M9-2/S121)DH系A3405(丹340/PH4CV/丹340)DH系G3146(丹99长/PH5AD)DH系丹299PN78599M54国外杂交种PH6WCReid类群C8605-2Reid类群

1.2 试验设计

2017年，将24个杂交组合和10个亲本自交系分为2组，在丹东农科院试验地进行田间试验。设置52 500、60 000、67 500、75 000株·hm-2等4个试验密度，随机区组试验设计，4行区，3次重复，行长4 m，行距0.63 m。田间管理同当地大田。成熟时在中间两行选取10株果穗进行收获，晾干后室内考种，计算单株产量。

1.3 统计分析

按平均优势法计算杂种优势值，并按NCⅡ设计的原理和方法进行配合力分析及遗传参数的估计。数据采用Excel 2003软件和DPS 7.05软件进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 不同密度下F1代单株产量的杂种优势分析

如表2所示，F1代单株产量杂种优势表明，在4种种植密度下，单株产量F1代杂种优势平均值分别为98.90%、89.50%、65.58%和53.37%，变异系数分别为19.09%、13.00%、50.62%和61.46%，优势值变化范围分别为76.78%～128.52%、76.38%～116.64%、22.45%～113.50%和2.39%～98.50%。由此可见，在4种密度下6个旅大红骨改良系杂交F1代单株产量杂种优势在不同组合间存在很大的差异，不同密度下同一组合的杂种优势也有一定的差异。总体上，杂种优势随密度的增加呈下降的趋势。在4种密度下杂种优势最高的组合分别是M 54×A 3405、M 54×C 1682、M 54×T 168和M 54×C 1682，其中，组合M 54×C 1682在4种密度下杂种优势都比较高，随密度增加降低不明显，耐密性强而稳定。组合M 54×T 168、M 54×C 1681、M 54×C 1682、M 54×C 1219、PH 6 WC×T 168、PH 6 WC×C 1682、PH 6 WC×G 3146、C 8605-2×C 1681、C 8605-2×C 1682等9个组合，在4个密度下杂种优势值变化波动不大，且在75 000株·hm-2的高密度条件下优势值仍然比较高，表明所选用的旅大红骨改良系在高产耐密育种中具有一定的应用价值。

2.2 不同密度下单株产量的配合力分析

24个组合单株产量配合力方差分析结果表明(见表3)，在52 500、60 000、75 000株·hm-2密度下，组合间、母本、父本和母本×父本间差异均达显著或极显著水平；在67 500株·hm-2密度下，母本×父本间差异不显著，但组合间、母本和父本间差异都达到了显著或极显著水平。表明各组合间是真实存在遗传差异的，利用该数据可进行下一步的分析。

表2 不同密度下F1代单株产量的杂种优势、优势平均值及变异系数

组合杂种优势密度(株·hm-2)52500600006750075000丹299×T16882.6180.6731.9418.82丹299×C168179.0684.2460.0238.71丹299×C168278.8790.9541.9361.93丹299×C121997.9079.4029.7514.78丹299×A340588.3776.3822.4514.83丹299×G314676.7879.7373.1818.49M54×T168105.60100.12104.5569.62M54×C1681107.83101.51109.5180.94M54×C1682120.77109.37100.8198.50M54×C1219126.38105.60104.8792.77M54×A3405128.5285.9835.3490.52M54×G314694.0880.0672.5840.48PH6WC×T16898.9086.9192.0079.56PH6WC×C168192.8584.0596.2539.66PH6WC×C1682105.6992.2899.4382.91PH6WC×C1219115.8289.29101.4612.48PH6WC×A3405118.2685.3586.7919.27PH6WC×G3146103.9496.07113.5080.53C8605-2×T16890.98103.7288.9151.56C8605-2×C168182.12107.4095.8183.36C8605-2×C1682112.28116.6496.7290.49C8605-2×C1219122.88108.1497.4411.46C8605-2×A3405117.24115.3092.7014.77C8605-2×G3146108.79114.07100.022.39杂种优势平均值(%)98.9089.5065.5853.37变异系数(%)19.0913.0050.62 61.46

表3 不同密度下单株产量的配合力方差分析

变异来源配合力密度/(株·hm-2)52500600006750075000组合10.19**3.78**5.50**6.72**母本6.77**3.43*12.42**4.92*父本3.02*3.82*2.97*3.07*母本×父本4.65**1.96*1.883.43**

注：“*”表示在5%水平上显著；“**”表示在1%水平上显著。

2.2.1不同密度下单株产量的一般配合力分析

一般配合力是由基因的加性效应决定的，是指一个亲本与一系列亲本杂交后，杂交后代在某个数量性状上表现的平均值。GCA受外界环境条件的影响较小，能够稳定地遗传给后代，是自交系选择的重要参考[1]。通过GCA测定，可以评价一个自交系在杂种优势利用或杂交育种中的利用价值和应用潜力，也可对杂交种后代的表现进行预测[2,3]。不同自交系同一性状的一般配合力效应值有很大差异。一般来说，产量性状的GCA效应值越大，越有利于组配出高产的玉米杂交组合[4-6]。

表5 不同密度下单株产量的特殊配合力效应

组合特殊配合力密度/(株·hm-2)52500600006750075000丹299×T1682.7710.138-6.016-9.614丹299×C16812.6681.1994.2870.369丹299×C1682-3.7280.970-2.6680.744丹299×C12191.236-1.668-8.2483.234丹299×A3405-2.265-0.6440.6101.929丹299×G3146-0.6830.00612.0353.338M54×T168-0.0372.46510.286-8.853M54×C16813.3382.5916.495-4.779M54×C16822.3892.2594.894-8.781M54×C1219-0.8803.7267.65920.398M54×A34051.308-3.513-15.95017.686M54×G3146-6.118-7.529-13.384-15.670组合特殊配合力密度/(株·hm-2)52500600006750075000PH6WC×T1680.298-0.251-2.10215.814PH6WC×C1681-0.709-2.712-6.102-15.635PH6WC×C1682-0.945-2.019-1.196-0.997PH6WC×C1219-1.671-0.2240.554-15.535PH6WC×A34050.8490.2295.242-12.280PH6WC×G31462.1774.9763.60328.633C8605-2×T168-3.033-2.352-2.1682.653C8605-2×C1681-5.297-1.079-4.68020.045C8605-2×C16822.284-1.210-1.0319.035C8605-2×C12191.315-1.8340.035-8.096C8605-2×A34050.1083.92810.098-7.335C8605-2×G31464.6242.546-2.254-16.302

表4 不同密度下单株产量的一般配合力效应

来源一般配合力密度/(株·hm-2)52500600006750075000母本T168-0.9900.7141.3715.109C1681-0.5004.535 6.311 8.425C16821.043 2.737 1.866 21.689C12194.414 -1.225 -0.893 -13.323A34050.532 -4.637 -14.413 -11.851G3146-4.499 -2.123 5.758 -10.048父本丹2991.881-3.236-18.076-14.944M540.579 0.217 0.773 17.969 PH6WC2.707 3.105 9.700 4.884 C8605-2-5.168 -0.085 7.603 -7.909

1) 不同密度下旅大红骨改良系单株产量一般配合力分析。

如表4所示，在52 500株·hm-2密度下，旅大红骨改良系GCA效应值C 1219(4.414)最高，C 1682(1.043)次之，G 3146(-4.499)最低；在60 000株·hm-2密度下，C 1681(4.535)最高，C 1682(2.737)次之，A 3405(-4.637)最低；在67 500株·hm-2密度下，C 1681(6.311)最高，G 3146(5.758)次之，A 3405(-14.413)最低；在75 000株·hm-2密度下，C 1682(21.689)最高，C 1681(8.425)次之，C 1219(-13.323)最低。在4种密度下，旅大红骨改良系C 1682都有较高的GCA效应，且在高密度下有最高的GCA效应值，说明其对密度选择压力不敏感，耐密性强而稳产性好，容易组配出高产耐密且稳产的玉米杂交种。随密度的增大，C 1681、T 168的GCA效应值增大，说明其耐密性较强，适宜密植环境，具有组配高产耐密杂交种的潜力。C 1219和A 3405随密度的增大，GCA效应值降低，说明其对密度选择压力敏感，不适宜密植。G 3146在67 500株·hm-2密度下GCA效应值最大，在其它密度下均为负值，说明G 3146耐密性中等，适宜中高密度种植。

2) 不同密度下母本自交系单株产量一般配合力分析。

如表4所示，在52 500株·hm-2密度下，父本自交系PH 6 WC(2.707)最高，丹299(1.881)次之，C 8605-2(-5.168)最低；在60 000株·hm-2密度下，PH 6 WC(3.105)最高，M 54(0.217)次之，丹299(-3.236)最低；在67 500株·hm-2密度下，PH 6 WC(9.700)最高，C 8605-2(7.603)次之，丹299(-18.076)最低；在75 000株·hm-2密度下，M 54(17.969)最高，PH 6 WC(7.603)次之，丹299(-14.944)最低。其中，PH 6 WC在4种密度下都有较高的GCA效应值，PH 6 WC对密度选择压力不敏感，稳产性较好；M 54在高密度条件下表现出最高的GCA效应值，说明其耐密性强，适宜密植。

2.2.2不同密度下单株产量的特殊配合力分析

特殊配合力是指两亲本所配组合的水平，是杂交组合与双亲平均表现基础上预期结果的偏差，是两亲本通过互作而表现出的非加性效应，受外界环境影响很大，在上下代间不能稳定遗传，但可以指导杂种优势的利用和杂交种的选育[4,5]。如表5所示，在52 500株·hm-2密度下，组合C 8605-2×G 3146的SCA(4.624)最高，组合M 54×G 3146的SCA(-6.118)最低；在60 000株·hm-2密度下，组合PH 6 WC×G 3146的SCA(4.976)最高，组合M 54×G 3146的SCA(-7.529)最低；在67 500株·hm-2密度下，组合丹299×G 3146的SCA(12.035)最高，组合M 54×A 3405的SCA(-15.950)最低；在75 000株·hm-2密度下，组合丹PH 6 WC×G 3146的SCA(28.633)最高，组合C 8605-2×G 3146的SCA(-16.302)最低。

组合丹299×T 168、C 8605-2×G 3146随密度的增加，SCA效应值降低，说明该组合不适宜密植。组合丹299×G 3146、M 54×T 168在52 500～67 500株·hm-2密度之间，SCA值随密度增加而增大，在67 500～75 000株·hm-2密度间，SCA值随密度增加而降低，表明丹299×G 3146、M 54×T 168耐密性中等，适宜在67 500株·hm-2的中高密度下种植。组合M 54×C 1219随密度的增加，SCA值升高，表明该组合适宜密植。组合PH 6 WC×G 3146在4种密度下，SCA均为较大的正值，且在75 000株·hm-2密度下，SCA值最大(28.633)，表明该组合适宜密植，且稳产性较好。表5的特殊配合力效应值表明，双亲不同，组合SCA效应不同，且GCA高的亲本配制的组合其SCA不一定高，亲本GCA与其杂交种SCA之间没有必然联系；密度不同，同一组合的SCA效应也不同，SCA效应的变化趋势与密度变化不同，与金明华等[7]、王克伟[8]等在不同密度下进行的SCA分析结果相似。

2.3 不同密度下单株产量的遗传参数分析

遗传力能够反映亲代性状遗传给子代的一种能力，某性状的遗传力越高，则在子代重现亲代性状的可能性就越大，反之就越小。因此，在育种过程中，可以根据性状遗传力的大小来确定哪些性状在哪些世代用哪种方法选择的效果较好[1,9]。由表6可知，在4种密度下单株产量的GCA方差都超过了SCA方差，且都超过了50%，说明单株产量的杂种优势表现以加性效应为主，可以通过亲本的选择改良，有效地提高单株产量。在4种密度下单株产量的广义遗传力都超过50%，狭义遗传力分别为50.65%、35.45%、53.77%、42.52%；狭义遗传力在4种密度下忽高忽低，这可能与本次试验条件有关，说明其在一定程度上受到环境的影响，结合育种经验，不宜在早代进行单株产量的选择。

表6 不同密度下单株产量的遗传参数

遗传参数密度/(株·hm-2)52500600006750075000一般配合力方差Vg/%65.1769.4283.6262.33特殊配合力方差Vs/%34.8330.5816.3837.67广义遗传力HB2/%77.7351.0764.3068.22狭义遗传力HN2/%50.6535.4553.7742.52

3 结论与讨论

玉米育种研究的基础是玉米种质资源，要合理利用现有的玉米种质，就必须充分了解现有的种质资源材料[10]。旅大红骨是我国最重要的种质之一，丹玉旅系是旅大红骨类群的典型代表，在我国玉米育种和生产上做出了巨大贡献。根据当前生产对玉米品种的需求，高产耐密植已成为育种的一个趋势。吴景彬等[11]研究表明，通过遗传改良旅大红骨作为本地种质也具有高产耐密的特点，能够适应当前的育种要求。深入研究旅大红骨种质的遗传基础和改良利用途径，创新种质资源，挖掘新的杂优模式，对选育适合当前市场需要的玉米新品种具有重要的意义。

研究表明，种植密度对玉米杂交种产量及农艺性状等存在影响。陈传永等[12]研究认为，种植密度通过影响穗粒数、粒重影响产量。谢振江等[13]研究认为，不同密度下农艺性状对产量的影响不同，在高密度下选择抗倒和耐密杂交种，应优先考虑千粒重的增加，其次是行粒数的增加。单株产量可以作为产量选择的间接指标[14]，在玉米育种中，注重选育和利用单株产量高的材料，对选配高产杂交组合是有利的[7]。适当增加种植密度，提高玉米单株产量是选育高产稳产优质耐密多抗玉米新品种的重要途径。

杂种优势利用的核心是选配强优势组合，而获得强优势杂交组合的关键是亲本自交系的选择[15]。本研究中，在4种密度下单株产量杂种优势都较强，杂种优势值随密度的增加而降低，这与前人的研究结果类似[7,8,11,16-18]；有35%以上的组合杂种优势值在4个密度下波动不大，且在高密度下仍有较高的优势值，表明所选用的旅大红骨改良系具有一定的耐密利用价值。

配合力是衡量玉米自交系利用价值的重要指标之一，是玉米自交系的生命力[19]，玉米自交系配合力的测定，是组配新杂交种的一个重要环节。研究表明，密度能够对自交系造成选择压力，并且对自交系的一般配合力和所配杂交种的特殊配合力产生影响[7,8,11,16-19]。本试验表明，旅大红骨改良系C 1682对密度压力不敏感，耐密植，稳产性好；自交系C 1681和T 168单株产量GCA效应值随密度增加而增加，在高产耐密育种中也应重点研究和利用；DH系G 3146在中高密度下有组配高产杂交种的潜力。组合PH 6 WC×G 3146在4种密度下，单株产量SCA值都较高，稳产性好，适合密植；组合M 54×C 1219随密度的增加，SCA值升高，适宜密植；今后，可通过一年多点、多年多点等试验进一步鉴定这2个组合的耐密性、丰产性、稳产性及适应性。